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DNA 슈퍼코일

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목차

1. 개요

DNA 슈퍼코일은 DNA 이중 나선이 꼬여 있는 3차원 구조를 의미하며, 수학적으로 연결수, 트위스트 수, 라이징 수의 세 가지 변수로 표현된다. 자연 상태에서 원형 DNA는 초나선 형태를 띠며, 음의 초나선은 DNA의 언더와인딩을, 양의 초나선은 오버와인딩을 나타낸다. DNA 초나선은 게놈 DNA의 조직화와 유전자 발현 조절에 중요한 역할을 하며, DNA 복제, 전사, 재조합 등 생명 현상에 필수적인 과정들을 촉진한다. 또한, DNA 초나선은 토포이소머레이스, 컨덴신과 같은 효소 및 단백질에 의해 조절되며, 단일 분자 실험 기술을 통해 동역학 연구가 활발히 진행되고 있다.

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DNA 슈퍼코일
개요
정의DNA 가닥의 꼬임 양
종류음의 초나선
양의 초나선

2. 구조 및 원리

B-DNA는 일반적인 용액 조건에서 두 가닥의 DNA 사슬이 역평행 방향으로 정렬되어 있으며, 약 10.5 염기쌍마다 한 번씩 서로 '''오른쪽 나선'''으로 꼬여 있다.[2] 이 얽힘을 '''트위스트'''(twist)라고 하며, 그 수를 '''트위스트 수'''(twist number, Tw)라고 한다. DNA에 꼬임을 더하거나 빼면 변형이 가해지는데, 이러한 꼬임 변형을 받는 DNA 세그먼트가 양쪽 끝을 연결되어 원형으로 닫히고 자유롭게 움직일 수 있게 되면 8자 모양과 같은 다른 모양을 갖게 된다. 이것을 슈퍼코일이라고 한다.[2]

원형 DNA의 로브 변형, 예를 들어 8자 모양 로브의 회전을 ''writh''라고 한다. 꼬임(twist)과 writhe는 상호 변환 가능하다. 많은 토포이소머라제 효소는 슈퍼코일링을 감지하고 DNA 위상수학을 변경하면서 이를 생성하거나 소멸시킨다.[2]

슈퍼코일 DNA는 '''플렉토님'''(plectoneme) 또는 '''토로이드'''(toroid), 또는 둘의 조합의 두 가지 구조를 형성한다. 음의 슈퍼코일 DNA 분자는 한 시작점의 좌선 나선인 토로이드 또는 말단 루프가 있는 두 시작점의 우선 나선인 플렉토네임을 생성한다. 플렉토네임은 일반적으로 자연에서 더 흔하며, 이는 대부분의 세균 플라스미드가 취하는 모양이다. 더 큰 분자의 경우 하이브리드 구조가 형성되는 것이 일반적이다. 즉, 토로이드의 루프가 플렉토네임으로 확장될 수 있다. 토로이드의 모든 루프가 확장되면 플렉토네임 구조에서 분기점이 된다. DNA 슈퍼코일링은 모든 세포 내에서 DNA 포장에 중요하며, 유전자 발현에도 역할을 하는 것으로 보인다.[3][4]

자연에서 원형 DNA는 항상 ''초나선''이라고 하는 상위 나선 위에 나선 형태로 분리된다. 이 주제에 대한 논의에서 왓슨-크릭 꼬임은 "2차" 감김으로, 초나선은 "3차" 감김으로 언급된다.[2]

원형 DNA 염색체(플라스미드)가 2차 나선형 꼬임만 있는 경우와 2차 나선형 감김에 3차 초나선형 꼬임이 추가된 경우의 차이를 보여주는 그림

2. 1. 수학적 표현

DNA 슈퍼코일은 DNA의 구조적 특징 중 하나로, DNA 이중 나선이 추가적으로 꼬여 있는 상태를 말한다. 이러한 초나선 구조는 세 가지 수학적 변수를 통해 정량적으로 표현할 수 있다.

  • '''연결수 (Linking number, Lk)''': DNA 이중 나선의 두 가닥이 서로 교차하는 횟수를 나타낸다.
  • '''트위스트 수 (Tw)''': DNA 이중 나선이 서로 감겨 있는 횟수를 나타낸다.
  • '''라이징 수 (Wr)''': DNA 이중 나선 축 자체가 교차하는 횟수를 나타낸다.


