분자유전학

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1. 개요

분자유전학은 유전 정보를 담고 있는 DNA와 RNA를 연구하는 학문으로, DNA의 구조와 기능, 유전자 발현, 유전체학, 유전자 변형 기술 등을 다룬다. 19세기 말 DNA 발견 이후, 왓슨과 크릭의 DNA 이중 나선 구조 규명, 유전자 재조합 기술 개발, PCR 기술 개발 등을 거치며 발전해왔다. 현재는 유전체학, 유전자 편집, 맞춤 의학, 법의학 등 다양한 분야에 응용되며, 분자 진화 및 계통학 연구에도 활용된다.

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분자유전학
개요
관련 학문
관련 분야	유전학
세부 분야	게놈학
주요 내용
주요 구성 요소	DNA RNA 유전자 염색체 유전체
기타
관련 항목	유전학의 개요 유전학 관련 문서 목록 유전학의 역사 양적 유전학 유전학자

2. 역사

분자유전학은 유전을 담당하는 분자를 확인하고 그 기능을 연구하면서 발전했다. 19세기 중반, 발터 플레밍은 염색체를 발견하고 유사분열을 통해 염색체가 분리되는 과정을 관찰했다.^[7] 그의 연구는 테오도어 보베리의 연구와 함께 염색체 유전 이론의 기초를 제공하여, 그레고르 멘델이 완두콩 실험을 통해 발견한 유전 현상을 설명하는 데 도움을 주었다.^[7]

파지 그룹은 막스 델브뤼크를 중심으로 1945년부터 1970년까지 분자유전학과 분자생물학 발전에 크게 기여했다.^[12] 이들은 박테리오파지를 실험 모델로 사용하여 DNA 복제, DNA 수리, DNA 재조합 등 유전자 기능과 바이러스 조립 과정(분자 형태발생)을 연구했다. 특히 시드니 브레너와 그의 동료들은 박테리오파지 T4의 주요 머리 단백질 유전자에 결함이 있는 "앰버" 돌연변이를 이용하여 유전자와 폴리펩티드의 공선성을 입증했다.^[13]

이러한 발견들은 유전형질이 세대를 거쳐 전달되는 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공했다.

2. 1. DNA 구조와 기능 발견

1869년, 요한 프리드리히 미셔는 백혈구 세포핵에서 '뉴클레인'이라는 물질을 발견했는데, 이것이 DNA의 첫 발견이었다. 그는 이 물질이 수소, 산소, 질소, 인으로 구성되어 있음을 알아냈다.^[4] 알브레히트 코셀은 뉴클레인을 핵산으로 확인하고 데옥시리보핵산(DNA)이라는 이름을 붙였다. 그는 DNA와 RNA를 구성하는 뉴클레오타이드인 아데닌, 구아닌, 티민, 시토신, 우라실을 분리했다. 이 연구로 그는 노벨 생리학상을 받았다.^[5]

1953년, 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭은 로절린드 프랭클린과 모리스 윌킨스의 X선 결정학 연구를 바탕으로 DNA의 3차원 이중 나선 구조를 밝혀냈다.^[11] DNA는 이중 나선 분자로, 각 가닥은 반대 방향으로 배열되어 있다. 뉴클레오타이드는 DNA의 구성 요소이며, 각 뉴클레오타이드는 당 분자, 인산기 및 네 가지 질소 염기(아데닌, 구아닌, 시토신, 티민) 중 하나로 구성된다. DNA의 단일 가닥은 공유 결합으로 연결되며, 두 개의 반대 가닥은 뉴클레오타이드 염기 사이의 수소 결합으로 연결된다. 아데닌은 티민과, 시토신은 구아닌과 결합한다. 이 네 가지 염기 서열이 모든 생명체의 유전 암호를 형성한다.^[29]

