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D형 간염

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목차

1. 개요

D형 간염은 1977년 발견된 D형 간염 바이러스(HDV)에 의해 발생하는 간염의 일종이다. HDV는 B형 간염 바이러스(HBV)의 표면 항원(HBsAg)을 필요로 하여 HBV에 감염된 환자에게 중복 감염되어 만성 간염으로 진행될 가능성이 높다. HDV는 혈액이나 체액을 통해 전파되며, B형 간염 백신 접종이 예방에 가장 효과적이다. 현재는 페그 인터페론 알파 요법과 불레비르티드 등의 치료법이 사용된다. HDV 감염은 전 세계적으로 발생하며, 특히 B형 간염 유병률이 높은 지역에서 심각한 의학적 문제로 여겨진다.

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D형 간염
질병 정보
질병 명칭D형 간염
다른 명칭델타 간염
분야소화기학, 감염병
증상피로감, 메스꺼움, 구토
합병증간경변
원인D형 간염 바이러스
진단면역글로불린 G
치료항바이러스제, 페그인터페론 알파
투약Bulevirtide

2. 역사

1977년 중반, 이탈리아의 마리오 리제토(Mario Rizzetto) 박사가 B형 간염 환자의 간세포 핵 내에서 새로운 항원(델타 항원)을 발견하면서 처음 보고되었다.[81] 초기에는 B형 간염 바이러스의 항원으로 생각되었으나, 이후 침팬지 실험을 통해 델타 항원이 B형 간염 바이러스의 도움을 받아야만 증식할 수 있는 별개의 바이러스라는 것이 밝혀졌다.[82] 1986년에는 HDV의 유전체 염기서열이 규명되었고, 이후 델타바이러스속(Deltavirus)으로 분류되었다.[83][84]

3. 바이러스학

HDV는 직경 약 36nm의 작은 구형 바이러스로, 외피는 B형 간염 바이러스의 표면 항원(HBsAg)과 숙주 세포의 지질 이중층으로 구성되어 있다.[85] 유전체는 약 1700개의 뉴클레오타이드로 구성되어 있으며, 이는 동물을 감염시키는 바이러스 중 가장 작은 크기이다. HDV는 바이로이드라는 식물 병원균에서 유래했을 가능성이 제기되어, 초기에는 식물 바이러스의 일종으로 분류되기도 했다.[88][89]

3. 1. 구조 및 유전체

HDV는 직경 36nm의 작은 구형 바이러스다. 외피는 대형, 중형, 소형 B형 간염 표면 항원으로 구성된 세 종류의 HBV 외피 단백질이 숙주의 세포막에서 기인한 지질 이중층에 박혀있는 형태로 존재하여 뉴클레오캡시드를 둘러싸고 있다. 유전체는 1679개의 뉴클레오타이드가 원형으로 단일가닥 RNA 분자를 형성하고 있다. 각 유전체마다 대략 200개의 D형간염 항원(HDAg)이 붙어있는데, HDAg의 중심부에 RNA가 결합되어 있는 것으로 나타났다.[85] 또한 HDAg의 N 말단에 있는 이중나선 영역에 의해 여러 화학반응이 중재된다.[86] D형 간염의 원형 유전체는 GC 뉴클레오타이드 함량이 높아 동물 바이러스 중에서도 특이한 구성비를 보인다. 단일 가닥 폐쇄성 원형 RNA의 형태로 존재한다.

뉴클레오티드 서열은 70%는 스스로 상보성을 가지는데, 이로써 이중가닥의 막대기와 유사한 형태의 RNA 유전체가 만들어지게 된다.[87] 약 1700개의 뉴클레오타이드로 구성된 유전체를 보유하여 동물을 감염시키는 것으로 알려진 바이러스들 중 가장 작다. HDV는 바이러스보다 훨씬 작은 바이로이드라고 불리는 식물 병원균의 종류에서 비롯되었을 수도 있다고 제안되었다.[88][89]

바이로이드와 HDV의 중요한 차이점은 비로이드는 단백질을 생성하지 않지만, HDV는 HDAg라고 하는 하나의 단백질을 생성하는 것으로 알려져 있다는 것이다. HDAg는 27kDa의 대형 HDAg와 24kDa의 소형 HDAg, 두 가지 형태로 존재한다. 두 형태의 N-말단은 동일하며, 대형 HDAg의 C-말단에서 19개의 아미노산이 더 많다는 점에서 차이가 있다.[29] 두 이소형은 동일한 리딩 프레임에서 생성되며, 이 프레임에는 코돈 196에 UAG 종결 코돈이 있어 일반적으로 소형 HDAg만 생성한다. 그러나 세포 효소 RNA에 작용하는 아데노신 탈아미노화 효소(ADAR)에 의한 편집으로 종결 코돈이 UGG로 변경되어 대형 HDAg가 생성될 수 있다.[29][30] 90% 동일한 서열을 가지고 있음에도 불구하고, 이 두 단백질은 감염 과정에서 서로 다른 역할을 한다. HDAg-S는 감염 초기 단계에서 생성되어 핵으로 들어가 바이러스 복제를 지원한다. 반대로, HDAg-L은 감염 후기 단계에서 생성되어 바이러스 복제 억제제 역할을 하며 바이러스 입자 조립에 필요하다.[31][32][33]

