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회색머리날여우박쥐

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1. 개요

회색머리날여우박쥐(Pteropus poliocephalus)는 호주에서 가장 큰 박쥐로, 연한 회색 머리와 불그스레한 갈색 목 깃털을 가진 것이 특징이다. 호주 동부 해안 지역에 주로 분포하며, 열대 우림, 삼림, 늪지 등 다양한 서식지에서 서식한다. 이들은 100종 이상의 식물 수분 매개자이자 종자 확산자로서 생태계에 중요한 역할을 하며, 계절에 따라 먹이를 찾아 이동한다. 1999년 호주 정부에 의해 멸종 취약종으로 지정되어 보호받고 있으며, 서식지 파괴, 기후 변화, 질병 등 다양한 위협에 직면해 있다.

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회색머리날여우박쥐 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
회색머리날여우박쥐 - 짝짓기 행동 - AndrewMercer - DSC11277 - crop.jpg
회색머리날여우박쥐의 짝짓기 행동
상태취약종
상태 기준IUCN3.1
학명Pteropus poliocephalus
명명자Temminck, 1825
회색머리날여우박쥐의 자생 분포도
분류
동물계
척삭동물문
포유강
하강진수하강
상목로라시아상목
박쥐목
아목음박쥐아목
큰박쥐과
아과큰박쥐아과
왕박쥐속
회색머리날여우박쥐 (P. poliocephalus)
기타
MSW313800351

2. 분류

코엔라드 야코프 템민크는 1825년 포유류에 대한 자신의 단행본에서 이 종에 대한 설명을 발표했다. 서식지가 겹치는 지역에서는 검은날여우박쥐와의 잡종화가 관찰되었다.

''Pteropus poliocephalus''의 일반적인 이름에는 회색머리 칼롱이 있다. 존 굴드는 1863년 자신의 저서 ''호주 포유류''에서 이 박쥐에게 회색머리 흡혈귀라는 이름을 붙였다.

3. 신체적 특징

날개를 편 회색머리날여우박쥐


회색머리날여우박쥐는 오스트레일리아에서 가장 큰 박쥐이다. 다 자란 박쥐의 평균 날개 폭은 최대 1m이고, 몸무게는 최대 1kg에 달한다.[3] 몸무게는 일반적으로 600g과 1000g 사이이며, 평균적으로 약 677g에서 700g 정도이다. 머리부터 몸까지의 길이는 230mm에서 289mm 사이이고, 평균 253mm이다. 팔뚝 길이는 138mm에서 180mm 범위이며, 평균 161mm이다. 귀 길이는 30mm에서 37mm 사이이다.

물 위를 스치듯 날며 물을 마시는 회색머리날여우박쥐. 날개 길이를 확인할 수 있다.


전체적인 색깔은 어두운 회색 몸통에 밝은 회색 머리가 있고, 목 주위는 붉은 갈색의 목덜미 털로 구분된다. 몸통의 털은 길고 회색 줄무늬가 있으며, 넓고 뚜렷한 목덜미는 금빛이 도는 주황색 털로 목을 완전히 감싼다. 왕박쥐속(''Pteropus'')에 속하는 다른 박쥐들과 구별되는 독특한 특징은 다리에 난 털이 발목까지 이어진다는 점이다.

많은 큰 박쥐류처럼 꼬리가 없으며, 첫 번째와 두 번째 발가락에는 발톱이 있다. 머리 모양은 단순하며, 이 속의 특징인 '개와 같은' 외모를 가지고 있다. 반향 정위를 사용하지 않기 때문에, 대부분의 작은박쥐류에서 발견되는 귓불(tragus)이나 코잎(nose-leaf) 같은 구조가 없다. 대신 냄새와 시력에 크게 의존하여 먹이(꽃꿀, 꽃가루, 토종 과일)를 찾으며, 이 때문에 박쥐로서는 비교적 큰 눈을 가지고 있다.

