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RNA 세계

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목차

1. 개요

RNA 세계는 생명의 기원을 설명하는 가설로, DNA, RNA, 단백질로 구성된 현재의 생명체 시스템이 RNA를 중심으로 하는 더 단순한 시스템에서 진화했다는 이론이다. 이 가설은 RNA가 유전 정보를 저장하고 촉매 작용을 할 수 있는 특성을 가지며, 리보자임의 발견과 같은 증거에 의해 뒷받침된다. RNA 세계 가설은 RNA가 DNA보다 먼저 존재했을 가능성을 제시하며, RNA가 효소와 유전 정보의 역할을 모두 수행했을 것으로 본다. 하지만 RNA의 불안정성, RNA 구성 요소의 자연적 생성의 어려움, 자기 복제 능력의 부족 등 여러 난점이 존재한다. RNA 세계 가설을 뒷받침하는 증거와 난점, 그리고 DNA 세계로의 진화에 대한 다양한 연구가 진행되고 있으며, RNA 이전 세계, PAH 세계, 철-황 세계, 범생물설 등 대안 가설도 제시되고 있다.

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RNA 세계
개요
이름RNA 세계
다른 이름리보핵산 세계
주요 특징생명의 기원 초기 단계에서 RNA가 유전 정보 저장 및 효소 촉매 역할을 동시에 수행했다는 가설
가설의 핵심
RNA의 다기능성유전 정보 저장: DNA와 유사하게 염기 서열을 통해 유전 정보 저장 가능
촉매 활성: 리보자임으로서 특정 화학 반응 촉매 가능 (단백질 효소 대체)
초기 생명체의 특징DNA와 단백질이 나타나기 이전의 원시적인 생명체
RNA가 유전 정보의 저장, 복제, 발현, 그리고 물질대사까지 담당
RNA 세계 가설의 증거
리보자임의 발견RNA가 촉매 활성을 가진다는 사실 입증
중심 생물학적 과정에서의 RNA 역할리보솜: 단백질 합성 담당, RNA 성분 포함
스플라이싱: RNA 편집 과정에서 RNA 효소 작용
텔로머레이스: 염색체 말단 복제 효소, RNA 포함
코엔자임 내 뉴클레오타이드 존재많은 코엔자임이 변형된 뉴클레오타이드 형태로 존재하며, 이는 초기 RNA 기반 대사 시스템의 잔재일 가능성 제시
RNA 뉴클레오타이드 전구체 합성시아노설피딕(cyanosulfidic) 원시 대사에서 RNA, 단백질, 지질 전구체의 공통 기원 발견
RNA 세계에서 DNA 세계로의 전환
RNA의 불안정성DNA에 비해 화학적으로 불안정하여 장기적인 유전 정보 저장에 불리
DNA의 안정성RNA보다 화학적으로 안정하며, 이중 나선 구조로 정보 보호 능력 향상
DNA 복제 시스템 발달보다 정확하고 효율적인 DNA 복제 시스템이 진화하면서 DNA가 유전 정보 저장의 주요 매개체로 자리 잡음
RNA 세계 가설의 한계 및 비판
RNA의 자발적 생성 문제원시 지구 환경에서 RNA와 같은 복잡한 분자가 자연적으로 생성되기 어렵다는 지적
RNA 복제의 어려움RNA 복제 과정의 낮은 정확성으로 인해 정보 손실 가능성
대안 가설단백질 세계 가설: 단백질이 먼저 출현하여 생명체의 기본 기능 담당
혼합 세계 가설: RNA와 다른 분자들이 함께 초기 생명체 구성
관련 연구
자기 복제 RNA 개발시험관 내에서 자기 복제 가능한 RNA 분자 개발
원시 세포 모델 연구RNA를 포함한 원시 세포 모델을 통해 초기 생명체의 진화 과정 연구
같이 보기
관련 항목리보자임
RNA
DNA
단백질
생명의 기원
화학 진화
참고 문헌
참고 문헌

2. 역사

현재 생물은 효소를 촉매로 DNA나 RNA와 같은 핵산을 합성하고, 핵산의 배열을 바탕으로 효소를 합성한다. 이 중 어느 쪽이 기원인가 하는 것은 오랫동안 의문이었다.

그러나 효소가 아닌 RNA이면서 자기 스플라이싱 기능을 가진 리보자임이나 RNA를 기반으로 DNA를 합성하는 역전사 효소가 발견되면서, RNA가 효소(폴리펩티드)와 유전 정보(DNA) 모두의 기원이 될 수 있음이 증명되어 RNA 세계 가설이 제기되었다.

RNA 세계에서 DNA 세계로의 발전은 RNA에서 단백질로 생화학 반응의 촉매가 이행되고, RNA는 단백질의 배열을 나타내는 유전 암호로서의 기능을 가지게 되었으며, RNA가 불안정한 분자이므로 RNA에서 DNA가 그 기능을 담당하게 되면서 일어났다고 여겨진다.

RNA 세계 가설을 생명의 기원설로서 주장하는 데에는 몇 가지 문제점이 지적되고 있다. 주요한 것으로는 다음과 같다.


  • 다양한 핵산 유사체의 존재 하에서, 이것들이 RNA 특유의 결합 양식을 취한 근거가 없다.
  • RNA는 DNA 등과 비교해 불안정한 분자이며 분해되기 쉽다.
  • 자기 복제 능력을 가진 RNA 분자가 발견되지 않았다.