3. 2. 생명 주기

HDV는 B형 간염 바이러스와 마찬가지로 간세포 표면의 나트륨 타우로콜레이트 공수송 폴리펩티드(NTCP)를 통해 간세포 내로 침투한다.[19] HDV는 큰 B형 간염 표면 항원인 HBsAg의 N-말단 도메인을 통해 수용체를 인식한다.[20] 간세포에 침투한 후, 바이러스는 외피가 벗겨지고 핵캡시드는 HDAg의 신호에 의해 핵으로 이동한다.[22] HDV 게놈은 바이러스 게놈을 복제하기 위한 RNA 중합 효소를 암호화하지 않으므로, 바이러스는 숙주 세포의 RNA 중합 효소를 사용한다. 처음에는 RNA 중합 효소 II만 사용하는 것으로 생각되었지만,[23][24] 이제 RNA 중합 효소 I 및 III도 HDV 복제에 관여하는 것으로 밝혀졌다.[25]

RNA 중합 효소는 RNA 게놈이 접혀진 막대 모양 구조로 인해 이중 가닥 DNA로 취급한다. 세 가지 형태의 RNA가 생성된다. 원형 게놈 RNA, 원형 상보적인 항게놈 RNA, 그리고 HDAg에 대한 열린 해독 틀을 포함하는 mRNA인 선형 폴리아데닐화된 항게놈 RNA가 그것이다. 항게놈 RNA의 합성은 RNA 중합 효소 I에 의해 핵소체에서 일어나며, 게놈 RNA의 합성은 RNA 중합 효소 II에 의해 핵질에서 일어난다.[26] HDV RNA는 먼저 게놈의 여러 사본을 포함하는 선형 RNA로 합성된다. 게놈 RNA와 항게놈 RNA는 B형 간염 델타 바이러스 리보자임이라는 85개의 뉴클레오티드 서열을 포함하며, 이는 리보자임으로 작용하여 선형 RNA를 단량체로 자체 절단한다. 이 단량체들은 결합되어 원형 RNA를 형성한다.[27][28]

4. 전염

D형 간염의 전염 경로는 B형 간염과 비슷하다. 주로 주사 약물 사용자와 응고 인자 농축액을 투여받는 사람 등 B형 간염 감염 위험이 높은 사람들에게서 발생한다.[66] 전 세계적으로 1,500만 명 이상이 B형 간염과 함께 동시 감염된 것으로 추정된다.[90] 선진국에서는 드물게 발생하며, 대부분 정맥 주사 약물 사용과 관련이 있다.[90] 반면 지중해 연안, 사하라 이남 아프리카, 중동, 남아메리카 북부에서는 더 흔하게 발생한다.[90] 전체적으로 약 2천만 명이 HDV에 감염된 것으로 추정된다.[91]

5. 위험 요인

앞서 언급했듯이, B형 간염으로 진단받은 환자는 D형 간염 감염 위험이 있다. D형 간염 감염 위험은 주사 약물 사용, 혈우병 환자, 혈액 투석 환자, 또는 감염된 다른 사람과의 성적 접촉을 통해 증가한다.[1]

6. 예방

B형 간염 백신은 D형 간염을 예방하는 효과가 있다.[92][93] D형 간염 바이러스는 사람에게 감염되고 증식하기 위해 B형 간염 바이러스가 필요하기 때문에, B형 간염 예방 접종은 D형 간염 바이러스 감염을 예방한다.[36][37] 세계 보건 기구(WHO)는 B형 간염에 대한 보편적인 예방 접종을 권장하며, B형 및 D형 간염 바이러스 감염을 예방하기 위해 일반적으로 출생 직후(보통 24시간 이내)에 접종한다.[38]

라텍스 또는 폴리우레탄 콘돔은 B형 간염과 D형 간염 바이러스 감염을 예방하는 것으로 나타났다.[39]

임신 중이거나 임신을 시도하는 여성은 바이러스 보유 여부를 확인하기 위해 B형 간염 검사를 받아야 하며, 이를 통해 출산 시 예방 전략을 시행할 수 있다. 미국 질병통제예방센터(CDC)는 임신한 모든 여성이 B형 간염 바이러스 감염 검사를 받고, B형 간염 감염 여성의 모든 신생아에게 바이러스의 모자간 전파를 예방하기 위해 출생 후 12시간 이내에 B형 간염 면역 글로불린(HBIG)과 B형 간염 백신을 접종할 것을 권장한다.[40]