회색머리날여우박쥐가 내는 소리는 복잡한 꽥꽥거림과 끽끽거림으로 이루어져 있다. 더운 날씨에는 날개를 퍼덕여 날개막을 통해 혈액을 순환시키면서 체온을 낮춘다.

같은 크기의 다른 포유류에 비해 수명이 긴 편이다. 사육 상태에서는 최대 23년까지 살았다는 기록이 있으며, 야생에서는 최대 15년까지 살 수 있는 것으로 추정된다. 또한, 회색머리날여우박쥐는 동면(torpor) 상태에 들어가는 것이 확인되었다.[4]

4. 생태

도시화는 회색머리날여우박쥐에게 위협이 되기도 하지만, 때로는 먹이 섭취나 휴식에 적합한 서식지를 제공하기도 한다. 브리즈번, 시드니, 캔버라와 같은 도시에서도 이들의 서식 및 활동이 관찰된다.

과거 1920년대 프랜시스 랫클리프의 조사 당시에는 캠프당 개체수가 수십만 마리에 달하는 것으로 기록되었으나, 이후 개체수는 크게 감소하였다.

4. 1. 서식지 및 이동

회색머리날여우박쥐 군집


회색머리날여우박쥐는 호주 대륙 동부 지역, 주로 해안에서 200km 이내에 분포하며, 북쪽으로는 퀸즐랜드 글래드스톤에서 남쪽으로는 빅토리아 남부 기즐랜드 지역과 멜버른 시 주변까지 서식한다. 번식 범위는 남쪽으로 확장되어 멜버른, 질롱의 온대 기후 지역에서도 기록되었으나, 메리버러보다 더 북쪽에서는 관찰되지 않았다.

이들은 열대 우림, 삼림, 늪지를 포함한 다양한 서식지에서 생활한다. 낮 동안에는 수백에서 수만 마리에 이르는 개체들이 모여 큰 쉼터(군집 또는 '캠프')를 형성한다. 이 군집의 크기는 다양하며 계절에 따라 위치가 바뀐다. 특히 연중 따뜻한 시기에는 시원하고 습한 계곡에서 대규모로 발견된다. 쉼터는 겉보기에 임의적인 장소에 형성되는데, 열대 우림 구역, 멜라루카, 맹그로브, 강가 식생 등 다양한 식생 지역뿐만 아니라, 도시 지역의 고도로 개조된 식생에서도 형성된다. 시드니 왕립 식물원에 오랫동안 존재했던 쉼터가 대표적인 예였으나, 식물원 측의 논란 많은 정책 시행으로 박쥐들은 제거되었고 현재 이 군집은 퀸즐랜드 전역으로 분산되었다.[5][6] 1920년대 프랜시스 랫클리프가 조사했을 당시에는 캠프의 개체수가 대략 25만, 50만 또는 100만 마리에 달했고, 캠프들은 일반적으로 약 40km 간격으로 위치해 있었으나, 이후 이 숫자는 크게 감소했다.

회색머리날여우박쥐의 이동은 주로 먹이의 가용성에 영향을 받는다. 특정 식물 종의 불규칙한 개화 시기에 맞춰 이동하기 때문에 이들의 개체군은 매우 유동적이다. 이들은 100종 이상의 토착 나무와 식물의 핵심 종으로서 중요한 수분 매개자이자 종자 확산자 역할을 한다.[7] 장거리 이동 시에는 바람을 이용하는 부분적인 이동을 하며, 일정한 방향으로 이동하기보다는 그 시점에서 가장 유리한 방향을 따라 이동한다.[9]

도시화는 이 종에게 위협이 될 수도 있지만, 동시에 먹이 섭취나 휴식에 적합한 서식지를 제공하기도 한다. 브리즈번 시에는 많은 쉼터가 있으며, 특히 인두루필리 섬의 군집은 저녁 무렵 박쥐들이 강을 건너 이동하는 모습으로 유명하다. 시드니 중심 업무 지구에서는 박쥐들이 하이드 파크의 모턴 베이 무화과 나무에서 먹이를 찾기 위해 도시 거리를 따라 이동하는 모습이 관찰된다. 수도 캔버라에서는 가끔 방문하는 종으로 기록되었으나, 커먼웰스 공원의 유칼립투스 나무 개화로 인해 도시 근처에 더 영구적인 캠프가 형성되기도 했다.