첫 번째 점은 가장 주요한 난점으로 여겨진다. RNA의 재료가 원시적인 환경에 풍부하게 존재하고, 그것들이 핵산 특유의 5'-3'의 인산 결합을 했는지에 대한 현재 지지 증거는 적다. 그러나 운석에서는 RNA에 포함된 리보스와 핵산 염기가 발견되었다. 이에 대해서는 몇 가지 설명이 생각되고 있는데, 하나는 RNA의 재료나 RNA가 더 합성되기 쉬운 어떤 조건을 가정하는 것이고, 다른 설명에서는 다른 폴리머의 세계가 RNA 세계 이전에 존재했다고 한다. 후자의 후보로, 더 합성되기 쉽고 중합될 때 취할 수 있는 패턴이 더 단순한 트레오스 핵산 등이 거론되고 있다. 이때 RNA 세계가 최초의 생명(진화할 수 있는 자기 복제계)이었는지에 대해서는 다른 설에 양보할 가능성도 있지만, DNA-단백질 세계가 RNA 세계 이후에 발생했다고 하는 점에서는 일치한다.

또한, 안정성에 관해서는 온도를 낮추는 것이 안정화에 도움이 될 가능성이 있다. 이 생각을 바탕으로 빙점 이하의 환경에서 기능하는 리보자임이 합성되었으며, 동결 융해에 따른 농축 등의 효과와 함께 빙해 RNA 세계가 제안되고 있다.

자기 복제 능력에 관해서도 어려운 문제 중 하나라고 할 수 있다. 그러나 다른 RNA를 주형으로 어느 정도 길이의 RNA를 합성하는 RNA는 이미 합성되었으며, 근본적으로 불가능한 것은 아니라고 생각된다. 또한 자기 복제를 수행하는 RNA가 발견될 때, 이 설은 더 견고해진다고도 할 수 있다.

2. 1. 초기 가설

생명의 기원을 연구하는 데 있어 어려운 점 중 하나는 현재 존재하는 모든 생명체가 DNA, RNA, 단백질이라는 세 가지 뚜렷하고 상호 의존적인 거대 분자를 포함한다는 것이다. 이는 생명이 현재의 형태로 발생할 수 없었음을 시사하며, 연구자들은 현재의 시스템이 더 단순한 전구체 시스템에서 어떻게 발생했을 수 있는지에 대한 가설을 세우게 되었다.[14] 미국의 분자 생물학자 알렉산더 리치는 생명의 전구체로서 뉴클레오타이드의 기원에 대한 일관된 가설을 처음으로 제시했다.[15] 그는 노벨상 수상 생리학자 알버트 센트죄르지를 기리기 위해 발행된 책에 기고한 기사에서, 원시 지구의 환경이 효소적 기능과 자기 복제 기능을 결국 얻게 된 RNA 분자(폴리뉴클레오타이드 단량체)를 생성할 수 있었을 것이라고 설명했다.[16]

원시 분자로서의 RNA에 대한 언급은 프랜시스 크릭[17]과 레슬리 오겔[18]의 논문, 그리고 칼 우즈의 1967년 저서 《유전 암호》에서도 찾아볼 수 있다.[19] 1972년 한스 쿤은 현대 유전 시스템이 뉴클레오타이드 기반의 전구체로부터 발생했을 가능성이 있는 과정을 제시했고, 이는 1976년 해럴드 화이트가 효소 기능에 필수적인 많은 보조 인자가 뉴클레오타이드이거나 뉴클레오타이드에서 파생되었을 수 있다는 점을 관찰하도록 이끌었다. 그는 효소 반응의 중요한 전기화학이 반응을 수행하는 원래 RNA 기반 효소의 특정 뉴클레오타이드 부분을 유지해야 하며, 효소의 나머지 구조적 요소가 단백질로 점차 대체되어 원래 RNA에서 이러한 뉴클레오타이드 보조 인자, 즉 "핵산 효소의 화석"만이 남게 되는 시나리오를 제안했다.[20]

2. 2. 리보자임의 발견

1980년대에 자기 가공이 가능한 RNA 구조가 발견되었고,[26] RNase P의 RNA 부분이 촉매 서브유닛으로 작용했다.[27] 이러한 촉매 RNA는 리보자임 (RNA 효소)이라고 불리며, 오늘날의 DNA 기반 생명체에서 발견되며, 살아있는 화석의 예시일 수 있다. 리보자임은 리보솜과 같이 중요한 역할을 한다. 리보솜의 큰 서브유닛에는 단백질 합성에 필요한 펩타이드 결합 형성 펩티딜 전이 효소 활성을 담당하는 리보솜 RNA (rRNA)가 포함되어 있다. 많은 다른 리보자임 활성이 존재하는데, 예를 들어 해머헤드 리보자임은 자기 절단을 수행하고,[28] RNA 의존성 RNA 중합 효소 리보자임은 프라이밍된 RNA 템플릿으로부터 짧은 RNA 가닥을 합성할 수 있다.[29]

3. RNA의 특성

RNA는 DNA와 매우 유사한 구조를 가지며, 정보를 저장하고 촉매 작용을 할 수 있다는 점에서 주목할 만하다. RNA는 DNA와 마찬가지로 핵산의 일종이지만, 몇 가지 중요한 차이점이 있다. RNA는 리보스라는 당을 사용하고, 티민 대신 우라실이라는 염기를 사용한다. 이러한 차이로 인해 RNA는 DNA보다 구조적으로 덜 안정적이지만, 다양한 기능을 수행할 수 있다.[21]

RNA는 DNA처럼 정보를 저장할 수 있다. RNA와 DNA는 모두 뉴클레오타이드라는 단위체로 구성되며, 이 뉴클레오타이드의 배열 순서에 따라 유전 정보가 결정된다. RNA는 DNA와 상보적인 염기쌍을 형성하여 이중 나선 구조를 이룰 수 있기 때문에, DNA와 유사한 방식으로 정보를 저장할 수 있다.[21] 다만, RNA는 리보스의 2' 위치에 수산기가 존재하여 가수분해에 취약하고, 이로 인해 DNA보다 안정성이 떨어진다.[48][49]

RNA와 DNA의 주요 차이점


또한 RNA는 리보자임이라고 불리는 효소와 같은 촉매 작용을 할 수 있다. 이는 RNA가 단순한 정보 저장 분자를 넘어, 화학 반응을 촉진하는 역할도 수행할 수 있음을 의미한다.