문신이나 피어싱을 하는 사람은 감염된 체액을 통한 B형 및 D형 간염 전파를 예방하기 위해 멸균된 장비를 사용해야 한다. B형 및 D형 간염은 오염된 주사기를 통해서도 전파될 수 있으므로, 약물 주사를 하는 사람은 약물 사용을 중단하거나 멸균된 주사기를 사용하고 다른 사람과 주사기를 공유하지 않도록 도움을 받아야 한다.[39] B형 또는 D형 간염 환자는 잠재적으로 감염성 체액에 의해 오염되었을 수 있는 면도칼 또는 기타 개인 위생 용품을 공유해서도 안 된다.[39]

7. 진단

HDV 감염 진단은 혈액 검사를 통해 항-HDV 항체(anti-HDV antibody)를 검출하는 방식으로 이루어진다. 항-HDV 항체가 검출되면, HDV RNA 검사를 통해 현재 활동성 감염 여부를 확인한다.[48] HDV 검사는 B형 간염 표면 항원(HBsAg) 양성인 사람에게만 시행한다.[48] 만성 HDV 감염자의 간 섬유화 정도를 평가하기 위해 간 탄성도 검사나 FibroTest와 같은 비침습적 방법은 아직 검증되지 않았으며, 보통 간 생검이 필요하다.[48]

8. 치료

만성 D형 간염의 현재 확립된 치료법에는 페그 인터페론 알파 요법이 있다.[41] 페그 인터페론 알파는 약물 투여 기간 동안 바이러스 양을 줄이고 질병의 영향을 줄이는 데 효과적이지만, 약물 중단 시 일반적으로 효과가 멈춘다는 증거가 있다.[42] 이 치료법의 효율성은 일반적으로 약 20%를 넘지 않으며, 치료 후 재발이 보고되었다.[43][44]

2020년 5월, 유럽 의약품청의 인간 사용 의약품 위원회는 D형 간염 치료를 위해 항바이러스제 헵클루덱스(불레비르티드)를 승인했다.[45] 불레비르티드는 나트륨/담즙산 공수송체에 결합하여 비활성화시켜 D형 간염 바이러스(및 B형 간염 바이러스)가 간세포에 침투하는 것을 차단한다.[46][47] 불레비르티드는 페그 인터페론 알파와 함께 투여될 수 있는데, 이는 두 약물이 상승 효과를 나타내 치료 반응률을 높이는 것으로 여겨지기 때문이다.[48][49]

HDV 관련 대상성 간경변 및 임상적으로 유의미한 문맥 고혈압 환자에서 불레비르티드 치료는 안전하고 내약성이 좋았으며 생화학적 변수의 유의미한 개선과 간 기능 매개변수의 증가를 가져왔다.[50]

현재 개발 중인 D형 간염의 다른 치료법으로는 JAK-STAT 신호 전달 경로를 통해 세포 내 신호 전달 연쇄 반응을 유도하고 항바이러스 세포 매개 면역을 활성화하여 간세포 표면의 수용체에 결합하는 페그 인터페론 람다(λ)가 있다.[51] 프레닐화 억제제 로나파르닙은 L-HDAg의 파르네실화를 억제하여 D형 간염 바이러스 입자 조립을 방지한다.[52] REP2139-Ca는 D형 간염 바이러스 입자 조립에 필요한 B형 간염 표면 항원 방출을 막는 핵산 중합체이다.[53] 치료법은 B형 간염 치료에 준하지만[75], B형 간염에 유효한 라미부딘의 효과는 없다.[74]

9. 예후

만성 B형 간염 환자에게 D형 간염 바이러스가 중복 감염되면 만성 D형 간염으로 진행될 가능성이 더 높고, 예후가 좋지 않다.[48] 만성 D형 간염 감염의 90%는 이미 B형 간염에 걸린 사람에게서 발생한다.[48] B형과 D형 간염 동시 감염은 급성 간염으로 이어질 수 있지만, D형 간염 감염은 대개 자연 치유된다.[48] 만성 B형 및 D형 간염은 만성 B형 간염 단독 감염보다 예후가 나쁘다.[48] 두 바이러스에 모두 감염되면 만성 D형 간염 환자의 75%가 15년 안에 간경변증을 앓게 되고, 간암 발생 위험도 훨씬 커진다.[48] 지속적인 HDV 바이러스 혈증은 동시 감염 또는 중복 감염 환자의 질병 진행에 가장 중요한 위험 요소이다.[48] 만성 D형 간염의 예후를 나쁘게 하는 다른 요인으로는 남성, 고령, 알코올 섭취, 당뇨병, 비만, 면역 결핍 등이 있다.[48]

