고동물
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목차
1. 개요
고동물은 진핵생물의 진화를 설명하기 위해 제시되었으나, 현재는 폐기된 가설이다. 이 가설은 미토콘드리아가 없는 진핵생물인 '아르케조아'가 미토콘드리아를 획득하기 전의 초기 진핵생물일 것이라는 주장을 담고 있었다. 하지만, 아르케조아로 여겨졌던 생물들이 미토콘드리아를 2차적으로 상실했다는 사실이 밝혀지면서 고동물 가설은 설득력을 잃었다.
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| 고동물 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학명 | Archezoa |
| 제안자 | 헤켈(1894년) 개정 캐빌리어스-스미스(1983년) |
| 분류 체계 | |
| 도메인 | 진핵생물 |
| 상계 | 아르케조아상계 |
| 계 | 아르케조아계 |
| 설명 | |
| 어원 | 고대 그리스어: arche- (최초의) + zoa (동물) |
| 특징 | 아르케조아계는 진핵생물의 한 분류군으로, 미토콘드리아와 같은 세포 소기관이 없는 원시적인 진핵생물로 여겨졌으나, 현재는 폐기된 분류군이다. |
![[[미포자충]]의 포자](https://cdn.onul.works/wiki/noimage.png) | |
2. 고동물 가설의 등장과 배경
고동물은 진핵생물로의 진화를 설명할 수 있을 것으로 보였으나, 결국 진핵생물의 진화와는 관련이 없다는 것이 밝혀졌다. 고동물 후보였던 생물들은 모두 한때 미토콘드리아를 가지고 있었던 것으로 밝혀졌고, 유전적 분석 결과도 이들이 원시적 생물과는 관련이 없음을 증명했다.
2. 1. 초기 진핵생물 진화 가설
세포 내 공생설에 따르면, 세포핵을 갖지 않는 원핵생물에 다른 원핵생물이 공생함으로써 진핵생물이 탄생했다고 여겨진다. 혐기성 환경에서는 미토콘드리아를 갖지 않는 각종 진핵생물이 존재한다. 그래서 진핵생물이 성립했을 때, 먼저 세포핵을 획득한 원시적 진핵생물(protoeukaryote)이 후에 호기성 박테리아를 공생시켜 미토콘드리아를 획득했다는 가설을 생각할 수 있다. 미토콘드리아를 갖지 않는 진핵생물 "아르케조아"는, 그 중간 단계의 자손이며, 이 가설을 지지하는 증거라고 생각하는 것이다. 게다가 이러한 아르케조아는, 당시의 분자 계통 분석에서는 진핵생물의 계통수의 기부에 위치해 있다는 점도, 이 가설을 지지했다.이 "아르케조아 가설"은, 다음의 2가지 주장으로 구성된다[14]。
# 이미 세포핵을 가진 원시적 진핵생물(=아르케조아)이 세포 내 공생에 의해 미토콘드리아를 획득했다.
# 미토콘드리아를 획득하기 전의 원시적 진핵생물의 자손이 현생 아르케조아이다.
이 후자(2)의 주장에 대해서는 21세기를 기다리지 않고, 아르케조아로 여겨졌던 모든 생물이, 미토콘드리아를 가진 생물을 조상으로 하여 2차적으로 미토콘드리아를 잃었다는 것이 명확해졌다. 또한 아르케조아가 진핵생물의 계통수의 기부를 차지한다는 분석 결과도, 수법이 미발달했던 것에 의한 인공 산물이라고 여겨지고 있다.