하지만 RNA가 최초의 자가 복제 시스템이었는지, 아니면 다른 시스템에서 파생된 것인지에 대해서는 논쟁이 있다. 일부 과학자들은 펩타이드 핵산(PNA), 트레오스 핵산(TNA), 글리콜 핵산(GNA)과 같은 ''pre-RNA''가 먼저 나타나 자기 복제를 하다가 RNA로 대체되었다고 주장한다.[23][24]

RNA는 DNA에 비해 불안정하고 분해되기 쉬우며, 자기 복제 능력을 가진 RNA 분자가 발견되지 않았다는 점 등은 RNA 세계 가설을 뒷받침하는 데 어려움으로 작용한다.[25] 하지만, 운석에서 리보스와 핵산 염기가 발견되었고,[122][123] 낮은 온도에서 RNA가 안정화될 수 있다는 연구 결과도 있다.

3. 1. 효소로서의 RNA (리보자임)

1980년대에 자기 가공이 가능한 RNA 구조가 발견되었고,[26] RNase P의 RNA 부분이 촉매 서브유닛으로 작용했다.[27] 이러한 촉매 RNA는 리보자임 또는 RNA 효소라고 불리며, 오늘날의 DNA 기반 생명체에서 발견되며, 살아있는 화석의 예시일 수 있다. 리보자임은 리보솜과 같이 중요한 역할을 한다. 리보솜의 큰 서브유닛에는 단백질 합성에 필요한 펩타이드 결합 형성 펩티딜 전이 효소 활성을 담당하는 리보솜 RNA (rRNA)가 포함되어 있다. 많은 다른 리보자임 활성이 존재한다. 예를 들어, 해머헤드 리보자임은 자기 절단을 수행하고,[28] RNA 의존성 RNA 중합 효소 리보자임은 프라이밍된 RNA 템플릿으로부터 짧은 RNA 가닥을 합성할 수 있다.[29]

생명의 시작에 중요한 효소적 특성으로는 다음과 같은 것들이 있다.

  • 자기 복제: 자기 복제 또는 다른 RNA 분자를 합성하는 능력. 다른 RNA 분자를 합성할 수 있는 비교적 짧은 RNA 분자가 실험실에서 인공적으로 생산되었다. 가장 짧은 것은 165 염기였지만, 분자의 일부분만이 이 기능에 중요했을 것으로 추정된다. 189 염기 버전은 프라이밍된 템플릿 가닥으로부터 11 뉴클레오티드 길이의 RNA 가닥을 합성할 때 뉴클레오티드당 1.1%의 오류율을 보였다.[30] 이 189 염기쌍 리보자임은 최대 14 뉴클레오티드 길이의 템플릿을 중합할 수 있었는데, 이는 자기 복제에는 너무 짧지만, 추가 조사를 위한 잠재적인 단서가 된다. 리보자임 중합 효소에 의해 수행된 가장 긴 프라이머 연장은 20 염기였다.[31] 2016년, 연구자들은 RNA 템플릿으로부터 기능성 RNA 분자를 합성할 수 있는 변이체를 선택하여 RNA 중합 효소 리보자임의 활성과 일반성을 극적으로 향상시키기 위해 생체 외 진화를 사용했다고 보고했다. 각 RNA 중합 효소 리보자임은 새로운 합성된 RNA 가닥에 연결된 상태로 유지되도록 설계되었고, 이를 통해 연구팀은 성공적인 중합 효소를 분리할 수 있었다. 분리된 RNA 중합 효소는 또 다른 진화 라운드에 사용되었다. 여러 번의 진화 과정을 거친 후, 그들은 작은 촉매에서 긴 RNA 기반 효소까지 거의 모든 다른 RNA를 복사할 수 있는 24-3이라는 RNA 중합 효소 리보자임을 얻었다. 특정 RNA는 최대 10,000배까지 증폭되었으며, 이는 중합 효소 연쇄 반응 (PCR)의 첫 번째 RNA 버전이었다.[32]

  • 촉매 작용: 단순한 화학 반응을 촉매하는 능력. 이는 RNA 분자의 구성 요소 (즉, 더 많은 RNA 가닥을 만드는 것을 용이하게 하는 RNA 가닥)를 만드는 것을 향상시킬 것이다. 이러한 능력을 가진 비교적 짧은 RNA 분자가 실험실에서 인공적으로 형성되었다.[33][34] 최근 연구에 따르면, 거의 모든 핵산이 적절한 선택 하에 촉매 서열로 진화할 수 있다는 것을 보여주었다. 예를 들어, ''보스 타우루스''(소) 알부민 mRNA를 코딩하는 임의로 선택된 50-뉴클레오티드 DNA 조각은 시험관 내 진화를 거쳐 RNA 절단 활성을 갖는 촉매 DNA (데옥시리보자임, DNA자임이라고도 함)를 얻었다. 불과 몇 주 만에, 상당한 촉매 활성을 가진 DNA자임이 진화했다.[35] 일반적으로 DNA는 RNA보다 화학적으로 훨씬 비활성이므로 촉매 특성을 얻는 데 훨씬 더 저항적이다. 시험관 내 진화가 DNA에 작용한다면 RNA에서도 훨씬 쉽게 일어날 것이다. 2022년, Nick Lane과 공동 저자는 짧은 RNA 서열이 프로토셀 복제 및 성장을 지원하는 이산화탄소(CO2) 고정을 촉매할 수 있었다는 것을 계산 시뮬레이션으로 보여주었다.[36]

  • 아미노산-RNA 결합: 아미노산을 RNA의 3'-말단에 접합하여 화학기를 사용하거나 긴 지방족 측쇄를 제공하는 능력.[37]

