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식물

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목차

1. 개요

식물은 아리스토텔레스 시대부터 동물과 함께 생물을 분류하는 주요 범주 중 하나로, 광합성을 통해 에너지를 얻고 다세포 구조와 세포벽을 가지며 육상 환경에 적응한 생물군을 의미한다. 역사적으로는 린네의 분류 체계에서 식물계와 동물계로 구분되었으며, 현대에는 녹색식물, 홍조식물, 녹색편모조류 등을 포함하는 아르케플라스티다로 정의되기도 한다. 식물은 녹조류, 선태식물, 양치식물, 종자식물 등으로 분류되며, 전 세계 생물량의 약 80%를 차지하며, 광합성을 통해 산소를 생성하고 먹이 사슬의 기반을 이루는 등 생태계에서 중요한 역할을 한다. 또한 식량, 의약품, 건축 자재 등 다양한 형태로 인류에게 기여하며, 품종 개량과 유전자 조작을 통해 더욱 유용한 형태로 발전해 왔지만, 잡초, 알레르기 유발, 독성 물질 생성 등의 부정적인 영향도 존재한다.

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식물
식물
여러 종과 특징을 가진 식물들
학명Plantae Haeckel, 1866년
시노님Plantae sensu lato = Archaeplastida
Plantae sensu stricto = Viridiplantae
Plantae sensu Margulis 1981 = Embryophyta
상위 분류진핵생물
분류
넓은 의미의 식물계 하위 계통 (일부)아케플라스티다 (넓은 의미의 식물계)
녹색식물 (좁은 의미의 식물계)
녹조식물
스트렙토식물
접합조류
차축조류
육상식물 (마굴리스의 식물)
홍색식물
회색식물
기타
다른 이름비리디플란타이 Cavalier-Smith 1981
클로로비온타 Jeffrey 1982, emend. Bremer 1985, emend. Lewis and McCourt 2004
클로로비오타 Kenrick and Crane 1997
클로로플라스티다 Adl et al., 2005
피타 Barkley 1939 emend. Holt & Uidica 2007
코르모피타 Endlicher, 1836
코르모비온타 Rothmaler, 1948
유플란타 Barkley, 1949
텔로모비온타 Takhtajan, 1964
엠브리오비온타 Cronquist et al., 1966
메타피타 Whittaker, 1969
식물계 (Plant)
하위 분류녹조류 (Green algae)
녹조식물문 (Chlorophyta)
윤조식물문 (Charophyta)
유배식물 (Embryophytes)
선태식물상문 (Bryophytes)
우산이끼문 (Marchantiophyta)
각태식물문 (Anthocerotophyta)
선태식물문 (Bryophyta)
† 호르네오피톤강 (Horneophytopsida)
관다발식물 (Tracheophytes)
† 리니아문 (Rhyniophyta)
† Zosterophyllophyta
석송문 (Lycopodiophyta)
† Trimerophytophyta
양치식물문 (Pteridophyta)
† Progymnospermophyta
종자식물상문 (Spermatophyta)
† 양치종자식물문 (Pteridospermatophyta)
구과식물문 (Pinophyta)
소철문 (Cycadophyta)
은행나무문 (Ginkgophyta)
마황문 (Gnetophyta)
속씨식물문 (Magnoliophyta)
† 사상식물 (Nematophytes)

2. 정의

현대에서 식물이란 일반적으로 여러 개의 세포로 이루어져 있으며, 셀룰로오스가 풍부한 세포벽을 가지고, 엽록소를 이용하여 광합성을 하는 생물을 가리킨다. 또한 육상 생활에 적응한 특징들을 보이기도 한다.

역사적으로 아리스토텔레스는 모든 생물을 움직이지 않는 식물과 움직이는 동물로 구분했으며,[5] 카롤루스 린네는 이를 바탕으로 식물계(Vegetabilia)와 동물계(Animalia)로 나누는 이계설을 제시했다.[7] 당시에는 현재 식물로 보지 않는 균류나 일부 조류도 식물계에 포함되었다.