20세기 동안 간헐적으로 소수 개체만 기록되었던 멜버른에는 1980년대부터 회색머리날여우박쥐가 정기적으로 방문하기 시작했고, 1990년대부터는 영구적인 군집이 형성되었다. 빅토리아 왕립 식물원에서의 서식은 논란이 되어 결국 박쥐들은 도시의 강인 야라 벤드로 쫓겨났다. 이후 야라 벤드의 군집은 폭염으로 큰 피해를 입어 이주한 개체군 유지를 위한 재활 노력이 필요했다. 이 강제 이주가 굴번 밸리의 과수원을 박쥐들이 발견하게 된 계기가 되었다는 시각도 있다. 마찬가지로 애들레이드에서는 2010년에 처음으로 영구적인 군집이 기록되었다. 이러한 남쪽으로의 확산은 지구 온난화, 서식지 파괴, 가뭄과 관련이 있을 가능성이 높다. 새로운 군집 위치 선정은 도시화에 대한 적응으로 보이는데, 도시 지역의 안정적인 먹이 공급원(토착 유칼립투스 식재, 뒷마당 과일 나무 등)과 기후 변화 및 도시 열섬 효과로 인한 따뜻한 기온이 영향을 미쳤을 수 있다.

최근에는 분포 범위가 더욱 확장되어 서쪽으로는 포트 오거스타, 에어 반도까지, 북쪽으로는 노던 준주의 캐서린까지 이동한 것이 확인되었다.[8]

4. 2. 사회 조직



회색머리날여우박쥐는 열대 우림, 삼림, 늪지와 같은 다양한 서식지에서 군집을 이루어 생활한다. 낮 동안에는 수백에서 수만 마리에 이르는 개체들이 큰 쉼터, 즉 '캠프'라고 불리는 곳에서 함께 지낸다. 이 캠프의 위치는 계절과 먹이의 유무에 따라 바뀌는데, 연중 따뜻한 시기에는 시원하고 습한 계곡에서 더 큰 규모로 모인다. 캠프는 열대 우림 지역, 멜라루카, 맹그로브, 강가 식생 등 다양한 식생 환경에 형성되며, 때로는 시드니 왕립 식물원의 사례처럼 도시 지역의 고도로 변형된 환경에서도 발견된다. 그러나 시드니 식물원에서는 논란 끝에 박쥐를 퇴출시키는 정책이 시행되어 군집이 퀸즐랜드 등지로 분산되었다.[5][6]

이들의 이동은 주로 먹이가 되는 식물의 불규칙한 개화 시기에 영향을 받는다.[7] 회색머리날여우박쥐는 100종 이상의 토착 나무와 식물의 중요한 핵심 수분 매개자이자 씨앗을 퍼뜨리는 역할을 한다.[7] 이동 시에는 바람을 이용하여 장거리를 이동하며, 특정 방향보다는 당시 가장 유리한 방향으로 움직이는 경향이 있다.[9]

최근 수십 년간 회색머리날여우박쥐의 서식 범위가 남쪽과 서쪽으로 확장되는 경향이 나타났다. 1980년대부터 멜버른을 정기적으로 방문하기 시작했고, 1990년대에는 영구적인 군집이 형성되었다. 빅토리아 왕립 식물원에서의 서식은 논란으로 인해 야라 벤드로 강제 이주되기도 했다. 2010년에는 애들레이드에서도 최초의 영구 군집이 기록되었다. 이러한 확산은 지구 온난화, 서식지 파괴, 가뭄 등의 환경 변화와 관련이 있을 가능성이 높으며, 도시화된 지역의 안정적인 먹이 공급원(토착 유칼립투스 식재, 과일 나무 등)과 도시 열섬 효과로 인한 따뜻한 기온도 영향을 미친 것으로 보인다. 서식 범위는 서쪽으로 포트 오거스타, 에어 반도까지, 북쪽으로는 노던 준주의 캐서린까지 확장되었다.[8]