이 세 변수 사이에는 다음과 같은 관계가 성립한다.

:Lk=Tw+Wr

즉, 연결수는 트위스트 수와 라이징 수의 합으로 표현된다.

B-DNA에서 두 가닥은 염기 서열의 10.4~10.5 염기쌍마다 한 번씩 나선 축을 중심으로 꼬인다. 여기에 꼬임을 더하거나 빼면 DNA에 변형이 가해진다. 이러한 꼬임 변형을 받는 DNA가 양쪽 끝을 연결하여 원으로 닫히고 자유롭게 움직이면, 8자 모양과 같은 다른 모양을 갖게 되는데, 이것이 슈퍼코일이다.

원형 DNA에서 꼬임과 writhe는 상호 변환 가능하다. 슈퍼코일링은 꼬임과 writhe의 합으로 수학적으로 나타낼 수 있다. 꼬임은 DNA의 나선형 회전 수이고, writhe는 이중 나선이 자체적으로 교차하는 횟수(슈퍼코일)이다. 추가 나선형 꼬임은 양수이며 양의 슈퍼코일링을 유발하고, 빼기 꼬임은 음의 슈퍼코일링을 유발한다.

DNA 초코일은 연결수 ''Lk''의 변화로 수치적으로 설명할 수 있다. ''Lko''는 이완된(B형) DNA 플라스미드/분자의 회전수로, 분자의 총 염기쌍을 이완된 bp/회전수로 나누어 결정되며, 이는 참고 자료에 따라 10.4, 10.5, 10.6이다.

:Lk_o=bp/10.4

DNA의 위상은 연결수는 이중 나선의 꼬임 또는 회전수인 ''Tw''와 코일 또는 "비틀림"의 수인 ''Wr''의 합과 동일하다는 방정식으로 설명된다. 닫힌 DNA 분자가 있는 경우 ''Tw''와 ''Wr''의 합, 즉 연결수는 변경되지 않는다. 그러나 그 합을 변경하지 않고 ''Tw''와 ''Wr''에 상호 보완적인 변화가 있을 수 있다.

"꼬임"이라고 하는 ''Tw''는 염색체가 평면에 놓이도록 제한되지 않을 때 염색체의 왓슨-크릭 꼬임 수이다. "비틀림"이라고 하는 ''Wr''은 초나선 꼬임의 수이다. 생물학적 원형 DNA는 일반적으로 언더와인딩되므로 ''Lk''는 일반적으로 ''Tw''보다 ''작게'' 된다. 즉, ''Wr''는 일반적으로 ''음수''가 된다.

DNA가 언더와인딩되면, 금속 스프링이 강제로 풀릴 때처럼 변형되며, 초꼬임의 출현은 염색체가 음의 초꼬임을 띠면서 변형을 완화하여 위에 제시된 위상 방정식에 따라 2차 언더와인딩을 수정할 수 있도록 한다.

위상 방정식은 ''Tw''와 ''Wr''의 변화 사이에 일대일 관계가 있음을 보여준다. 예를 들어, 2차 "왓슨-크릭" 꼬임이 제거되면 동시에 오른손잡이 초꼬임이 제거되어야 한다(또는 염색체가 초꼬임이 없는 이완된 상태라면 왼손잡이 초꼬임이 추가되어야 한다).

연결수, Δ''Lk''의 변화는 플라스미드/분자의 실제 회전수, ''Lk'',에서 이완된 플라스미드/분자의 회전수 ''Lko''를 뺀 값이다.

:\Delta Lk = Lk - Lk_o

DNA가 음의 초코일이면, \Delta Lk < 0이다. 음의 초코일은 DNA가 언더와인딩되었음을 의미한다.

분자 크기와 무관한 표준 표현식은 "특정 연결 차이" 또는 "초나선 밀도"이며, ''σ''로 표시되며, 이는 이완된 분자/플라스미드의 총 회전수에 상대적인 추가 또는 제거된 회전수를 나타내며, 초코일 수준을 나타낸다.

:\sigma=\Delta{Lk/Lk_o}

이 식을 통해 DNA 분자의 초나선 정도를 정량화할 수 있다.

초나선과 관련된 깁스 자유 에너지는 다음 방정식으로 주어진다.