하지만, 이로 인해 전자(1)의 주장이 자동적으로 부정되는 것은 아니다. 원핵생물이 다른 원핵생물을 받아들이는 현상이 알려지지 않은 동안에는, 어느 정도 발달한 원시적 진핵생물이 미토콘드리아를 획득했다고 생각하는 것이 자연스럽기 때문이다[14]。2010년대 후반이 되어서야, 일부 고세균(아스가르드 고세균)이 진핵생물과 매우 유사한 세포 골격이나 내막계와 관련된 유전자를 가지고 있다는 것이 밝혀졌으며[15][16], 또한 어떤 종류의 진정세균이 실제로 식작용 (과 같은 섭취)을 한다는 것이 제시되었다[17]
2. 2. 고동물 가설의 제안
토머스 캐빌리어스미스는 미토콘드리아가 원래 결여된 진핵생물의 측계통군을 '고동물(Archezoa)'이라고 제안했다. 캐빌리어스미스는 린 마굴리스를 비롯한 이전의 다른 학자들과 마찬가지로 진핵생물의 최초 조상이 미토콘드리아의 공생적 획득( 내공생 참조) 이전에 출현했다고 주장했다.[3] 이와 동일한 측계통군은 다른 학자들에 의해 '저산소아목(Hypochondria)'으로 불리기도 했다.[4] 그러나 캐빌리어스미스의 '고동물(Archezoa)' 주장은 상반된 정보로 인해 보편적으로 받아들여지지 않았고, 무미토콘드리아 생물이 미토콘드리아를 가진 진핵생물의 후손이라는 반대 주장이 우세해지면서 폐기되었다.결국 미토콘드리아가 된 세균 내공생체를 획득한 진핵생물은 캐빌리어스미스가 Metakaryota라고 부른 분류군에 속하게 되었고, 고동물(Archezoa)은 캐빌리어스미스가 이분편모충류, ''아메바'', 미포자충, 산소단세포류, 부기저체류, 펠로비온트(''펠로믹사'' 참조), 복구편모충류, 트리코모나스, 그리고 ''Trimastix''[5] ( Cavalier-Smith의 분류 체계 참조)를 할당한 이전의 측계통군을 나타냈다. '고동물(Archeozoa)'이 거부되면서 'Metakaryota'라는 용어의 의미는 '진핵생물(Eukaryota)'과 동일해졌고, Metakaryota는 불필요하게 되었다.
고동물은 진핵생물이면서도 미토콘드리아를 가지고 있지 않다. 또한 과산화소체도 없고 골지체도 발달하지 않는다.
3. 고동물 가설의 문제점과 반증
분자 계통 분석과 유전체 분석 결과, 고동물 가설은 진핵생물의 진화와 관련이 없는 것으로 밝혀졌다. 고동물 후보였던 생물들은 모두 한때 미토콘드리아를 가지고 있었으며, 이들의 핵 DNA에서 미토콘드리아 Hsp60 및 Hsp70 단백질이 발현되는 것이 확인되었다. 이는 해당 유기체들이 과거 미토콘드리아를 가졌으나, 공생 유전자 이동으로 인해 핵 DNA로 이동했음을 의미한다.[8][9] 따라서 미토콘드리아가 없는 일부 현존 진핵생물이 진핵생물 계통보다 먼저 출현했다는 주장은 틀린 것으로 밝혀졌다.[10]
3. 1. 계통 분석의 오류
고동물 분류군에 대한 주장은 사립체(미토콘드리아)를 가지지 않는 원생생물이 계통 분석에서 진핵생물 계통의 초기에 분기된 것처럼 보인다는 것이었다. 이는 사립체를 생성한 공생 과정을 거치기 전에 진화한 원시 진핵생물과 고동물이 더 밀접하게 연관되어 있다는 가설을 뒷받침했다.[3] 그러나 이 초기 분기는 나중에 계통 분석에서 "긴 가지 인접"이라고 불리는 체계적 오류의 한 종류로 밝혀졌다.[11][12]3. 2. 2차적 미토콘드리아 손실
고동물이라는 생물군이 진핵생물로의 진화를 완벽히 설명할 수 있는듯 보였으나, 결국 이 생물군이 진핵생물의 진화와는 관련이 없다는 것이 밝혀졌다. 고동물 후보였던 생물들이 모두 한때는 미토콘드리아를 가지고 있었던 것으로 밝혀졌고, 유전적 분석 결과도 원시적 생물과는 관련이 없음을 증명하고 있었다.[6][7]진핵생물 중 미토콘드리아가 없는 원생생물이 2차적 미토콘드리아 손실을 겪었다는 것이 밝혀졌다. 이는 이들의 조상이 한때 미토콘드리아를 가지고 있었지만, 시간이 지남에 따라 미토콘드리아가 변형, 축소 또는 소실되었음을 의미한다. 이러한 유기체 중 일부에서 미토콘드리아는 미토솜과 수소체로 알려진 더 단순한 이중막 결합 소기관으로 분해되었다. 두 유형의 소기관 중 일부는 게놈을 완전히 잃은 것으로 알려져 있다.