회색머리날여우박쥐는 두 가지 유형의 캠프를 형성하며 생활한다: 여름 캠프와 겨울 캠프.[13]

  • 여름 캠프: 9월부터 이듬해 4월 또는 6월까지 사용된다. 이 시기는 번식 활동이 주로 이루어지는 때이다.[13] 여름 캠프는 "주요 캠프"라고도 불린다.[13] (번식에 대한 자세한 내용은 #번식 참조)
  • 겨울 캠프: 4월부터 9월까지 사용된다. 이 시기에는 번식 활동이 줄어들고 암컷과 수컷이 분리되어 지내는 경향이 있다. 주로 서로 털을 골라주는 상호 그루밍 행동이 관찰된다.[13] 겨울 캠프는 "과도기 캠프"라고도 불린다.[13]

4. 2. 1. 번식

회색머리날여우박쥐의 번식 활동은 주로 9월에서 4월 또는 6월까지 사용되는 여름 캠프에서 이루어진다.[13] 이 시기에 수컷은 영역을 설정하고 짝짓기하며, 암컷은 새끼를 낳고 기른다.[13]

1월부터 수컷 회색머리날여우박쥐는 짝짓기 영역을 설정하기 시작한다. 이 영역은 보통 나뭇가지를 따라 몸길이의 약 3.5배에 해당한다.[14] 짝짓기 철이 되면 수컷의 목에 있는 샘이 커지는데, 이는 영역을 표시하는 데 사용된다.[14] 수컷들은 자신의 영역을 지키기 위해 서로 싸우며, 이 과정에서 수컷의 몸 상태가 급격히 나빠지기도 한다.[15][16]

짝짓기 시즌이 시작될 무렵, 성체 암컷들은 캠프 주변부에서 중앙에 있는 수컷들의 영역으로 이동한다. 이 과정에서 수컷 한 마리가 최대 다섯 마리의 암컷과 함께 단기적인 '하렘'을 형성하기도 한다.[14] 캠프 중앙에 자리 잡은 수컷들은 여러 암컷과 짝짓는 일부다처 형태를 보이며, 주변부에 있는 수컷들은 한 마리의 암컷과 짝을 이루거나(일부일처) 짝을 찾지 못하고 혼자 지낸다.[13][14] 회색머리날여우박쥐의 짝짓기 시스템은 수컷이 암컷에게 필수적인 자원을 제공하지 않고, 단지 둥지 내에서의 위치에 따라 암컷에게 선택받는 특징을 보인다. 이는 수컷의 우수성과 관련된 렉 시스템과 유사하다고 볼 수 있다.[14]

어미와 거의 성숙한 새끼


짝짓기는 주로 3월에서 5월 사이에 관찰되며, 임신이 이루어질 가능성이 가장 높은 시기는 4월이다.[17] 대부분의 짝짓기는 낮 시간 동안 수컷의 영역 안에서 이루어진다. 암컷은 짝짓기 과정을 주도하며, 수컷은 때때로 같은 암컷과 여러 번 짝짓기를 시도해야 할 수도 있다.[18]

암컷은 보통 매년 한 마리의 새끼를 낳는다. 임신 기간은 약 27주이며,[19] 임신한 암컷은 주로 9월 말에서 11월 사이에 출산한다. 간혹 1월까지 늦게 출산하는 경우도 관찰된다. 갓 태어난 새끼는 체온 유지를 위해 어미에게 전적으로 의존한다.[20] 태어난 후 첫 3주 동안 새끼는 어미가 먹이를 찾으러 다닐 때 어미 몸에 매달려 함께 이동한다. 이후에는 어미가 먹이를 구하러 나간 동안 둥지에 남겨진다. 새끼는 1월경이 되면 스스로 날 수 있게 되며, 2월에서 4월 사이에 젖을 완전히 뗀다.