:{\Delta G/N=10RT \sigma^2}

''N'' > 2000 bp인 초코일 원형 DNA와 언코일 원형 DNA 사이의 깁스 자유 에너지 차이는 다음과 같이 근사된다.

:\Delta G/N = 700\,\text{Kcal}/bp * (\Delta Lk/N)

또는, 16 cal/bp.

음의 초꼬임은 DNA의 국부적인 언와인딩을 선호하여 DNA 전사, DNA 복제, 유전자 재조합과 같은 과정을 가능하게 한다.

3. 생물학적 기능

DNA 슈퍼코일은 모든 세포에서 DNA를 포장하는 데 중요한 역할을 한다. DNA 길이는 세포 길이보다 수천 배나 될 수 있기 때문에, 이 유전 물질을 세포나 세포핵(진핵생물) 안에 포장하는 것은 어려운 일이다. DNA 슈퍼코일은 공간을 줄여 DNA를 효율적으로 포장할 수 있게 한다. 원핵생물에서는 환형 염색체와 비교적 적은 양의 유전 물질 때문에 플렉토네믹 슈퍼코일이 주로 나타난다. 반면 진핵생물에서는 플렉토네믹 및 솔레노이드 슈퍼코일이 여러 수준에서 존재하며, 특히 솔레노이드 슈퍼코일이 DNA를 압축하는 데 가장 효과적이다. 솔레노이드 슈퍼코일은 히스톤 단백질과 결합하여 10nm 섬유를 형성하고, 이 섬유는 다시 30nm 섬유로 감기며, 여러 번 더 자체적으로 감겨 더욱 촘촘하게 포장된다.

DNA 팩키징은 약 10개 정도의 뉴클레오솜으로 구성된 30nm 크로마틴섬유로 패키징되고, 이어서 약 50개의 30nm 크로마틴 섬유가 모여 루프(loop)를 형성하며, 약 2000개의 루프가 염색분체 한쪽을 채우는 것으로 알려져 있다. 참고로 1개의 뉴클레오솜은 약 200bp 정도이다.

염색체의 이중나선 구조 DNA와 뉴클레오좀, 그리고 코일 및 슈퍼코일



DNA 포장은 세포 분열 과정에서 더욱 중요해진다. 복제된 자매 DNA가 딸세포로 분리될 때, 응축소라는 큰 단백질 복합체가 ''in vitro''에서 ATP 가수 분해 의존 방식으로 양성 슈퍼코일을 유도하여 염색체 조립에 기여한다.[7][8]

끼워넣기 분자는 DNA에 결합하면 형광을 나타내고 DNA 염기쌍이 풀리는 특성을 지닌다. 2016년에는 이러한 특성을 이용한 단일 분자 실험 기술이 도입되어, 초나선 DNA를 따라 개별적인 플렉토네임을 직접 시각화하고 초나선 DNA와 DNA 처리 단백질의 상호 작용을 연구할 수 있게 되었다.[5] 이 연구에서는 Sytox Orange(끼워넣는 염료)를 사용하여 표면에 고정된 DNA 분자에 초나선을 유도했다. 이 분석법을 통해 DNA 서열이 플렉토네믹 초나선의 위치를 결정하며,[6] DNA 초나선이 원핵생물의 전사 시작 부위에서 농축된다는 사실이 밝혀졌다.

많은 박테리아 종에서 슈퍼코일 확산에 대한 장벽은 게놈을 여러 개의 위상적으로 격리된 슈퍼코일 도메인(SD)으로 나눈다.[11] 이 SD는 핵양체 구성에 중요한 역할을 하며, 평균적으로 음성 슈퍼코일 상태이지만 때로는 양성 슈퍼코일 상태가 되기도 한다. 슈퍼코일 정도는 다양한 스트레스에 따라 달라지며, 세균 게놈을 조직하는 다양한 핵양체 관련 단백질(NAP) 결합에 영향을 미친다.[12] 예를 들어, ''대장균''(E. coli)의 Dps는 비틀림이 완화된 DNA보다 슈퍼코일된 DNA에 훨씬 더 빠르게 결합한다.[13]

수학적으로 트위스트 수와 라이징 수를 더한 값을 '''린킹 수'''('''linking number''', '''Lk''')라고 정의한다.