  • 펩타이드 결합 형성: 아미노산 간의 펩타이드 결합 형성을 촉매하여 짧은 펩타이드 또는 더 긴 단백질을 생성하는 능력. 이것은 현대 세포에서 여러 RNA 분자 (rRNA)의 복합체인 리보솜과 많은 단백질에 의해 수행된다. rRNA 분자는 효소 활성을 담당하는 것으로 생각되며, 효소의 활성 부위 내에 아미노산 잔기가 18Å 내에 없으며,[21] 리보솜 내의 대부분의 아미노산 잔기를 엄격하게 제거했을 때, 그 결과 리보솜은 전체 펩티딜 전이 효소 활성을 유지하여 아미노산 간의 펩타이드 결합 형성을 완전히 촉매할 수 있었다.[38] 펩티딜 전이 효소 중심을 둘러싼 영역의 유사한 2배 대칭은 RNA 세계에서 고대 이량체 분자의 유물이 리보솜 내에서 기능하고 있다는 원시 리보솜 가설로 이어졌다.[39] 리보솜 RNA 서열을 가진 RNA 분자가 원시 리보솜 가설을 테스트하기 위해 실험실에서 합성되었으며, 이량체를 형성하고 펩타이드 결합을 형성할 수 있었다.[40] 훨씬 짧은 RNA 분자가 실험실에서 펩타이드 결합을 형성하는 능력을 가지고 합성되었으며, rRNA가 유사한 분자에서 진화했다는 제안이 있었다.[41] 아미노산이 효소 능력을 향상시키거나 다양화하기 전에 RNA 분자와 함께 처음에는 보조 인자로서 관여했을 수 있으며, 그 다음에는 더 복잡한 펩타이드로 진화했을 수 있다는 제안도 있었다. 마찬가지로, tRNA는 아미노산 전달을 촉매하기 시작한 RNA 분자에서 진화한 것으로 제안된다.[42]


단백질 효소는 다양한 화학 반응을 촉매하지만, 이들 중 절반 이상이 촉매 활성을 촉진하고 다양화하기 위해 보조 인자를 통합한다.[43] 보조 인자는 아미노산보다는 뉴클레오티드를 기반으로 하기 때문에 생물학에서 필수적이다. 리보자임은 뉴클레오티드 보조 인자를 사용하여 대사를 생성하며, 비공유 결합 또는 공유 결합의 두 가지 기본 선택지가 있다. 두 접근 방식 모두 단백질 촉매 과정을 RNA 모방으로 재창조하기 위한 유도 진화를 사용하여 입증되었다. Lorsch와 Szostak은[44] 스스로 인산화할 수 있고 ATP-γS를 기질로 사용하는 리보자임을 연구했다. 그러나 선택된 7가지 종류의 리보자임 중 하나만이 검출 가능한 ATP 친화성을 보였는데, 이는 ATP를 결합하는 능력이 손상되었음을 나타낸다. NAD+ 의존적 산화 환원 리보자임도 평가되었다.[45] 선택된 리보자임은 107 배 이상의 속도 향상을 보였으며, NADH에 의한 벤즈알데히드 환원 반응을 촉매하는 것으로 입증되었다.[46] 아데노신을 보조 인자로 사용하는 것이 현재 대사에서 널리 퍼져 있으며 RNA 세계에서도 흔했을 가능성이 높기 때문에, 이러한 발견은 RNA 세계에서 대사의 진화에 필수적이다.

3. 2. 정보 저장체로서의 RNA

RNA는 DNA와 매우 유사하며, 다음과 같은 두 가지 중요한 화학적 차이점을 갖는다. RNA 골격은 디옥시리보스 대신 리보스를 사용하고, 염기로는 티민 대신 우라실을 포함한다. RNA와 DNA의 전체적인 구조는 매우 유사하여 DNA 한 가닥과 RNA 한 가닥이 결합해 이중 나선 구조를 형성할 수 있다. 따라서 RNA는 DNA와 매우 유사한 방식으로 정보를 저장할 수 있다.[21] 그러나 RNA는 리보스의 2' 위치에 수산기가 있어 가수분해에 더 취약하여 안정성이 낮다.[48][49]

RNA와 DNA의 주요 차이점은 RNA의 리보스 당 2' 위치에 수산기가 있다는 것이다.[21] 이 수산기는 분자를 불안정하게 만드는데, 이중 나선에 갇히지 않을 때 2' 수산기가 인접한 인산디에스터 결합을 화학적으로 공격하여 인산디에스터 골격을 절단할 수 있기 때문이다. 또한 수산기는 리보스를 DNA의 데옥시리보스 당의 C2'-''endo'' 컨포메이션과 달리 C3'-''endo'' 당 컨포메이션으로 강제한다. 이는 RNA 이중 나선이 B-DNA 구조에서 A-DNA와 더 유사한 구조로 변형되도록 한다.

RNA는 DNA와 다른 염기 세트를 사용한다. RNA는 아데닌, 구아닌, 시토신, 우라실을 사용하며, DNA는 아데닌, 구아닌, 시토신, 티민을 사용한다. 화학적으로 우라실은 티민과 유사하며, 메틸기 유무의 차이만 있고, 우라실 생산에는 더 적은 에너지가 필요하다.[47] 염기쌍 형성 측면에서 메틸기 유무는 아무런 영향을 미치지 않는다. 아데닌은 우라실 또는 티민과 쉽게 결합한다. 그러나 우라실은 시토신 손상의 한 생성물로, RNA를 '''GC''' 염기쌍을 '''GU''' (흔들림) 또는 '''AU''' 염기쌍으로 대체할 수 있는 돌연변이에 취약하게 만든다.