초기 발견을 통해 미토콘드리아가 없는 유기체는 유기체의 핵 DNA에서 미토콘드리아 Hsp60 및 Hsp70 단백질을 발현하는 것으로 나타났다. 이는 이들 유기체의 조상이 한때 이러한 단백질을 발현하는 미토콘드리아를 가지고 있었지만, 이러한 유전자가 시간이 지남에 따라 공생 유전자 이동의 결과로 핵 DNA로 이동했음을 나타낸다.[8][9]
결과적으로, 미토콘드리아를 가지기 전에 미토콘드리아가 없는 일부 현존하는 진핵생물이 진핵생물 계통에서 출현했다는 주장은 틀린 것으로 밝혀졌다.[10]
4. 고동물 가설의 폐기와 의의
Cavalier-Smith는 미토콘드리아가 원시적으로 결여된 진핵생물의 측계통군에 대해 '고동물(Archezoa)'이라는 용어를 제안했다. 그러나 상반된 정보로 인해 보편적으로 받아들여지지 않았고, 무미토콘드리아 생물이 미토콘드리아를 가진 진핵생물의 후손이라는 주장이 우세해지면서 이 가설은 폐기되었다.[3][4]
미토콘드리아를 획득한 진핵생물은 Cavalier-Smith가 Metakaryota라고 부른 분류군에 속하게 되었다. '고동물(Archeozoa)'이 거부되면서 'Metakaryota'라는 용어는 '진핵생물(Eukaryota)'과 동일한 의미가 되어 불필요하게 되었다.[5]
4. 1. 고동물의 구성과 변천
진핵생물로의 진화를 설명할 수 있을 것으로 보였던 고동물이라는 생물군은 결국 진핵생물의 진화와는 관련이 없는 것으로 밝혀졌다. 고동물 후보였던 생물들이 모두 한때는 미토콘드리아를 가지고 있었던 것으로 밝혀졌고, 유전적 분석 결과도 원시적 생물과는 관련이 없음을 증명했기 때문이다.Cavalier-Smith는 미토콘드리아가 원시적으로 결여된 진핵생물의 측계통군에 대해 '고동물(Archezoa)'이라는 용어를 제안했다. 이와 동일한 측계통군은 다른 학자들에 의해 '저산소아목(Hypochondria)'으로 불리기도 했다.[4] Cavalier-Smith의 ''고동물(Archezoa)'' 주장은 상반된 정보로 인해 보편적으로 받아들여지지 않았고, 무미토콘드리아 생물이 미토콘드리아를 가진 진핵생물의 후손이라는 반대 주장이 우세해지면서 폐기되었다.
미토콘드리아가 없는 진핵생물 원생생물이 2차적으로 미토콘드리아를 손실했다는 것이 밝혀졌다. 즉, 이들의 조상은 한때 미토콘드리아를 가지고 있었지만, 시간이 지남에 따라 미토콘드리아가 변형, 축소, 또는 소실되었다는 것이다. 이러한 유기체 중 일부에서 미토콘드리아는 미토솜과 수소체로 알려진 더 단순한 이중막 결합 소기관으로 분해되었고, 두 유형의 소기관 중 일부는 게놈을 완전히 잃은 것으로 알려져 있다.[6][7]
미토콘드리아가 없는 유기체는 유기체의 핵 DNA에서 미토콘드리아 Hsp60 및 Hsp70 단백질을 발현하는데, 이는 이들 유기체의 조상이 한때 이러한 단백질을 발현하는 미토콘드리아를 가지고 있었지만, 이러한 유전자가 시간이 지남에 따라 공생 유전자 이동의 결과로 핵 DNA로 이동했음을 나타낸다.[8][9] 결과적으로, 미토콘드리아를 가지기 전에 미토콘드리아가 없는 일부 현존하는 진핵생물이 진핵생물 계통에서 출현했다는 주장은 틀린 것으로 밝혀졌다.[10]
널리 받아들여지고 있는 세포 내 공생설에 따르면, 세포핵을 갖지 않는 원핵생물에 다른 원핵생물이 공생함으로써 진핵생물이 탄생했다고 여겨진다. 진핵생물이 성립했을 때 먼저 세포핵을 획득한 원시적 진핵생물(protoeukaryote)이 후에 호기성 박테리아를 공생시켜 미토콘드리아를 획득했다는 가설에 따르면, 미토콘드리아를 갖지 않는 진핵생물 "아르케조아"는 그 중간 단계의 자손이며, 이 가설을 지지하는 증거라고 생각되었다.