그러나 생물학 연구가 발전하면서 식물의 정의는 변화해왔다. 오늘날 '식물계(''Plantae'')'라는 용어는 그 범위에 따라 여러 의미로 사용된다. 가장 좁게는 유배식물(Embryophyta)만을 가리키기도 하고, 좀 더 넓게는 녹조식물 등을 포함하는 녹색식물(Viridiplantae) 전체를 의미하기도 한다. 가장 넓은 의미로는 홍조식물, 회청조식물까지 포함하는 원시색소체생물(Archaeplastida) 전체를 식물계로 보기도 한다.[11][159][160] 이처럼 다양한 정의가 공존하는 것은 식물의 진화 과정과 분류 기준에 대한 여러 관점이 있기 때문이다.

2. 1. 분류

모든 생물은 전통적으로 식물과 동물의 두 그룹 중 하나로 분류되었다. 이러한 분류는 아리스토텔레스(기원전 384~322년)까지 거슬러 올라간다. 그는 생물이 "감각적인 영혼"을 가졌는지, 아니면 식물처럼 "식물적인 영혼"만 가졌는지에 따라 생물을 구분했다.[5] 아리스토텔레스의 제자인 테오프라스토스는 식물 분류 연구를 이어갔다.[7] 이후 카롤루스 린네(1707~1778)는 현대 과학적 분류 시스템의 기초를 마련하면서 동물계와 식물계(Vegetabilia)를 유지했다.[7]

식물(Plantae)이라는 명칭이 특정 생물군 또는 분류군에 적용될 때, 일반적으로 다음 네 가지 개념 중 하나를 의미한다. 포괄 범위가 가장 좁은 것부터 넓은 것 순서대로 나열하면 다음과 같다.

명칭(들)범위조직설명
육상식물, 배(胚) 식물(Embryophyta)으로도 알려짐식물(Plantae) sensu strictissimo다세포 생물가장 좁은 의미의 식물은 우산이끼, 뿔이끼, 이끼, 관다발식물과 이들과 유사한 화석 식물(예: Metaphyta Whittaker, 1969,[8] Plantae 마굴리스, 1971[9])을 포함한다.
녹색식물, 녹색식물, Viridiphyta, Chlorobionta 또는 Chloroplastida로도 알려짐식물(Plantae) sensu stricto일부 단세포 생물, 일부 다세포 생물좁은 의미의 식물은 녹조류와 그 안에서 출현한 육상 식물, 차축조류를 포함한다. 식물군 간의 관계는 아직 연구 중이며, 이름도 다양하게 불린다. 분지군인 녹색식물은 세포벽에 셀룰로오스를 가지고, 엽록소 a와 b를 가지며, 광합성과 전분 저장이 가능한 두 개의 막으로 둘러싸인 색소체를 가진 생물체 그룹이다. 이 분지군이 이 문서의 주요 주제이다 (예: Plantae 코플랜드, 1956[10]).
아르케플라스티다, 플라스티다 또는 프라이모플랜테로도 알려짐식물(Plantae) sensu lato일부 단세포 생물, 일부 다세포 생물넓은 의미의 식물은 위에 나열된 녹색 식물과 홍조류(Rhodophyta) 및 글라우코파이타(Glaucophyta)를 포함한다. 이들은 플로리디안 전분을 색소체 외부, 세포질에 저장한다. 이 분지군은 오래전에 시아노박테리아를 흡수하여 일차 엽록체를 직접 획득한 모든 생물체를 포함한다 (예: Plantae Cavalier-Smith, 1981[11]).
식물의 구식 정의 (구식)식물(Plantae) sensu amplo일부 단세포 생물, 일부 다세포 생물가장 넓은 의미의 식물은 구식 분류에서 관련 없는 조류, 균류, 세균 그룹을 포함했다 (예: Plantae 또는 Vegetabilia 린네, 1751,[12] Plantae 헤켈, 1866,[13] Metaphyta 헤켈, 1894,[14] Plantae Whittaker, 1969[8]).