RNA의 화학적 특성은 큰 RNA 분자를 본질적으로 불안정하게 만들어, 가수 분해를 통해 구성 뉴클레오티드로 쉽게 분해될 수 있게 한다. 이러한 제약은 RNA를 정보 저장 시스템으로 사용하는 것을 불가능하게 하는 것이 아니라, 에너지 집약적(손상된 RNA 분자를 복구하거나 교체하기 위해)이고 돌연변이가 일어나기 쉽게 만든다. 이는 현재의 'DNA 최적화' 생명체에는 적합하지 않지만, 더 원시적인 생명체에게는 허용되었을 수 있다.

3. 3. 조절자로서의 RNA

리보스위치는 주로 박테리아에서 유전자 발현을 조절하며, 식물과 고세균에서도 발견된다. 리보스위치는 대사 산물 결합에 반응하여 이차 구조를 바꾼다. 다양한 생물 종에서 리보스위치의 압타머 도메인은 매우 잘 보존되어 있다. 표적 대사 산물이 압타머에 결합하면, mRNA가 전달하는 유전자 발현을 조절하는 구조적 변화가 일어난다. 이 변화는 압타머 아래쪽(다운스트림)의 발현 플랫폼에서 발생한다.[50] 이러한 구조 변화는 종결자를 만들거나 파괴하여 전사를 중단시키거나 계속 진행시킨다.[51] 또는 리보스위치가 샤인-달가노 서열에 결합하거나 가려서 번역에 영향을 주기도 한다.[52] 과학자들은 이러한 리보스위치가 RNA 기반 세계에서 유래했을 것이라고 추정한다.[53] RNA 온도계는 온도 변화에 반응하여 유전자 발현을 조절한다.[54]

4. 증거와 난점

RNA 세계 가설은 여러 증거를 통해 지지받고 있지만, 몇 가지 해결되지 않은 난점도 안고 있다.

RNA는 DNA처럼 유전 정보를 저장, 전달, 복제할 수 있으며, 단백질 기반 효소처럼 효소 반응을 수행할 수 있다는 점에서 RNA 세계 가설을 뒷받침한다.[21] 일부 바이러스는 DNA 대신 RNA를 유전 물질로 사용한다.[55] 밀러-유리 실험에서는 뉴클레오티드가 발견되지 않았지만, 2009년에는 생명 기원 전 조건에서 뉴클레오티드가 형성되었다는 보고가 있었다.[22] 퓨린 염기 아데닌은 시안화수소의 오합체이며, 세포 내 에너지 운반체인 아데노신 삼인산은 구아노신 삼인산, 시티딘 삼인산, 우리딘 삼인산, 데옥시티미딘 삼인산보다 선호된다. 박테리오파지 Qβ RNA 실험은 간단한 자기 복제 RNA 구조가 강한 선택압에도 견딜 수 있음을 보여준다.[56]

하지만 초기 지구 환경에서 RNA 구성 요소, 특히 피리미딘 뉴클레오베이스(시토신, 우라실)가 어떻게 무생물적으로 합성되었는지 명확하지 않다.[57] 알려진 화학적 경로는 없으며, 시토신은 100°C에서 19일, 얼어붙은 물에서는 17,000년의 반감기를 가져 지질 시대에 축적되기에는 너무 짧다는 주장도 있다.[58] 일부 과학자들은 리보스와 다른 골격 당의 안정성에 의문을 제기하며, 모든 리보스 분자가 동일한 입체 이성질체여야 한다는 점을 지적한다. 잘못된 키랄성을 가진 뉴클레오티드는 사슬 종결자로 작용하기 때문이다.[60] 또한 RNA는 DNA 등과 비교해 불안정한 분자이며 분해되기 쉽고, 자기 복제 능력을 가진 RNA 분자가 발견되지 않았으며, 다양한 핵산 유사체의 존재 하에서 RNA 특유의 결합 양식(5'-3' 인산 결합)을 취한 근거가 없다는 점이 주요 난점으로 꼽힌다.

존 서덜랜드와 맨체스터 대학교 화학과 연구팀은 글리콜알데히드, 글리세르알데히드 또는 글리세르알데히드-3-인산, 시아나미드, 시아노아세틸렌과 같은 작은 2- 및 3-탄소 단편에서 구축된 시티딘 및 우리딘 리보뉴클레오티드에 대한 고수율 경로를 시연하여, 생명 기원 전 정제 단계로 볼 수 있는 연구결과를 발표하기도 하였다.[61]

4. 1. RNA 세계 가설의 증거

RNA는 DNA처럼 유전 정보를 저장, 전달, 복제할 수 있으며, 단백질 기반 효소처럼 효소 반응을 수행할 수 있다는 점에서 RNA 세계 가설을 뒷받침한다.[21] 일부 바이러스는 DNA 대신 RNA를 유전 물질로 사용한다.[55] 밀러-유리 실험에서는 뉴클레오티드가 발견되지 않았지만, 2009년에는 생명 기원 전 조건에서 뉴클레오티드가 형성되었다는 보고가 있었다.[22] 퓨린 염기 아데닌은 시안화수소의 오합체이며, 세포 내 에너지 운반체인 아데노신 삼인산은 구아노신 삼인산, 시티딘 삼인산, 우리딘 삼인산, 데옥시티미딘 삼인산보다 선호된다. 박테리오파지 Qβ RNA 실험은 간단한 자기 복제 RNA 구조가 강한 선택압에도 견딜 수 있음을 보여준다.[56]

생명 기원 전 조건에서 피리미딘 뉴클레오베이스 시토신과 우라실로부터 뉴클레오티드의 무생물적 합성을 위한 화학적 경로는 알려지지 않았기에, 일부 과학자들은 핵산이 이 뉴클레오베이스를 포함하지 않았다고 생각한다.[57] 시토신은 100°C에서 19일, 얼어붙은 물에서 17,000년의 반감기를 가지는데, 이는 지질 시대에 축적되기에는 너무 짧다는 주장이 있다.[58] 다른 과학자들은 리보스와 골격 당의 안정성, 모든 리보스 분자가 동일한 입체 이성질체여야 한다는 점, 그리고 잘못된 키랄성 뉴클레오티드는 사슬 종결자로 작용한다는 문제를 제기한다.[59][60]

RNA 세계 가설은 리보뉴클레오타이드의 자발적 중합반응이 리보자임과 RNA 의존성 RNA 중합효소를 포함한 리보자임의 출현을 이끌었다고 제안한다.