이 "아르케조아 가설"은 다음 두 가지 주장으로 구성된다.[14]
# 이미 세포핵을 가진 원시적 진핵생물(=아르케조아)이 세포 내 공생에 의해 미토콘드리아를 획득했다.
# 미토콘드리아를 획득하기 전의 원시적 진핵생물의 자손이 현생 아르케조아이다.
21세기를 기다리지 않고, 아르케조아로 여겨졌던 모든 생물이 미토콘드리아를 가진 생물을 조상으로 하여 2차적으로 미토콘드리아를 잃었다는 것이 명확해졌다. 또한 아르케조아가 진핵생물의 계통수의 기부를 차지한다는 분석 결과도, 수법이 미발달했던 것에 의한 인공 산물이라고 여겨지고 있다.
1983년에 제창했을 당시에는 원생동물계에 속하는 아계로, 파라바살리아, 메타모나스, 미포자충, 아케아메바의 4문을 포함했다.[13] 그러나 이후 연구를 통해 이들 생물군이 미토콘드리아를 이차적으로 상실했다고 판단되어 제거되었고, 최종적으로 모두 이차적으로 미토콘드리아를 잃었다는 것이 밝혀졌다. 진핵생물을 아케조아 상계와 Metakaryota 상계로 양분하는 틀은 1998년에 폐기되었다.[20]
4. 1. 1. 파라바살리아
초편모충류와 트리코모나스류로 이루어진 파라바살리아 문은 초기 아케조아 가설에서 제외되었다. 그 이유는 트리코모나스에서 발견된 수소체가 미토콘드리아에서 유래했을 가능성이 논의되고 있었고[22], 파라바살리아류에 명확한 골지체나 핵외 방추사가 존재한다는 점도 "원시 진핵생물"로서는 적합하지 않다고 여겨졌기 때문이다[23]. 1996년에 트리코모나스의 수소체가 미토콘드리아에서 유래했다는 것이 확실해졌다[24].4. 1. 2. 아케아메바
엔토아메바과, 펠로믹사과, 마스티고아메바과는 아케아메바문에 속하는 것으로 검토되었다. 엔토아메바과는 동물의 장에 기생(또는 편익 공생)하며, 파라바살리아와 마찬가지로 혐기성 환경에 적응하면서 2차적으로 미토콘드리아를 잃었을 가능성이 제기되었다. 1989년 리보솜 RNA 유전자를 사용한 초기 분자 계통 분석에서 이질아메바가 진핵생물의 기저에 위치하지 않는다는 결과가 나왔다.[25] 1991년 엔토아메바과는 아케아메바문에서 제외되었다.[26] 이후 펠로믹사과와 마스티고아메바과에 대한 분자 계통 분석 결과, 이들 역시 진핵생물의 기저에 위치하지 않는다는 것이 밝혀져 1996년에 아케아메바문에서 제외되었다.[27][28] 이질아메바는 이전에 미토콘드리아를 가지고 있었으며(1995년)[29], 미토콘드리아에서 유래한 마이토솜을 가지고 있다는 것(1999년)이 밝혀졌다.[30][31]4. 1. 3. 미포자충
1998년에 키틴질 세포벽을 갖는 것 등 다양한 공통점을 근거로 미포자충이 진균과 가깝다는 주장이 강력하게 제시되어 아케조아에서 제거되었다.[20] 2002년에는 미포자충도 미토솜을 가지고 있다는 것이 밝혀졌다.[34] 미포자충은 모두 기생성이기 때문에, 이차적으로 미토콘드리아를 상실했을 가능성이 제기되었다. 파라바잘리아와는 달리, 미포자충은 수소체나 발달된 골지체를 가지고 있지 않으며, 리소좀, 편모, 중심소체도 결여되어 있어, 미세 구조 관점에서는 상당히 단순하지만, 이것 또한 기생 적응으로 잃었을 것으로 추정할 수 있다. 1993년경부터 인트론의 스플라이싱 장치가 존재한다는 것이 알려지면서, 이 또한 보다 파생적인 생물이 기생 적응에 의해 축퇴되었을 가능성을 시사했다.[32] 1997년에는 미토콘드리아형 샤페론의 존재가 밝혀졌다.[33]4. 1. 4. 메타모나스
람블편모충은 1994년에 이미 미토콘드리아를 가졌을 가능성이 제기되었고[35], 이후 다른 생물군과 마찬가지로 더 강력한 증거들이 발견되었다. 2002년에는 람블편모충에서 인트론이 발견되었고[36], 2003년에는 미토솜이[37], 2018년에는 페록시좀이 발견되었다[38]。5. 3역 분류 체계
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