꽃꿀

1. 개요

꽃꿀은 꽃에서 분비되는 달콤한 액체로, 꿀샘에서 생성되며, 꽃가루 매개자를 유인하여 수분을 돕는 역할을 한다. 꽃꿀은 그리스 신화의 신들의 음료인 넥타르에서 유래되었으며, 꽃잎 안쪽에 위치한 꿀샘에서 분비된다. 꿀샘은 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술 등 다양한 부위에 존재하며, 곤충, 새, 박쥐 등 꽃가루 매개자를 유인한다. 꿀의 주요 성분은 당분이며, 꽃가루 매개자를 유인하고 포식자를 억제하는 다양한 식물화학물질을 포함한다. 꽃꿀은 곤충을 유인하여 꽃가루받이를 하는 충매화뿐만 아니라 조매화, 박쥐매화 등 다양한 동물 매개 꽃에서도 분비된다. 또한, 꽃 외부에서 분비되는 꽃밖꿀샘은 초식동물 곤충을 유인하여 식물을 방어하는 역할을 한다.

2. 어원

'꽃꿀'은 그리스어 νέκταρ에서 유래되었다. "꽃 속의 달콤한 액체"를 지칭하는 "꽃꿀"이라는 단어는 서기 1600년에 처음 사용되었다.

영어로는 꽃꿀을 넥타(Nectar)라고 한다. 이 단어는 그리스 신화에 나오는 신들의 음료 넥타르(nektar: nek〈죽음〉＋tar〈극복하는 효능〉)에서 유래되었으며, 서기 1600년에 "꽃의 꿀"로 기술되면서 일반적인 용어가 되었다.

3. 꿀샘

피자식물은 꽃에 꽃꿀을 분비하는 기관인 꿀샘을 가진다. 꿀샘은 대부분 꽃잎 안쪽에 위치하며, 꽃이 피면 꿀을 분비하여 곤충, 벌새, 박쥐 등 꽃가루 매개자를 유인한다.

꿀샘은 꽃의 다양한 위치에서 발견될 수 있다:
* 꽃받침
* 꽃받침통
* 꽃덮이
* 꽃받침
* 꽃잎
* 수술
* 암술

꿀풀과는 씨방 기부를 둘러싸는 꿀 분비 원반을 가지며, 배추과는 수술대 기부에 꿀샘이 있다. 외떡잎식물은 씨방의 격막에 꿀샘을 가지는 경우가 많으며, 자예 표면의 작은 구멍에서 꿀을 분비한다.

꿀샘은 구조에 따라 구조적 꿀샘과 비구조적 꿀샘으로 분류할 수 있다. 구조적 꿀샘은 특정 조직 부위에서 꿀을 분비하는 반면, 비구조적 꿀샘은 분화되지 않은 조직에서 꿀을 분비한다.

꽃꿀샘은 꽃가루 매개자와 공진화하여 다양한 형태로 발달했으며, 꿀은 꿀샘 표피 세포의 털이나 변형된 기공을 통해 분비된다. 인접한 혈관 조직은 사부를 통해 설탕을 꿀샘으로 운반한다.

꽃가루 매개자는 꿀을 먹으면서 식물의 수정과 이식교배를 돕는다. 또한, 꿀샘은 개미와 같은 곤충에게 꿀을 제공하여 포식자로부터 식물을 보호하는 역할도 한다. 많은 꽃에서 꿀 거가 진화했는데, 이는 꽃잎이나 꽃받침과 같은 조직에서 돌출된 구조로, 꽃가루 매개자가 꿀샘에 쉽게 접근하도록 돕는다.

초식성으로부터의 방어는 꿀샘의 또 다른 역할이며, 담배 식물의 꿀샘에서 분비되는 특정 단백질은 항균 및 항진균 특성을 가진다.

멜라스토마과에서는 다양한 유형의 꽃꿀샘이 진화와 손실을 반복했다. 파인애플과에서 격막 꿀샘은 곤충이나 조류에 의해 수분되는 종에서 흔하지만, 바람에 의해 수분되는 종에서는 꿀샘이 없는 경우가 많다.