2. 2. 유전 암호 해독과 중심 원리 확립

1944년, 오즈월드 에이버리는 형질전환 실험을 통해 DNA가 유전 물질임을 증명했다.^[8] 1950년, 어윈 샤가프는 DNA 염기 구성 법칙, 즉 "샤가프의 법칙"을 발견했다. 샤가프의 법칙은 "1) DNA의 염기 조성은 종에 따라 다르며, 2) 자연적인 DNA 분자에서 아데닌(A)의 양은 티민(T)의 양과 같고, 구아닌(G)의 양은 시토신(C)의 양과 같다."라는 내용을 담고 있다.^[10]

중심 원리는 DNA 복제, 전사, 번역 과정을 통해 유전 정보가 전달되는 방식을 설명한다. 중심 원리에 따르면, DNA는 자기 복제하고, DNA는 RNA로 전사되며, RNA는 단백질로 번역된다.^[24]

DNA 가닥이 전사된 다음 번역되고, 이 과정에 사용되는 중요한 효소를 보여주는 중심 원리의 예시

2. 3. 유전자 재조합 기술과 유전공학 발전

1969년, 아르버와 린은 대장균(''E. coli'')에서 제한 효소를 분리했다.^[57] 제한 효소는 전기영동을 통해 DNA를 선형화하고, 서던 블랏을 통해 특정 DNA 조각을 식별하는 데 사용되었다.^[58]^[59] 1971년, 버그는 제한 효소를 사용하여 최초의 재조합 DNA 분자와 플라스미드를 만들었다.^[60] 1972년, 코헨과 보이어는 재조합 DNA 플라스미드를 대장균에 삽입하여 최초의 재조합 DNA 생명체를 만들고, 분자 복제의 길을 열었다.^[61]

1970년대 후반, 맥삼과 길버트, 프레더릭 생어는 DNA 염기서열 분석 기술을 개발했다.^[62] 이는 분자유전학 연구에 핵심적인 역할을 했으며, 과학자들이 유전자형 서열을 표현형과 관련시키기 위해 유전자 검사를 수행할 수 있게 했다. 1985년, 멀리스는 중합효소 연쇄 반응(PCR) 기술을 개발하여 Taq 중합 효소를 이용해 특정 DNA 서열의 복사본을 만들 수 있게 되었다.^[63]

2. 4. 유전체학 시대 개막

1995년, ''헤모필루스 인플루엔자''(Haemophilus influenzae)의 전체 유전체 염기서열이 최초로 밝혀졌다.^[64] 2001년에는 인간 유전체 사업(Human Genome Project)을 통해 인간 유전체 염기서열이 완성되었다.^[64]^[65] 그 후, 유전체학, 전사체학, 단백질체학 등 오믹스(omics) 연구가 활발하게 진행되고 있다.

3. 분자유전학의 주요 기술

분자유전학은 유전 현상을 분자 수준에서 규명하기 위해 다양한 기술을 사용한다. 유전자의 화학적 본체가 DNA이며, 그 염기서열에 의해 단백질의 구조가 결정된다는 것이 밝혀지면서, 유전학, 분자생물학, 유전자 공학 등에서 기본적이고 중요한 수단으로 활용되고 있다.^[54]

분자유전학의 주요 기술에는 정유전학, 역유전학, 마이크로새틀라이트, 전장 유전체 연관성 연구(GWAS), 핵형 분석 등이 있다.

3. 1. 정유전학 (Forward Genetics)

정유전학(Forward Genetics)은 특정 표현형을 나타내는 유전자 또는 유전자 돌연변이를 식별하는 데 사용되는 분자유전학 기술이다. 유전자적 검사법에서는 돌연변이(화학 물질 또는 방사선) 또는 트랜스포손으로 무작위 돌연변이를 생성하고, 특정 표현형에 대해 개체를 스크리닝한다. 원하는 표현형을 갖는 돌연변이체를 비돌연변이체로부터 선택하기 위해 항생제 저항성 유전자 또는 형광 리포터용 유전자를 사용하여 세포를 형질 전환 시킬 수 있다.^[66]