2018년, 조지아 공과대학교 연구자들은 초기 RNA 염기 후보로 바르비투르산, 멜라민, 2,4,6-트리아미노피리미딘 (TAP)을 확인했다. 이들은 현재 RNA 염기보다 단순하며, 더 많은 양으로 존재했고, 순방향 호환이 가능했지만, 최적 염기쌍을 위해 진화에 의해 버려졌을 수 있다.[79] TAP는 광범위한 당류와 뉴클레오티드를 형성하며,[80] TAP와 멜라민은 바르비투르산과 염기쌍을 이루고, 리보스와 자발적으로 뉴클레오티드를 형성한다.[81]

4. 2. RNA 세계 가설의 난점

RNA 세계 가설은 생명의 기원을 설명하는 데 있어 몇 가지 난점을 안고 있어 완전히 받아들여지지 않고 있다.[21]

  • RNA 구성 요소 합성 문제: 초기 지구 환경에서 RNA 구성 요소, 특히 피리미딘 뉴클레오베이스(시토신, 우라실)가 어떻게 무생물적으로 합성되었는지 명확하지 않다.[57] 알려진 화학적 경로는 없으며,[57] 시토신은 100°C에서 19일, 얼어붙은 물에서는 17,000년의 반감기를 가져 지질 시대에 축적되기에는 너무 짧다는 주장도 있다.[58] 일부 과학자들은 리보스와 다른 골격 당의 안정성에 의문을 제기하며,[59] 모든 리보스 분자가 동일한 입체 이성질체여야 한다는 점을 지적한다. 잘못된 키랄성을 가진 뉴클레오티드는 사슬 종결자로 작용하기 때문이다.[60]
  • RNA 불안정성: RNA는 리보스 당의 2' 위치에 수산기를 가지고 있어 DNA보다 불안정하고 가수 분해되기 쉽다.[21] 이 수산기는 인접한 인산디에스터 결합을 공격하여 골격을 절단할 수 있다.[21] 또한, 우라실은 시토신 손상의 산물이므로 RNA는 돌연변이에 취약하다.[47] 이러한 화학적 특성으로 인해 RNA는 뉴클레오티드로 쉽게 분해된다.[48][49]
  • 자기 복제 RNA 부재: 자기 복제 능력을 가진 RNA 분자는 아직 발견되지 않았다.[21] 다른 RNA를 주형으로 짧은 RNA를 합성하는 RNA는 합성되었지만, 완전한 자기 복제는 확인되지 않았다.
  • RNA 특유 결합 근거 부족: 다양한 핵산 유사체가 존재하는 상황에서 RNA 특유의 결합 방식(5'-3' 인산 결합)이 어떻게 이루어졌는지에 대한 근거가 부족하다.

5. DNA 세계로의 진화

RNA 기반 시스템에서 DNA 기반 시스템으로 전환되는 경로는 RNA 세계 가설이 제시하는 과제 중 하나이다. 오리건 주 포틀랜드 주립 대학교의 제프리 디머와 켄 스테드먼은 캘리포니아 주 라센 화산 국립공원의 뜨겁고 산성인 호수에서 바이러스를 조사하던 중, 단순한 DNA 바이러스가 완전히 관련 없는 RNA 기반 바이러스로부터 유전자를 획득했다는 증거를 발견했다. 캘리포니아 대학교 어바인의 바이러스학자 루이스 빌라레알은 RNA 기반 유전자를 DNA로 변환한 다음 더 복잡한 DNA 기반 게놈에 통합할 수 있는 바이러스가 약 40억 년 전 RNA에서 DNA로 전환되는 동안 바이러스 세계에서 흔했을 수 있다고 제안한다.[82][83] 이 발견은 최후 보편 공통 조상의 출현 전에 정보가 RNA 세계에서 부상하는 DNA 세계로 이전되었음을 뒷받침한다.

RNA 세계에서 DNA 세계로의 발전은 RNA에서 단백질로 생화학 반응의 촉매 작용이 이행되고, RNA는 단백질의 배열을 나타내는 유전 암호로서의 기능을 가지게 되었으며, RNA가 불안정한 분자이므로 RNA에서 DNA가 그 기능을 담당하게 되면서 일어났다고 여겨진다.

6. 비로이드

비로이드는 RNA 세계의 잔재일 가능성이 있는 작은 RNA 분자이다. 비로이드는 식물을 감염시키며, 대부분 병원체이고, 단백질 외피가 없는 짧고 매우 상보적인 원형 단일 가닥의 비암호화 RNA로 구성되어 있다. 비로이드는 감염을 일으킬 수 있는 가장 작은 바이러스와 비교해 매우 작으며, 246개에서 467개의 염기쌍으로 구성되어 있다. 참고로 가장 작은 바이러스의 유전체는 약 2,000개의 염기쌍 길이를 가진다.[86]

1989년 식물학자 테오도르 오토 디너는 비로이드가 당시 후보로 여겨졌던 인트론 및 기타 RNA보다 RNA 세계의 생존 유물일 가능성이 더 높다고 주장했다.[87]

RNA 세계와 일치하는 것으로 강조된 비로이드의 특징은 다음과 같다.