식물 계통도의 한 예


카를 폰 린네는 모든 생물을 식물계(Vegetabilia)와 동물계(Animalia)로 나누는 이계설을 제시했다. 당시 식물에는 현재 식물로 분류되지 않는 갈조류나 균류가 포함되어 있었고, 미생물에 대해서는 거의 알려지지 않았다.

미생물이 발견되면서, 다음과 같은 식물적 특징을 가진 생물은 식물로, 그렇지 않은 것은 동물로 분류되었다.

  • 광합성을 한다.
  • 세포벽을 가지며, 다세포인 경우 정단생장을 한다.
  • 움직이지 않는다.


이렇게 확장된 식물의 범위에는 현재 관점에서 보면 다음과 같은 다양한 생물이 포함되었다.

  • 육상식물·다세포 조류: 녹색식물, 홍조류 등 전형적인 식물.
  • 단세포 조류: 광합성을 하지만, 세포벽이 없거나 운동성을 가진 것도 있다.
  • 균류: 광합성은 하지 않지만, 세포벽을 가지고 움직이지 않는다.
  • 세균·고세균: 일부는 광합성을 하지만, 대부분은 하지 않는다. 세포벽을 가지며, 운동성을 가진 것도 많다.


그러나 이러한 특징 중 일부만 가지는 생물이 많다는 것이 알려지면서, 이계설을 버리고 새로운 계(kingdom)를 만드는 움직임이 나타났다.

1860년, 존 호그는 미생물 등 원시적인 생물을 Primigenum으로 분류했고, 1866년 에른스트 헤켈은 이 그룹에 원생생물(Protista)계라는 이름을 붙였다. 이로 인해 미생물과 균류는 식물에서 제외되었다. 헤켈은 동시에 현재의 식물계(Plantae)라는 이름도 명명했다. 하지만 나중에 균류는 과거에 광합성 능력을 가졌다가 잃었다는 이유로 다시 식물로 분류되기도 했다.

1937년, 버클리는 식물 종의 대부분을 차지하는 균류가 클로로필을 가지지 않는다는 점을 중요하게 여겨 동물, 균류, 식물로 나누는 삼계설을 제안했다.[149]

1969년, 로버트 휘태커는 오계설을 주장하며 광합성을 하는 고등 생물을 식물로 정의했다. 표면에서 영양을 섭취하는 고등 생물, 즉 균류는 균계로 독립시켰다. 이 단계에서는 남조류를 포함한 광합성 생물이 하나의 계통적인 무리를 형성한다는 생각이 암묵적으로 받아들여졌다.

그러나 분자유전학적 정보가 활용되고 원생생물 각 그룹의 연구, 특히 미세구조 연구가 진행되면서 광합성 생물의 단계통성(하나의 공통 조상에서 유래했는지 여부)에 대한 의문이 제기되었다. 또한, 1967년 린 마굴리스의 세포내공생설은 같은 엽록소를 가지고 있다고 해서 반드시 같은 계통이라고 할 수 없음을 보여주었다.

예를 들어, 유글레나류는 녹조류와 같은 광합성 색소를 가지고 있어 과거에는 계통적으로 가깝다고 여겨졌다. 그러나 최근에는 계통이 완전히 다른 원생생물이 녹조류를 흡수하여 자신의 엽록체로 삼은 결과라고 본다. 즉, 광합성 능력은 생물의 계통과는 별개로 획득될 수 있다는 것이다. 따라서 현대에는 조류라는 분류가 분류학적으로 큰 의미를 갖지 못하게 되었다.