3.1. 꽃꿀샘 (Floral nectaries)

피자식물의 꽃에 있는 꿀을 분비하는 부분을 꿀샘이라고 한다. 꿀샘은 대부분 꽃잎 안쪽에 있으며, 꽃이 피면 꿀을 분비하여 벌, 나방, 벌새, 박쥐 등 꽃가루 매개자를 유인한다.

꿀샘은 꽃받침, 꽃받침통, 꽃덮이, 꽃받침, 꽃잎, 수술, 암술 등 꽃의 다양한 위치에서 발견될 수 있다. 꿀풀과 식물은 씨방 기부를 둘러싼 꿀 분비 원반을 가지며, 배추과 식물은 수술대 기부에 꿀샘이 있다. 외떡잎식물은 씨방의 격막에 꿀샘을 가지는 경우가 많으며, 이들은 자예 표면의 작은 구멍에서 꿀을 분비한다.

꿀샘은 구조에 따라 구조적 꿀샘과 비구조적 꿀샘으로 분류할 수 있다. 구조적 꿀샘은 특정 조직 부위에서 꿀을 분비하는 반면, 비구조적 꿀샘은 분화되지 않은 조직에서 꿀을 분비한다.

꽃꿀샘은 꽃가루 매개자와 공진화하여 다양한 형태로 발달했다. 꿀은 꿀샘 표피 세포의 털이나 변형된 기공을 통해 분비되며, 인접한 혈관 조직은 사부를 통해 설탕을 꿀샘으로 운반한다.

꽃가루 매개자는 꿀을 먹으면서 식물의 수정과 이식교배를 돕는다. 또한, 꿀샘은 개미와 같은 곤충에게 꿀을 제공하여 포식자로부터 식물을 보호하는 역할도 한다. 많은 꽃에서 꿀 거가 진화했는데, 이는 꽃잎이나 꽃받침과 같은 조직에서 돌출된 구조로, 꽃가루 매개자가 꿀샘에 쉽게 접근하도록 돕는다.

초식성으로부터의 방어는 화밀 외 꿀샘의 역할 중 하나이며, 담배 식물의 꿀샘에서 분비되는 특정 단백질은 항균 및 항진균 특성을 가진다.

멜라스토마과에서는 다양한 유형의 꽃꿀샘이 진화와 손실을 반복했다. 파인애플과에서 격막 꿀샘은 곤충이나 조류에 의해 수분되는 종에서 흔하지만, 바람에 의해 수분되는 종에서는 꿀샘이 없는 경우가 많다.

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3.2. 꽃밖꿀샘 (Extrafloral nectaries)

꽃밖꿀샘(Extrafloral nectaries)은 꽃 밖에서 발달하며 수분과 관련이 없는 특별한 꿀 분비 기관이다. 주로 잎이나 잎자루에 위치하며, 종종 잎맥과 관련이 있다. 형태, 위치, 크기, 작동 방식은 매우 다양하다. 잎받침, 씨앗잎, 열매, 줄기 등 식물의 거의 모든 지상부에서 발견된다. 단일 세포 털 (trichome)에서 복잡한 컵 모양 구조에 이르기까지 다양하며, 혈관 조직을 가질 수도 있고 그렇지 않을 수도 있다. 꽃 꿀샘과 마찬가지로, 꽃밖꿀샘은 샘털(예: Hibiscus spp.) 또는 길쭉한 분비 상피 세포로 구성된다. 후자는 종종 기저 혈관 조직과 관련이 있다. 특화된 주머니(domatia), 구덩이 또는 융기된 영역(예: 대극과)과 관련될 수 있다. 일부 열대 진정쌍떡잎식물(예: 콩과) 및 목련류(예: 후추과)의 잎에는 개미를 유인하도록 특화된 구형 털인 진주샘이나 몸체가 있다. 이들은 탄수화물, 단백질, 지질이 특히 풍부한 물질을 분비한다.