'''Lk = Tw + Wr'''

뒤틀림이 없는 닫힌 환상 DNA에서 트위스트 수는 B형 이중 나선의 트위스트 수와 일치하며, 이때의 린킹 수를 '''Lk0'''으로 정의한다. 즉, 전체 길이 '''N''' 염기쌍에서 이중 나선의 피치를 '''h''' 염기쌍이라고 하면 Lk0는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

'''Lk0 = N/h'''

DNA 가닥을 일시적으로 절단하고 재결합하여 새로 형성되는 DNA의 린킹 수를 '''Lk'''라고 할 때, 초나선의 정도는 린킹 수의 차이('''ΔLk''')로 나타낼 수 있다.

'''ΔLk = Lk - Lk0 = ΔTw + ΔWr'''

'''ΔLk''' 값이 음수이면 DNA는 음의 초나선 구조를, 양수이면 양의 초나선 구조를 가진다. 음의 초나선을 가진 이중 나선 DNA는 풀리기 쉬운 반면, 양의 초나선을 가진 이중 나선 DNA는 풀리기 어렵다.

3. 1. 게놈 조직화

DNA 초나선은 세포 내에서 게놈 DNA의 조직화와 기능에 깊이 관여한다.

'''대부분의 진정세균 게놈 DNA는 환상이며, 음성 초나선 구조를 가지고 있다.'''[24][25] 이는 DNA 자이레이스(DNA gyrase)라고 불리는 II형 토포아이소머라제가 적극적으로 음성 초나선을 도입하고 있기 때문이다. 게놈 DNA의 초나선 밀도는 음성 초나선을 도입하는 DNA 자이레이스와 이를 해소하는 토포아이소머라제 I의 균형에 의해 제어된다. 이러한 세포에서는 게놈 전체에 음성 초나선을 축적함으로써 핵양체 구조를 더 콤팩트하게 하고, 신속한 이중 가닥 DNA의 절단을 가능하게 하여 복제, 전사 등의 기능을 지원한다.

그림 5 말단이 고정된 선형 DNA 분자가 만드는 초나선 구조. 왼쪽은 음의 초나선과 양의 초나선의 나선. 이 그림에서는 DNA 분자의 이중 나선 구조는 생략되어 있다.


한편, 진핵 세포는 DNA 자이레이스에 해당하는 효소를 가지고 있지 않다. '''진핵 세포의 게놈 DNA는 선형이지만, 전체적으로 음의 초나선 구조를 가지며, 이는 왼쪽 감기 토로이드형으로 뉴클레오솜 구조 안에 수납되어 있다'''고 생각하는 것이 적절하다(그림 5).[26][27] 진핵 세포에서는 뉴클레오솜 구조를 국소적으로 변화시킴으로써 일시적으로 음의 초나선을 해방하여 이중쇄 DNA를 절단하는 것이 가능하게 된다. 이처럼 뉴클레오솜은 게놈을 접어서 콤팩트하게 만드는 기능 외에도 그 정보를 적절하게 복사하거나 읽는다는 제어 기능을 함께 가지고 있다고 할 수 있다. 실제로 게놈 전체에서 음의 슈퍼코일링과 전사 활성 사이에 밀접한 관계가 있다는 것이 보고되었다.[28]

3. 2. 유전자 발현 조절

DNA 초나선은 유전자 발현을 조절하는 데 중요한 역할을 한다. 음성 초나선은 전사를 촉진하는 반면, 양성 초나선은 전사를 억제하는 경향이 있다. RNA 중합효소가 DNA를 따라 이동하는 전사 과정에서 DNA에 국부적인 초나선 변화가 발생한다.[3][4]

전사 자체도 살아있는 인간 세포에서 DNA를 왜곡시켜 코일의 일부를 조이고 다른 부분을 느슨하게 만든다. 이러한 스트레스는 모양 변화를 유발하며, 특히 나선이 열려 읽히게 된다. DNA 서열 자체가 분자가 초나선에 어떻게 반응하는지에 영향을 미치는데, 일례로 연구자들은 전사 속도를 조절하는 특정 DNA 서열을 확인했다. 초나선 양이 증가하거나 감소함에 따라 분자 기계가 DNA를 읽는 속도가 빨라지거나 느려진다.[3] 이러한 구조적 변화는 길이 방향 다른 곳에서 스트레스를 유발할 수 있으며, 이는 차례로 DNA 복제 또는 유전자 발현의 트리거 지점을 제공할 수 있다.[3][4]