10. 역학

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HDV는 전 세계적으로 유행하고 있다. 그러나 B형 간염 예방 접종 프로그램으로 인해 많은 고소득 국가에서 유병률이 감소하고 있다(약물 주사자 또는 HDV 유행 지역의 이민자와 같은 일부 집단에서는 여전히 높은 비율을 유지하고 있다).[48][55] HDV 감염은 HBV 유병률이 높은 저소득 지역에서 주요한 의학적 재앙이다.[55] 현재 아마존 분지와 아시아 및 아프리카의 저소득 지역은 HBV의 동시 발생률이 높아 HDV의 높은 발생률을 보이고 있다. 전 세계적으로 만성 B형 간염 감염자의 5%가 D형 간염에도 걸리고, HIV 감염자의 12.5%가 D형 간염에 동시 감염된다.[56][48]

11. 라브레아열

'''라브레아열'''은 1950년대 브라질 아마존 분지의 라브레아 시에서 발견된 치명적인 열대 감염으로, 주로 아마존강 남쪽 지역인 아크리 주, 아마조나스 주, 혼도니아 주에서 발생한다. 콜롬비아와 페루에서도 진단되었다. 현재는 B형 간염(HBV)과 D형 간염의 중복 감염 또는 동시 감염으로 알려져 있다.[61]

라브레아열은 급성으로 발병하며, 황달, 식욕 부진, 토혈, 두통, 발열, 심한 쇠약이 나타난다. 급성 간부전으로 이어져 사망에 이르게 된다. 마지막 단계에서는 초조함, 섬망, 경련, 출혈성 혼수와 같은 신경학적 증상이 흔히 나타난다. 이러한 증상은 일주일 이내에 사망으로 이어질 수 있으며, 특징적으로 어린이와 젊은 성인, 그리고 여성보다 남성에게 더 많이 영향을 미치는 전격성 간염에서 발생한다. 또한 많은 경우 뇌염을 동반한다. 1986년 아마존의 보카두아크레에서 실시된 연구에서는 44명의 환자 중 39명이 질병의 급성 단계에서 사망하여, 이 질병의 치명적인 특성을 보여주었다.[61]

델타 바이러스와 HBV 연관성의 주요 발견은 파라 주 벨렘에 있는 에반드로 차가스 연구소의 질베르타 벤사바트와 그녀의 동료들에 의해 이루어졌다.[62]

감염된 환자의 간 조직에서는 광범위한 파괴, 특정 유형의 지방증(세포 내 작은 지방 방울이 특징인 미세 지방증), 델타 바이러스 항원을 포함하는 대식세포로 구성된 '모룰라 세포'라고 하는 다수의 염증 세포 침윤이 관찰된다.[63]

1987년 보카두아크레 연구에서 과학자들은 역학 조사를 실시하여 무증상 HBV 보균자의 24%, 급성 비전격성 B형 간염 환자의 29%, 전격성 B형 간염 환자의 74%, 만성 B형 간염 환자의 100%에서 델타 바이러스 감염을 보고했다.[61] 델타 바이러스는 아마존 지역에서 유행하는 것으로 보인다.[64]

12. 진화

HDV는 유전형에 따라 8가지 유형(HDV-1 ~ HDV-8)으로 분류된다.[65] 유전자형 1은 유럽, 북아메리카, 아프리카 및 일부 아시아에서 발견되며, 다른 유전자형은 특정 지역에 국한되는 경향을 보인다. HDV-2(이전 HDV-IIa)는 일본, 타이완, 야쿠티아에서 발견된다. HDV-4(이전 HDV-IIb)는 일본과 타이완에서 발견된다. HDV-3은 아마존 지역에서 발견된다. HDV-5, HDV-6, HDV-7 및 HDV-8은 아프리카에서 발견된다.[70] 유전자형 8은 남아메리카에서도 발견되었는데, 이는 노예 무역 기간 동안 유입되었을 가능성이 있다.[71]

계통 발생 연구는 HDV가 아프리카에서 기원했을 가능성을 시사한다.[66] 36개의 유전자형 3 균주에 대한 분석 결과, 이 균주의 가장 최근 공통 조상은 1930년경에 기원한 것으로 추정되었다.[67] 이 유전자형은 1950년대 초부터 1970년대까지 남아메리카에서 급격히 확산되었다.

HDV 특이적 CD8+ T 세포는 바이러스를 제어할 수 있지만, HDV가 CD8+ T 세포에 의해 감지되지 않도록 돌연변이되는 것으로 밝혀졌다.[72]

참조

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