  • 작은 크기
  • 높은 구아닌과 시토신 함량
  • 원형 구조
  • 구조적 주기성
  • 단백질 암호화 능력 부재
  • 리보자임 매개 복제 (일부 경우)[89]


이 가설에 대한 비판점으로는 모든 알려진 비로이드의 숙주가 피자식물이라는 점이 제기된다. 피자식물은 RNA 세계가 존재했던 시기보다 수십억 년 후에 진화했기 때문에, 비로이드가 RNA 세계와 무관하게 발생했을 가능성이 더 높다는 것이다.[91]

7. 성 생식의 기원

초기 원시 세포의 게놈은 단일 가닥 RNA로 구성되었을 가능성이 있으며, 각 유전자는 별도의 RNA 분절에 해당했을 것으로 추정된다.[92][93] 이러한 단상체 원시 세포는 RNA 분절에 손상이 발생하면 생존에 치명적인 영향을 받을 수 있어 취약했다.

이러한 취약성을 극복하기 위해 각 RNA 분절의 사본을 두 개 이상 유지하는 이배체 또는 배수체성 유지가 유리했을 것이다. 게놈 중복성은 손상된 RNA 분절이 상동체의 추가 복제에 의해 대체될 수 있도록 해주기 때문이다. 그러나 자원이 제한된 환경에서는 유전 물질 유지에 많은 자원이 소모되어 생식률이 감소하고, 이는 원시 세포의 적합성을 낮추는 요인이 된다.

이에 대한 해결책으로, 중복성 유지 비용과 게놈 손상 비용의 균형을 맞추는 비용 편익 분석이 수행되었다.[94] 그 결과, 원시 세포는 단상체 상태를 유지하면서 주기적으로 다른 단상체 원시 세포와 융합하여 일시적인 이배체를 형성하는 전략을 택했을 것으로 추정된다. 단상체 상태는 성장률을 최대화하고, 주기적인 융합은 치명적으로 손상된 원시 세포의 상호 재활성화를 가능하게 한다. 일시적인 이배체 상태에서 각 RNA 유전자의 손상되지 않은 사본이 최소한 하나 이상 존재하면 생존 가능한 자손을 형성할 수 있다. 이러한 단상체 생식 주기의 융합과 분열 과정은 원시적인 형태의 성적 주기라고 할 수 있다.[94][95]

이러한 초기 성적 주기에 대한 모델은 가설적이지만, 분절 RNA 바이러스의 성적 행동과 유사하다. 예를 들어, 게놈이 8개의 분리된 단일 가닥 RNA 분절로 구성된 인플루엔자 바이러스[96]는 숙주 세포가 두 개 이상의 바이러스 입자에 감염될 때 "교배"가 발생할 수 있다. 각 바이러스가 치명적인 손상을 가진 RNA 분절을 포함하더라도, 다중 감염 시 각 바이러스 유전자의 손상되지 않은 사본이 최소한 하나 이상 존재하면 재활성화가 일어날 수 있다. 이 현상은 "다중 재활성화"로 알려져 있으며, UV 조사[97] 및 이온화 방사선[98]에 의한 RNA 손상 유도 후 인플루엔자 바이러스 감염에서 발생하는 것으로 보고되었다.

8. 추가 연구

패트릭 포르테르는 "세 개의 바이러스, 세 개의 도메인"이라고 불리는 새로운 가설을 연구해왔다.[99] 이 가설은 바이러스가 RNA에서 DNA로의 전환과 세균, 고세균, 그리고 진핵생물의 진화에 중요한 역할을 했다는 것이다. 그는 최후 보편 공통 조상[99]이 RNA 기반이었으며 RNA 바이러스를 진화시켰다고 믿는다. 일부 바이러스는 유전자를 공격으로부터 보호하기 위해 DNA 바이러스로 진화했다. 숙주에 대한 바이러스 감염 과정을 통해 생명의 세 가지 도메인이 진화했다.[99][100]

RNA 합성이 열합성 과정에서 온도 구배에 의해 촉진되었을 수 있다는 흥미로운 제안도 있다.[101] 단일 뉴클레오티드는 유기 반응을 촉매하는 것으로 나타났다.[102]

스티븐 베너는 화성과 같은 행성의 화학적 조건, 예를 들어 붕소, 몰리브덴, 그리고 산소의 존재가 지구보다 처음에 RNA 분자를 생성하는 데 더 적합했을 수 있다고 주장했다. 만약 그렇다면, 화성에서 기원한 생명에 적합한 분자들이 범종설 또는 이와 유사한 과정을 통해 나중에 지구로 이동했을 수 있다.[103][104]

9. 대안 가설

RNA 세계 가설은 RNA가 효소와 유전 정보의 기능을 모두 수행할 수 있다는 점을 기반으로 초기 생명체가 RNA를 중심으로 구성되었을 것이라는 가설이다. 그러나 RNA 세계 가설에는 몇 가지 문제점이 지적되고 있다.


  • 다양한 핵산 유사체가 존재하는 상황에서 RNA 특유의 결합 방식이 나타난 근거가 부족하다.
  • RNA는 DNA 등에 비해 불안정하고 분해되기 쉽다.
  • 자기 복제 능력을 가진 RNA 분자가 발견되지 않았다.


이러한 문제점들 때문에 RNA 세계 가설을 비판하는 과학자들은 대사 우선 가설과 같이 다른 대안 가설들을 제시하기도 한다. 대사 우선 가설은 세포 기능의 기본이 되는 화학 반응이 먼저 발생하고, 이후에 이 대사를 복제하고 촉진하는 능력이 나타났다고 설명한다.

하지만 운석에서 RNA의 구성 성분인 리보스와 핵산 염기가 발견되면서[122][123], RNA의 재료가 원시 환경에 존재했을 가능성이 제기되고 있다. 또한, RNA 세계 이전에 다른 폴리머 기반의 세계가 존재했을 가능성도 제시되고 있다. 예를 들어, 더 단순한 구조를 가진 트레오스 핵산(TNA) 등이 거론된다.