꽃 꿀샘과 달리, 꽃 밖에서 생성된 꿀은 일반적으로 방어 기능을 한다. 꿀은 꿀과 주변의 초식동물 곤충을 모두 먹는 포식성 곤충을 유인하여 "보디가드" 역할을 한다. 먹이를 찾는 포식성 곤충은 꽃 밖 꿀샘이 있는 식물, 특히 일부 개미와 말벌 종을 선호하며, 이들이 식물을 방어하는 것으로 관찰되었다. 아카시아는 꿀샘이 다른 곤충 초식동물로부터 식물을 보호하는 개미를 유인하는 식물의 한 예이다. 예를 들어, 시계꽃 중에서 꽃 밖 꿀샘은 개미를 유인하고 두 종의 나비가 알을 낳는 것을 막아 초식동물을 예방한다. 많은 식충식물에서 꽃 밖 꿀샘은 곤충 먹이를 유인하는 데에도 사용된다.

찰스 다윈은 꽃 밖 꿀이 "그 양은 적지만 곤충이 탐낸다"는 것을 알고 있었지만 "그들의 방문이 식물에게 어떤 식으로든 이익이 되지 않는다"고 믿었다. 대신, 그는 꽃 밖 꿀샘이 배설적 특성(수공)을 가지고 있다고 믿었다. 그들의 방어 기능은 이탈리아 식물학자 페데리코 델피노가 그의 중요한 모노그래프 Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886)에서 처음 인식했다. 델피노의 연구는 다윈과 정기적으로 서신을 주고받으며 그와 의견 불일치를 겪은 데서 영감을 받았다.

꽃 밖 꿀샘은 745 속과 108 과에 속하는 3941종 이상의 관다발 식물에서 보고되었으며, 그중 99.7%가 꽃피는 식물(피자식물)에 속하며, 알려진 모든 종의 1.0~1.8%를 차지한다. 이들은 진정쌍떡잎식물에서 가장 흔하며, 3642종(654속, 89과)에서 발생하며, 특히 알려진 발생의 절반 이상을 차지하는 국화군에서 흔하다.

꽃 밖 꿀샘의 발생 빈도가 높은 과는 다음과 같다:

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📌 열 고정 해제

과	종 수
콩과	1069
시계꽃과	438
아욱과	301

꽃 밖 꿀샘의 발생 빈도가 높은 속은 다음과 같다:

👆

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📌 열 고정 해제

속	과	종 수
Passiflora	시계꽃과	322
Inga	콩과	294
Acacia	콩과	204

꽃 밖 꿀샘이 있는 다른 속에는 Salix (버드나무과), Prunus (장미과) 및 Gossypium (아욱과)이 있다.

엽상 꿀샘은 11개 속과 6개 과에 속하는 101종의 양치류에서도 관찰되었으며, 대부분 고사리강(나무 고사리)과 고비목에 속한다. 양치류 꿀샘은 약 1억 3500만 년 전, 피자식물과 거의 동시에 진화한 것으로 보인다. 그러나 양치류 꿀샘은 신생대에 이르러서야 1억 년 가까이 지난 후에야 현저하게 다양해졌으며, 절지동물 초식동물의 다양화가 역할을 했을 가능성이 약하게 지지된다. 선태식물, 겉씨식물, 초기 피자식물, 목련류 및 진정쌍떡잎식물의 산형화목 구성원에서는 존재하지 않는다. 계통 발생 연구와 관다발 식물 간의 꽃 밖 꿀샘의 광범위한 분포는 꽃 밖 꿀샘이 최소 457개의 독립적인 계통에서 여러 번 독립적으로 진화했음을 보여준다.

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벚나무속이나 붉나무 등의 잎자루에 있는 것이 잘 알려져 있다. 벚나무는 잎자루에 몇 개의 꿀샘을 가지고 있다. 그 외에도 잎이나 꽃자루 등에 꿀샘을 가진 것이 있다. 이것들이 어떤 역할을 하는지는 확실하지 않지만, 한 설에 따르면 개미를 유인하기 위한 것이라고 한다. 개미는 소형이지만, 수가 많고 집단으로 활동하는 강력한 육식 동물이므로, 곤충 수준의 소형 동물 중에서는 무서운 존재이므로, 개미가 끌어들이면 초식 곤충도 접근하기 어렵다는 것이다. 개미를 살게 하기 위한 특별한 구조를 가진 개미 식물이라는 것이 있는데, 거기에 가까운 방향의 적응이라고 할 수 있다.