관심 표현형을 나타내는 돌연변이체를 분리하고, 표현형이 하나 이상의 유전자로부터 유래하는지를 결정하기 위해 상보성 검사를 수행할 수 있다. 돌연변이 유전자는 우성(기능 획득), 열성(기능 상실), 또는 상위성(돌연변이 유전자가 다른 유전자의 표현형을 가리는 것)으로 특징지어진다. 마지막으로, 돌연변이의 위치와 특이성은 염기 서열 분석을 통해 매핑된다.^[32]

정유전학은 예상치 못한 많은 발견으로 이어진다는 장점이 있지만, 많은 비용과 시간이 소요될 수 있다는 단점도 존재한다. 예쁜꼬마선충(''Caenorhabditis elegans''), 초파리(''Drosophila melanogaster'') 및 제브라피시(''Danio rerio'')와 같은 모델 유기체는 유전자 돌연변이로 인한 표현형을 연구하는데 사용된다.^[67]

3. 2. 역유전학 (Reverse Genetics)

역유전학은 특정 유전자에 인위적인 변이를 일으킨 후, 나타나는 표현형을 분석하여 유전자의 기능을 밝히는 분자유전학 기술이다. 표현형은 변이되지 않은 유전자의 기능을 추론하는 데 사용된다. 변이는 관심 유전자에 대한 무작위적이거나 의도적인 변화일 수 있다. 변이는 뉴클레오타이드 치환, 프레임 시프트 돌연변이를 유도하기 위한 뉴클레오타이드 첨가, 결실, 또는 유전자의 완전한 첨가/삭제에 의해 야기될 수 있다. 특정 유전자의 결실은 유전자가 발현되지 않고 기능 결과 상실(예: 녹아웃 마우스)의 유전자 제거(Gene Knock-Out)를 생성한다. 잘못 감지된 돌연변이는 기능의 전체 손실을 유발하거나 기능 저하의 일부를 잃을 수 있다. 녹다운은 RNA 간섭(RNAi)에 의해 달성될 수 있다.^[69] 대안적으로, 유전자는 유기 유전자(트랜스진이라고도 함)로 치환되어 유전자 녹인(Gene Knock-In)을 생성하고 숙주에 의해 기능이 향상될 수 있다.^[70] 이러한 기술은 표현형을 특정 기능에 연결시키는 결정에 관한 편견이 있지만, 관심 유전자가 이미 알려져 있기 때문에 정유전학보다 생산적인 측면에서는 훨씬 빠르다.

3. 3. 분자유전학적 도구

분자유전학에서는 마이크로새틀라이트, 전장 유전체 연관성 연구(GWAS), 핵형 분석 등 다양한 도구와 기술을 사용하여 유전자를 연구하고 분석한다. 이러한 도구들은 유전 질환 진단, 유전자 치료, 유전적 다양성 연구 등 다양한 분야에서 활용된다.

3. 3. 1. 마이크로새틀라이트 (Microsatellites)

마이크로새틀라이트 또는 단일 염기 서열 반복(SSRS)은 게놈의 특정 위치에 있는 6개 뉴클레오티드로 구성된 짧은 DNA 반복 서열로, 유전적 표지자로 사용된다. 연구자들은 이러한 반복 서열이 개인/가족에게 매우 고유하기 때문에 DNA 지문 및 친자 확인 기술에서 마이크로새틀라이트를 분석한다. 또한 유전자 지도를 구축하고 특정 형질이나 질병의 원인이 되는 유전자 또는 돌연변이를 찾기 위해 유전 연관성을 연구하는 데에도 사용될 수 있다. 마이크로새틀라이트는 집단 간의 비교를 연구하기 위해 집단 유전학에도 적용될 수 있다.