토포아이소머레이스는 DNA 자이레이스(II형 토포아이소머레이스)와 같이 DNA/RNA 합성 중 스트레스를 완화하는 역할을 한다.[10]

유전자 발현 역학(예: 박테리아 유전자 발현)에서 양성 초나선 형성(PSB) 효과를 설명하기 위해 몇 가지 확률적 모델이 제안되었다.[21][22][23]

4. 관련 효소

토포아이소머레이스는 DNA 가닥을 일시적으로 절단하고 재결합시켜 DNA의 링킹 수를 변화시키는 효소군이다. 이들은 반응 메커니즘에 따라 I형과 II형으로 분류된다.[31][32] II형 토포아이소머레이스는 복제 후 딸 이중 가닥 DNA 사이에 생기는 꼬임(카테난)을 풀어 자매 염색 분체의 분할과 분리에 필수적인 역할을 한다.

DNA 자이레이스(II형 토포아이소머레이스)는 진정세균에서 음성 초나선을 만드는 효소이다.[24][25] 게놈 DNA의 초나선 밀도는 음성 초나선을 만드는 DNA 자이레이스와 이를 완화시키는 토포아이소머레이스 I의 균형에 의해 조절된다.

많은 내열성 세균(진정세균 및 고세균)은 '''reverse gyrase'''라고 불리는 특수한 IA형 토포이소머레이스를 가지고 있다. Reverse gyrase는 시험관 내에서 ATP를 소모하여 양성 초나선을 만드는 활성을 가진다.[29]

한편, 염색체 응축에 관여하는 단백질 복합체인 컨덴신은 ATP를 소모하여 이중 가닥 DNA에 양의 꼬임을 만드는 활성을 갖는다.[33][34]

5. 응용 및 연구 동향

DNA 초나선은 유전자 발현, 복제, 재조합 등 다양한 생물학적 과정에 영향을 미치기 때문에, 관련 연구는 기초 생명 과학뿐만 아니라 의약학 분야에서도 중요하다.[31][32] 2016년에는 끼워넣기 분자의 특성을 이용한 단일 분자 실험 기술이 도입되어, 초나선 DNA를 따라 개별적인 플렉토네임을 직접 시각화하고 초나선 DNA와 DNA 처리 단백질의 상호 작용을 연구할 수 있게 되었다.[5] 이 분석법을 통해 DNA 서열이 플렉토네믹 초나선의 위치를 암호화하고, DNA 초나선은 원핵생물의 전사 시작 부위에서 농축된다는 사실이 밝혀졌다.[6]

대장균을 이용한 연구에서는 냉충격(cold shock)과 같은 환경 변화에 대한 세균의 반응에서 DNA 초나선의 변화가 중요한 역할을 한다는 사실이 밝혀졌다. 냉충격 동안 세균 유전자의 거의 절반이 억제되는데, 이는 항생제 노보비오신(Novobiocin)에 의해 자이레이스(Gyrase)가 차단될 때와 유사하다.[14] 냉충격 동안 핵양체의 밀도가 증가하고 단백질 자이레이스와 핵양체가 공존하며, 이는 DNA의 음성 초나선 감소가 세균의 냉충격 전사 반응 프로그램의 절반의 유전자 전사를 막는 주요 메커니즘 중 하나임을 보여준다.[14]

자이레이스(Gyrase)의 활성을 차단하여 냉충격이 DNA의 초나선 상태에 어떻게 영향을 미치는지 그림으로 나타낸다. ' − '와 '+' 기호는 각각 음성 및 양성 초나선을 나타낸다. BioRender.com으로 제작. 또한, 전반적인 DNA 초나선 상태의 함수로서 냉충격 동안의 유전자 발현에 대한 확률적 모델을 보여준다. 프로모터(P)의 ON에서 OFF로의 전환은 전사의 잠금(즉, RNA 생성)을 유발한다. ON 상태일 때, 프로모터는 RNA를 생성할 수 있으며, 이로부터 단백질이 생성될 수 있다. RNA와 단백질은 세포 분열로 인해 항상 분해 또는 희석된다.