4. 꽃꿀의 분비 및 성분

꽃꿀 분비는 꽃에 수분 매개자가 방문하면서 증가하며, 수분 후에는 식물로 다시 흡수되기도 한다. 꽃꿀의 양은 꽃의 나이, 식물 위치, 서식지 관리 등 여러 요인에 따라 달라진다.

꽃꿀의 주요 성분은 자당, 포도당, 과당 등 다양한 당분이다. 또한, 꽃꿀에는 수분 매개자를 유인하고 포식자를 억제하는 다양한 식물화학물질이 들어 있다. 탄수화물, 아미노산, 휘발성 물질은 일부 종을 유인하는 기능을 하며, 알칼로이드와 폴리페놀은 보호 기능을 제공하는 것으로 보인다.

미국 유타주가 원산지인 담배 식물 Nicotiana attenuata는 여러 휘발성 향기를 사용하여 수분 매개 조류와 나방을 유인한다. 가장 강한 향은 벤질아세톤이지만, 쓴 니코틴도 첨가되어 있어 조류는 한 모금 마신 후에야 감지할 수 있다. 연구자들은 이러한 첨가가 한 모금만 마신 후 먹이를 억제하고 다른 식물을 방문하도록 유도하여, 최소한의 꽃꿀 생산량으로 식물이 얻는 수분 효율을 극대화하는 것이라고 추측한다. 캘리포니아 버키의 꽃꿀처럼 일부 꽃꿀에는 에스쿨린과 같은 신경독이 존재한다. 꽃꿀은 물, 정유, 탄수화물, 아미노산, 이온 등 수많은 화합물을 포함한다.

5. 꽃꿀의 역할

꽃꿀은 곤충, 새, 박쥐와 같은 꽃가루 매개자를 유인하여 수분을 돕는 중요한 역할을 한다. 꽃은 꿀을 제공함으로써 꽃가루 매개자를 유인하고, 꽃가루 매개자는 꿀을 얻는 대가로 꽃가루를 다른 꽃으로 옮겨 수분을 돕는다. 꽃의 향기, 색깔, 꿀샘의 위치, 꿀의 성분 등은 꽃가루 매개자와의 상호작용을 통해 공진화해왔다.

충매화뿐만 아니라 조매화, 박쥐매화 등 다양한 동물 매개 꽃도 꿀을 분비한다. 풍매화와 같이 꿀이 필요 없는 꽃은 꿀샘이 퇴화한다.

꽃가루 매개자가 꽃에 효과적으로 꽃가루를 묻힐 수 있도록 돕는 특별한 적응을 가진 꽃들도 있다. 예를 들어, 어떤 꽃들은 꽃잎 기부에 깊은 웅덩이(거)를 만들어 꿀을 저장한다. 이런 경우, 곤충은 꽃 깊숙이 입을 넣어야 꿀을 빨 수 있어 꽃가루가 묻을 가능성이 높아진다. 하지만, 곤충이 꽃의 옆쪽에 구멍을 내어 꿀을 훔쳐먹는 '도밀' 행동을 하기도 한다.

6. 기타

사과의 중심부, 솔비톨이 풍부한 부분을 "꿀"이라고 부르지만, 이 부분은 단맛을 내지 않으며 꿀샘과도 관련이 없다.

일부 곤충 매개 식물은 꿀샘이 없지만, 다른 분비 구조를 통해 꽃가루 매개자를 유인한다. 유선체는 꿀샘과 유사하지만 기름을 분비한다. 오스모포어는 휘발성 향을 생성하는 변형된 구조이다. 난초에서 이러한 구조는 페로몬 특성을 갖는다. 오스모포어는 두꺼운 돔형 또는 유두 표피와 조밀한 세포질을 가지고 있다. Platanthera bifolia는 순판 표피에서 야간 향을 생성한다. Ophrys의 순판은 오스모포어를 형성하는 돔 모양, 유두 모양, 진하게 염색되는 표피 세포를 가지고 있다. 수선화는 부화관에서 수분 매개자 특유의 휘발성 물질을 방출한다.