5. 위협 요인

시드니 교외의 전력 전송선 사이에서 감전된 회색머리날여우박쥐


뉴사우스웨일스에서 폭염으로 열 스트레스를 겪고 있는 수컷 회색머리날여우박쥐


회색머리날여우박쥐는 현재 호주에서 중요한 연방 보존 문제로 여겨지고 있다. 20세기 초까지만 해도 수백만 마리에 이를 정도로 개체수가 풍부했으나, 최근 몇 년간 개체수가 심각하게 감소하고 있다는 증거가 쌓이고 있다. 2019년 추정 개체 수는 586,000마리였으며[21], 1989년부터 1999년 사이에는 전체 개체 수가 30% 이상 감소했을 가능성이 제기되었다.[22]

이 종은 다양한 위협에 직면해 있다. 주요 위협 요인으로는 먹이 및 둥지 서식지의 손실[23], 검은날여우박쥐와의 경쟁, 그리고 극심한 온도 변화로 인한 대량 폐사 등이 있다.[14] 특히 도시 환경에 서식하게 되면서 인간과의 갈등이 잦아졌다. 회색머리날여우박쥐는 다른 먹이가 부족할 때 재배된 과일을 먹기도 하는데, 이 때문에 과수원에서 직접적인 살해 대상이 되거나 둥지가 파괴되고 괴롭힘을 당하기도 한다.

또한, 최근 발견된 세 가지 인수공통 바이러스인 헨드라 바이러스, 호주 박쥐 리사 바이러스(ABLV), 메냉글 바이러스가 인간에게 치명적일 수 있다는 사실이 알려지면서 이 종에 대한 부정적인 인식이 더욱 커졌다.[24] 하지만 현재까지 박쥐에서 인간으로 직접 전염된 사례는 호주 박쥐 리사 바이러스(ABLV) 두 건뿐이며, ABLV 노출 후 백신을 접종한 사람 중 사망자는 없다.[25]

과거에는 도시화된 서식지에서 휘발유에 포함된 성분으로 인한 중독 문제도 있었다. 박쥐가 털에 묻은 납을 몸단장 과정에서 섭취하게 되어 중독되는 방식이었다. 1985년 무연 연료가 도입되면서 환경 내 납으로 인한 사망률은 감소했다.

일부 지역에서는 도입종 식물이 문제가 되기도 한다. 현재 금지된 코코스 야자(''Syagrus romanzoffiana'')의 열매는 이 종에게 유독하여 죽음을 초래할 수 있으며, 중국 느릅나무(''Ulmus parvifolia'')와 쥐똥나무 역시 비슷한 위험을 가지고 있다. 이 외에도 원인 불명의 질병이 발생하여 군집 내 조산이 갑작스럽게 늘어나 개체 수 회복에 큰 영향을 미치기도 한다.

최근 연구에 따르면, 1994년 이후 24,500마리 이상의 회색머리날여우박쥐가 극심한 더위 때문에 사망했다.[26] 또한, 부적절하게 설치된 뒷마당 과일 나무 그물망이나 가시철사에 걸려 죽는 경우도 많다. 야생 동물에게 안전한 그물망을 사용하고, 오래되거나 불필요한 가시철사를 제거하거나 눈에 띄게 표시하는 것만으로도 이러한 피해를 줄일 수 있다.[25]