3. 3. 2. 전장 유전체 연관성 분석 (Genome-Wide Association Studies, GWAS)

전장 유전체 연관성 연구(GWAS)는 특정 질병과 연관될 수 있는 집단의 유전적 변이를 연구하기 위해 SNP에 의존하는 기술이다. 인간 게놈 프로젝트를 통해 전체 인간 게놈이 매핑되면서, 연구자들은 이 접근 방식을 더 쉽고 비용 효율적으로 구현할 수 있게 되었다.^[38] GWAS를 수행하기 위해 연구자들은 두 그룹, 즉 연구 중인 질병이 있는 그룹과 해당 질병이 없는 대조군을 사용한다. 참가자로부터 DNA 샘플을 얻고 실험실 기기를 통해 게놈을 추출하여, 참가자를 비교하고 질병과 잠재적으로 연관될 수 있는 SNP를 빠르게 찾는다. 이 기술을 통해 연구자들은 질병의 원인을 확인하기 위해 더 자세히 연구할 수 있는 인간 게놈의 관심 유전자와 위치를 정확히 찾아낼 수 있다.^[38]

3. 3. 3. 핵형 분석 (Karyotyping)

핵형분석은 연구자들이 분열 중기 동안 염색체를 분석할 수 있게 해주는 기술이다. 이때 염색체는 응축된 상태에 있다. 염색체는 염색되어 현미경을 통해 시각화되며, 이를 통해 염색체 이상을 찾는다. 이 기술은 다운 증후군과 같은 선천적 유전 질환을 감지하고, 배아의 성별을 확인하며, 전위와 같은 염색체 돌연변이에 의해 발생하는 일부 암을 진단하는 데 사용될 수 있다.^[39]

4. 현대적 응용

분자유전학은 기초 연구뿐만 아니라 유전공학, 유전자 편집, 맞춤 의학, 법의학 등 다양한 분야에 응용되고 있다.

4. 1. 유전 공학 (Genetic Engineering)

유전자 변형은 떠오르는 과학 분야이며, 연구자들은 분자 유전 기술을 활용하여 유기체의 DNA를 수정하고 산업, 농업 및 의학적 목적으로 유전자 변형 및 강화된 유기체를 만들 수 있다. 이는 DNA 서열의 염기쌍을 수정하거나 DNA의 특정 영역을 추가 및 삭제하는 것을 포함할 수 있는 유전자 편집 기술을 통해 수행될 수 있다.^[40]

유전자의 화학적 본체가 DNA이며, 그 염기서열에 의해 단백질의 구조가 기술되어 있다는 것이 밝혀진 오늘날, 유전학이나 분자생물학, 혹은 유전자 공학에서 사용되는 기본적이고 중요한 수법이 되고 있다.^[54]

4. 2. 유전자 편집 (Gene Editing)

유전자 편집은 과학자들이 유기체의 DNA를 변경하거나 편집할 수 있게 해주는 기술이다. 유전자 편집을 하는 방법 중 하나는 세균에서 자연적으로 발생하는 유전체 면역 방어에서 적응된 CRISPR-Cas9 기술을 사용하는 것이다. 이 기술은 Cas9 단백질을 이용하여 과학자들이 특정 위치에서 DNA 가닥을 절단할 수 있게 해주며, 특수 RNA 가이드 서열을 사용하여 유전체의 적절한 위치에서 절단이 이루어지도록 한다. 그 후 과학자들은 DNA 복구 경로를 사용하여 유전체에 변화를 유도한다. 이 기술은 질병 치료에 광범위한 영향을 미친다.^[54]

4. 3. 맞춤 의학 (Personalized Medicine)

분자유전학은 의학 발전에 큰 영향을 주어, 질병의 분자적 기초를 이해하고 더 효과적인 진단 및 치료법을 개발할 수 있게 한다. 이 분야의 목표 중 하나는 맞춤형 의학으로, 개인의 유전학 정보를 통해 질병의 원인을 파악하고 환자에게 맞는 치료법을 맞춤화하여 치료 효과를 높이는 것이다.^[42] 예를 들어, 개인의 특정 유전자 변이는 특정 약물에 더 잘 반응하게 하거나, 치료에 대한 부작용 위험을 높일 수 있다. 따라서 이러한 정보는 연구자와 임상의가 환자 치료에 대해 더 정보에 입각한 결정을 내릴 수 있게 한다.^[42]