한편, RNA의 안정성 문제는 낮은 온도에서 해결될 수 있다는 주장이 있다. 실제로 빙점 이하의 환경에서 기능하는 리보자임이 합성되었고, 동결 융해에 따른 농축 효과 등을 고려한 빙해 RNA 세계 가설도 제안되고 있다.

자기 복제 능력은 여전히 어려운 문제이지만, 다른 RNA를 주형으로 하여 일정 길이의 RNA를 합성하는 RNA가 이미 합성되었기 때문에, 자기 복제 RNA의 발견은 RNA 세계 가설을 더욱 강화할 수 있을 것이다.

9. 1. RNA 이전 세계

RNA 세계 이전에 펩타이드 핵산(PNA), 트레오스 핵산(TNA), 글리콜 핵산(GNA)과 같은 다른 핵산 기반 시스템이 존재했을 가능성이 있다.[23][24] 이들 핵산은 RNA보다 구조적으로 단순하고 RNA와 유사한 특성을 가지지만, 생물 발생 이전 조건에서 이 "더 단순한" 핵산들이 화학적으로 타당하게 생성될 수 있는지는 아직 실험적으로 입증되지 않았다.[25]

TNA와 GNA도 PNA와 마찬가지로 RNA 세계의 시작점으로 제안되었지만, 이들의 생물 기원에 대한 실험적 증거는 부족하다.

9. 2. PAH 세계 가설

다환 방향족 탄화수소(PAH)는 RNA 분자 합성을 매개했을 가능성이 있다는 가설이 제시되었다.[106] PAH는 가시적인 우주에서 알려진 가장 흔하고 풍부한 다원자 분자이며, 원시 바다의 구성 요소였을 가능성이 높다.[107] PAH와 풀러렌은 성운에서 검출되었으며, 생명의 기원과도 관련이 있다.[108][109]

9. 3. 철-황 세계 이론

철-황 세계 이론은 단순한 대사 과정이 유전 물질보다 먼저 발달했으며, 이러한 에너지 생성 주기가 유전자 생산을 촉매했다고 제안한다.[21]

9. 4. 범생물설

범생물설은 지구 생명체의 기원이 우주이며, 운석 등을 통해 지구로 유입되었을 가능성을 제시하는 가설이다.[110] 리보스를 포함한 당 분자가 운석에서 발견되었다.[111][112] 범생물설은 RNA 세계 가설을 무효화하는 것이 아니라, RNA 세계 또는 그 전구체가 지구에서가 아닌 다른 행성에서 기원했을 가능성을 제시한다.

9. 5. RNA-펩타이드 공진화 (RNP 세계)

RNA 세계 가설의 한 갈래인 RNP 세계 가설은 RNA와 단백질(펩타이드)이 함께 진화하며 초기 생명 시스템을 구성했다는 이론이다. 이 이론은 단백질 합성에 뉴클레오티드 기반 분자가 필요하고, 핵산 중합체를 만드는 데 펩타이드 기반(단백질) 분자가 필요한 이중 분자 시스템이 생명체의 초기 형태를 나타낸다고 본다.[113] RNA-펩타이드 공진화[114] 또는 펩티드-RNA 세계라고도 불리는 이 가설은 단백질이 촉매 역할을 하므로 RNA에서 고품질 복제가 빠르게 진화하는 것을 설명할 수 있다. 그러나 효소(펩티드에서 유래)와 RNA(뉴클레오티드에서 유래)라는 두 종류의 복잡한 분자가 동시에 형성되어야 한다는 가설을 세워야 하는 어려움이 있다. 이 시나리오에서 RNA는 생명에 대한 지침을 포함하고, 펩티드(단순한 단백질 효소)는 이러한 지침을 수행하기 위해 주요 화학 반응을 가속화했을 것으로 추정된다.[115]

2017년 11월, 스크립스 연구소 연구팀은 다이아미도인산염 화합물을 포함하는 반응을 확인했는데, 이 반응은 화학적 구성 요소를 짧은 펩타이드 및 지질 사슬뿐만 아니라 짧은 RNA 유사 뉴클레오티드 사슬로 연결할 수 있었다.[118][119] 2015년 3월, 서덜랜드 그룹은 시안화수소와 황화수소가 자외선에 노출된 물줄기에서 시작되는 일련의 반응을 통해 RNA, 단백질, 지질의 화학적 구성 요소를 생성할 수 있음을 발견했다.[116][117] 연구자들은 이 일련의 반응을 설명하기 위해 "시아노설파이드"라는 용어를 사용했다.[116]

10. 의의

1980년대에 자기 가공이 가능한 RNA 구조가 발견되었고,[26] RNase P의 RNA 부분이 촉매 서브유닛으로 작용했다.[27] 이러한 촉매 RNA는 리보자임 또는 RNA 효소라고 불리며, 오늘날의 DNA 기반 생명체에서 발견되며, 살아있는 화석의 예시일 수 있다. 리보자임은 리보솜과 같이 중요한 역할을 한다. 리보솜의 큰 서브유닛에는 단백질 합성에 필요한 펩타이드 결합 형성 펩티딜 전이 효소 활성을 담당하는 리보솜 RNA (rRNA)가 포함되어 있다.

RNA 세계 가설은 RNA가 유전 정보를 DNA처럼 저장, 전달, 복제하는 세 가지 능력을 모두 가지고 있으며, 단백질 기반 효소처럼 효소 반응을 수행할 수 있다는 점에 의해 뒷받침된다. RNA는 현재 단백질과 DNA가 수행하는 종류의 작업을 수행할 수 있기 때문에, 한때 자체적으로 독립적인 생명을 유지할 수 있었던 것으로 여겨진다.[21]

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