20세기 초에는 회색머리날여우박쥐가 과수원을 침입한다는 이유로 정부에 의해 해충으로 지정되어 현상금까지 걸렸다. 1863년 존 굴드는 이들이 과수 작물을 파괴한다는 평판에 주목했지만, 실제 피해 정도는 종종 과장되었다. 당시 현상금 지급 기록만 300,000마리에 달했으나, 이는 치명상을 입고 도망치거나 둥지에 매달린 채 죽은 개체는 포함하지 않은 수치이다. 현상금 제도가 중단된 후에도 산탄총에 의한 사냥은 계속되었고, 이는 비효율적이고 불필요한 개체 수 감소를 초래했다. 이러한 무차별적인 사냥은 종의 생존을 위협했을 뿐만 아니라, 이 박쥐의 수분 활동에 의존하는 나무 종들과 호주 동부 숲 생태계 전반에 변화를 가져왔다.

6. 보존

호주 연방 정부와 주 정부는 회색머리날여우박쥐를 보호하고 있다. 1999년 《호주 박쥐 행동 계획》에서 "멸종 취약종"으로 분류되었으며,[27] 호주 연방법인 《환경 보호 및 생물 다양성 보존법 1999》(EPBC법)에 따라 취약종(Vulnerable)으로 등재되어 법적 보호를 받고 있다. 2021년 IUCN 적색 목록에서도 "취약" 등급으로 평가되었다.[1]

6. 1. 보존 노력



회색머리날여우박쥐는 현재 호주에서 중요한 연방 보존 문제로 떠오르고 있다. 20세기 초만 해도 수백만 마리에 달할 정도로 개체수가 풍부했던 것으로 여겨졌으나, 최근 몇 년 사이 심각한 개체수 감소 증거가 나타나고 있다. 2019년 추정 개체 수는 586,000마리였으며,[21] 1989년부터 1999년 사이에는 전체 개체수가 30% 이상 감소했을 가능성이 제기되었다.[22]

이러한 위협에 대응하여 뉴사우스웨일스 주에서는 1986년부터, 퀸즐랜드 주에서는 1994년부터 서식지에 대한 법적 보호를 시작했다. 1999년에는 '호주 박쥐 행동 계획'에서 "멸종 취약종"으로 분류되었고,[27] 이후 호주 연방법인 환경 보호 및 생물 다양성 보존법 1999(EPBC법)에 따라 취약종으로 등재되어 보호받고 있다. 연방 농업, 수자원 및 환경부와 남호주 환경 및 물 관리부는 종 복구 계획을 수립하여 2021년에 발표했다.[28][29]

현재 이 종은 IUCN 적색 목록에서 기준 A2ace와 A4ac에 따라 "취약(Vulnerable)"으로 등재되어 있다. 이는 지난 3세대(박쥐의 한 세대) 동안 개체수가 30~35% 이상 지속적으로 감소한 것으로 추정되며, 앞으로도 감소가 예상되기 때문이다. 비록 전체 개체수가 비교적 크고(성체 10,000마리 이상) 분포 범위가 넓지만(20,000km² 이상) 감소 추세가 뚜렷하다는 평가이다.[1]

The Bat Hospital에서 Wildcare Australia에 의해 구조되어 보호받는 버려진 아기 박쥐들이 가득찬 보육원


보존 노력의 일환으로 야생동물 구조 활동도 이루어진다. 특히 어미와 떨어진 아기 날여우박쥐들이 구조 대상이 되는 경우가 많다. 아기 박쥐들은 생후 4~6주 사이에 비행 중 실수로 떨어지거나, 어미나 자신에게 발생한 질병 또는 진드기 마비 등으로 인해 고아가 되기도 한다.

박쥐 구조 및 재활을 담당하는 보호자들은 관련 기술에 대한 특별 훈련을 받으며, 광견병 예방 접종도 받는다. 이는 호주 박쥐 리사바이러스와 같이 광견병과 유사한 질병에 감염될 가능성은 매우 낮지만, 만일의 사태에 대비하여 보호자 자신을 보호하기 위한 조치이다.