4. 4. 법의학 (Forensic Genetics)

법유전학은 다양한 분자 유전 기술을 사용하여 범죄 수사에 필수적인 역할을 한다. 흔히 사용되는 기술 중 하나는 중합효소 연쇄 반응(PCR) 및 젤 전기영동과 같은 분자 유전 기술을 조합하여 수행되는 DNA 지문 분석이다. PCR은 표적 DNA 서열을 증폭시키는 기술로, 범죄 현장에서 극소량의 DNA라도 추출하여 여러 번 복제하여 분석에 충분한 양의 물질을 제공할 수 있다. 젤 전기영동은 DNA 서열을 크기에 따라 분리할 수 있게 해주며, 여기서 파생된 패턴은 DNA 지문으로 알려져 있으며 각 개인에게 고유하다. 이러한 분자 유전 기술의 조합을 통해 간단한 DNA 서열을 추출, 증폭, 분석 및 다른 것들과 비교할 수 있으며, 이는 법의학에서 사용되는 표준 기술이다.^[43]

5. 분자 진화 및 계통학

DNA나 RNA와 같은 유전 정보는 종의 진화와 함께 변화하며, 이러한 변화를 관찰하여 특정 생물종(및 바이러스 등의 비생물)이 어떻게 분화했는지 조사할 수 있다. 분자유전학은 염기 서열이나 효소 다형성과 같은 유전 정보를 이용하여 형태적 분류에 의한 고전적인 분류학의 한계를 보완한다.

기무라 모토의 중립 진화설은 분자 진화 및 계통학의 이론적 체계를 확립하는 데 기여했으며,^[45]^[46]^[47] 현재에도 유전자 진화를 해석하는 데 매우 중요한 이론적 기반을 제공한다.

이 분야는 분자 진화학^[48], 분자 계통학 (계통학의 한 분야)^[49]^[50], 분자 분류학 (분류학의 한 분야)^[51]^[52]^[53] 등으로도 불린다.

5. 1. 분자 진화 (Molecular Evolution)

생물이 가진 유전 정보인 DNA나 RNA는 종의 진화와 함께 변화한다. 이러한 변화를 관찰하여 특정 생물종(및 바이러스 등의 비생물)이 어떻게 분화했는지를 조사한다. 형태적 분류에 의한 고전적인 분류학에 비해, 염기 서열이나 효소 다형성과 같은 유전 정보로부터 분류한다.

기무라 모토의 중립 진화설은 이론적인 체계를 확립하였다.^[45]^[46]^[47] 현재에도 중립설은 유전자 진화를 해석하는 데 매우 중요한 이론적 기반을 제공하고 있다.

이 분야는 분자 진화학^[48] 또는 분자 계통학 (계통학의 한 분야로서),^[49]^[50] 분자 분류학 (분류학의 한 분야로서)^[51]^[52]^[53] 등으로도 불린다.

5. 2. 분자 계통학 (Molecular Phylogenetics)

DNA나 RNA와 같은 생물의 유전 정보는 종의 진화와 함께 변화한다. 이러한 변화를 관찰하여 특정 생물종(및 바이러스 등의 비생물)이 어떻게 분화했는지 조사할 수 있다. 분자 계통학은 염기 서열이나 효소 다형성과 같은 유전 정보를 이용하여 형태적 분류에 의한 고전적인 분류학의 한계를 보완한다.

기무라 모토의 중립 진화설은 분자 계통학의 이론적 체계를 확립하는 데 기여했다.^[45]^[46]^[47] 중립설은 현재에도 유전자 진화를 해석하는 데 매우 중요한 이론적 기반을 제공한다.

분자 계통학은 분자 진화학^[48], (계통학의 한 분야로서) 분자 계통학^[49]^[50], (분류학의 한 분야로서) 분자 분류학^[51]^[52]^[53] 등으로도 불린다.

참조

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