세포 내에서 일어나는 DNA 복제나 전사와 같은 이벤트는 DNA 이중 나선에 왜곡을 일으켜 주변 영역의 DNA 초나선 상태를 변화시킨다.[31][32] 이러한 왜곡을 해소하고 DNA 초나선을 제어하는 단백질군을 '''토포이소머레이스'''라고 부른다. 토포이소머레이스는 DNA 가닥을 일시적으로 절단하고 재결합시켜 링킹수를 변화시키며, 반응 기작에 따라 I형과 II형으로 분류된다. II형 토포이소머레이스는 복제 후 딸 이중쇄 DNA 사이에 생기는 꼬임(카테난)을 해소하여 자매 염색 분체의 분할과 분리에 중요한 역할을 한다.

염색체 응축에 관여하는 단백질 복합체인 '''컨덴신'''은 ATP 가수 분해에 의존하여 이중쇄 DNA에 양의 꼬임을 도입하는 활성을 갖는다.[33][34] 이 활성은 DNA 절단 및 재결합을 수반하지 않으며, 뉴클레오솜 섬유의 접힘에 관여하고 자매 염색 분체의 분할과 분리를 촉진할 가능성이 있다.[35][36]

참조

[1] 논문 Denaturation of circular DNA: supercoil mechanism 2011-10
[2] 논문 DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism
[3] 뉴스 How Strange Twists in DNA Orchestrate Life https://www.quantama[...] 2016-01-07
[4] 논문 Structural diversity of supercoiled DNA 2015-10
[5] 논문 Intercalation-Based Single-Molecule Fluorescence Assay To Study DNA Supercoil Dynamics http://resolver.tude[...] 2016-07
[6] 논문 DNA sequence encodes the position of DNA supercoils 2018-12
[7] 논문 ATP-dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochemical implication for chromosome condensation 1997-08
[8] 논문 13S condensin actively reconfigures DNA by introducing global positive writhe: implications for chromosome condensation 1999-07
[9] 논문 Are TADs supercoiled? 2019-01
[10] 논문 Hyper-negative template DNA supercoiling during transcription of the tetracycline-resistance gene in topA mutants is largely constrained in vivo 1996-08
[11] 논문 Transcription of Bacterial Chromatin 2019-09
[12] 논문 Live to fight another day: The bacterial nucleoid under stress 2024-05
[13] 논문 Bridging DNA contacts allow Dps from E. coli to condense DNA 2024-05
[14] 논문 Alteration of DNA supercoiling serves as a trigger of short-term cold shock repressed genes of E. coli 2022-08
[15] 논문 Ring-closure probabilities for twisted wormlike chains. Application to DNA
[16] 논문 Mechanical separation of the complementary strands of DNA 1997-10
[17] 논문 Structure and mechanics of single biomolecules: experiment and simulation
[18] 논문 Torsional directed walks, entropic elasticity, and DNA twist stiffness 1997-12
[19] 논문 Fluctuations in superhelical DNA 1979-03
[20] 서적 Introduction to Plant Biotechnology Science Publishers
[21] 논문 Dissecting the in vivo dynamics of transcription locking due to positive supercoiling buildup 2020-05
[22] 논문 Mechanism of transcriptional bursting in bacteria 2014-07
[23] 논문 Stochastic models coupling gene expression and partitioning in cell division in Escherichia coli 2020-06
[24] 논문 The major architects of chromatin: architectural proteins in bacteria, archaea and eukaryotes
[25] 논문 Condensins and the evolution of torsion-mediated genome organization
[26] 논문 The major architects of chromatin: architectural proteins in bacteria, archaea and eukaryotes
[27] 논문 Condensins and the evolution of torsion-mediated genome organization
[28] 논문 Transcription forms and remodels supercoiling domains unfolding large-scale chromatin structures
[29] 논문 Reverse gyrase--recent advances and current mechanistic understanding of positive DNA supercoiling
[30] 논문 Positive supercoiling in thermophiles and mesophiles: of the good and evil
[31] 논문 Supercoiling of the DNA template during transcription
[32] 논문 Topological challenges to DNA replication: conformations at the fork
[33] 논문 ATP-dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochemical implication for chromosome condensation
[34] 논문 13S condensin actively reconfigures DNA by introducing global positive writhe: implications for chromosome condensation
[35] 논문 Condensins and the evolution of torsion-mediated genome organization
[36] 논문 Positive supercoiling of mitotic DNA drives decatenation by topoisomerase II in eukaryotes


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