7. 갤러리

시드니 왕립 식물원에 있는 회색머리날여우박쥐


WIRES에서 보호 중인 생후 17일 된 암컷 회색머리날여우박쥐


WIRES에서 보호 중인 어린 암컷 회색머리날여우박쥐


WIRES 간호사와 함께 놀고 있는 어린 암컷 회색머리날여우박쥐

참조

[1] 간행물 "''Pteropus poliocephalus''" 2021-12-12
[2] 서적 MSW3 Chiroptera
[3] 웹사이트 Grey-headed Flying-fox - profile https://www.environm[...] 2014-06-02
[4] 논문 Torpor use in the wild by one of the world’s largest bats https://royalsociety[...] 2024-07-10
[5] 뉴스 Sydney's flying foxes now Bundy's problem http://nqr.farmonlin[...] North Queensland Register 2012-08-02
[6] 웹사이트 Say goodbye to Sydney's colony of bats http://www.australia[...] Australian Geographic 2011-02-17
[7] 문서 "L Pope 2014" sid harta
[8] 웹사이트 Flying foxes moving west across Australia in search of homes and food https://www.abc.net.[...] 2024-07-29
[9] 논문 Long-distance movements of the grey-headed flying fox (''Pteropus poliocephalus'')
[10] 논문 Range expansion due to urbanisation, increased food resources attract Grey-headed Flying-foxes (''Pteropus poliocephalus'') to Melbourne
[11] 논문 Factors affecting the occupation of a colony site in Sydney, New South Wales by the Grey-headed Flying-fox ''Pteropus poliocephalus'' (Pteropodidae)
[12] 논문 Timing of the evening emergence from day roosts of the grey-headed flying fox, ''Pteropus poliocephalus'': the effects of predation risk, foraging needs, and social context https://www.academia[...]
[13] 논문 Behaviour of Australian Pteropodidae (Megachiroptera)
[14] 문서 "The social organisation of the grey-headed flying-fox" University of Cambridge, Cambridge
[15] 논문 Fit females and fat polygynous males: Seasonal body mass changes in the grey-headed flying fox
[16] 논문 Growth, bimaturation, and sexual size dimorphism in wild gray-headed flying foxes (''Pteropus poliocephalus'')
[17] 문서 "The reproductive biology of Australian flying-foxes (genus ''Pteropus'')" Oxford, London
[18] 문서 "Second year report: The social organisation of the Grey-Headed Flying-Fox, ''Pteropus poliocephalus'': causes, consequences, and conservation." The Department of Zoology, The University of Cambridge, Cambridge
[19] 논문 Seasonal reproduction in flying-foxes, reviewed in the context of other tropical mammals
[20] 논문 Body temperature oxygen consumption and heart rate in three species of Australian flying-foxes
[21] 웹사이트 The National Flying-Fox Monitoring Program https://www.environm[...] 2019-05
[22] 문서 In ''Proceedings of a workshop to assess the status of the Grey-headed Flying-Fox'' Australasian Bat Society, Canberra
[23] 문서 "The biology and management of flying-foxes" NSW. Rep. No. 18. N.S.W. National Parks and Wildlife Service, Hurstville
[24] 논문 Human case of encephalitis due to a lyssavirus recently identified in fruit bats https://www.health.g[...]
[25] 서적 Some Touch of Pity Sid Harta Publishers
[26] 논문 Climate change and the effects of temperature extremes on Australian flying-foxes
[27] 웹사이트 The Action Plan for Australian Bats - Recovery outlines: Grey-headed Flying-fox http://www.environme[...] Environment.gov.au
[28] 웹사이트 Pteropus poliocephalus — Grey-headed Flying-fox https://www.environm[...] Department of Agriculture, Water and the Environment
[29] 웹사이트 National Recovery Plan for the Grey-headed Flying-fox Pteropus poliocephalus https://www.awe.gov.[...] Department of Agriculture, Water and the Environment 2021
[30] 간행물 Pteropus poliocephalus
[31] 서적 MSW3 Chiroptera



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