이러한 연구 결과를 받아들여 식물계의 범위는 더욱 제한적으로 변화했다. 1981년, 마굴리스는 오계설을 수정하여 육상식물만을 식물계로 정의했다.

같은 해인 1981년, 토마스 캐벌리어-스미스는 팔계설을 주장했다. 그는 녹색식물, 적색식물, 회색식물이 엽록체의 유일한 1차 공생을 일으킨 생물을 공통 조상으로 하는 단계통이라고 보고, 이를 식물계로 정의했다. 그러나 이 단계통성에 대한 의문 등으로 인해 이 새로운 식물계 정의는 널리 퍼지지 않았다. 한편, 이전까지 식물에 포함되었지만 다른 계통인 갈조류 등은 단세포 조류의 대부분 및 일부 원생동물과 함께 크로미스타 계로 독립시켰다.

2005년, 아돌 등은 캐벌리어-스미스가 정의한 식물계를 아르케플라스티다로 명명했고, 이 명칭이 전문 분야에서 일반적으로 사용되기 시작했다. 아돌 등은 생물계 전체를 새로운 틀로 재검토하고자 린네식 계급(계, 문, 강 등)을 사용하지 않았지만, 린네식 계급 시스템에서는 아르케플라스티다를 계로 취급하는 경우가 많다.

2. 2. 조류와 균

과거 아리스토텔레스는 생물을 움직이지 않는 식물과 움직이는 동물로 나누었으며, 칼 폰 린네의 분류 체계에서도 식물계(Vegetabilia)와 동물계(Animalia)의 이계설이 유지되었다. 당시에는 현재 식물로 분류되지 않는 균류와 일부 조류(藻類)도 식물계에 포함되었다.[149] 미생물에 대한 지식이 부족했던 시기에는 광합성 유무, 세포벽 유무, 운동성 여부 등을 기준으로 생물을 분류했기 때문이다.

미생물이 발견되고 연구가 진행되면서 기존 분류 체계에 대한 의문이 제기되었다. 1866년 에른스트 헤켈은 미생물을 위한 원생생물계(Protista)를 제안하며 균류 등을 식물계에서 분리하려 했으나, 당시에는 논란이 있었다.

균류가 식물계에서 완전히 분리된 것은 비교적 최근의 일이다. 1937년 버클리는 균류가 엽록소가 없다는 점에 주목하여 동물, 균류, 식물로 나누는 삼계설을 제창했다.[149] 이후 1969년 로버트 휘태커는 오계설을 주장하며 균류를 독립된 균계로 분류하였다. 휘태커는 식물이 광합성을 통해 스스로 양분을 만드는 자가영양생물인 반면, 균류는 주변 물질을 분해하거나 흡수하여 양분을 얻는 종속영양생물 또는 부생 생물이라는 영양 방식의 근본적인 차이에 주목했다.

조류 역시 대부분 식물계에서 제외되었다.[206][207] 조류는 광합성을 하는 다양한 유기체 그룹을 포함하지만, 이들은 각각 광합성을 하지 않는 조상으로부터 독립적으로 진화한 것으로 밝혀졌다. 특히 1967년 린 마굴리스가 제안한 세포내공생설은 같은 엽록소를 가졌다고 해서 반드시 같은 계통은 아님을 시사했다. 예를 들어, 유글레나는 녹조류와 유사한 엽록소를 가지지만, 이는 계통이 다른 원생생물이 녹조류를 세포 내로 흡수하여 얻은 것으로 여겨진다. 이처럼 광합성 능력은 생물의 계통과 무관하게 획득될 수 있다는 인식이 확산되면서, '조류'라는 분류는 분류학적 의미를 잃게 되었다.

1981년 마굴리스는 육상식물만을 식물계로 한정하는 분류를 제안하기도 했다. 같은 해 토마스 캐벌리어-스미스는 엽록체의 1차 공생을 통해 진화한 녹색식물, 홍조식물, 회청조식물을 묶어 식물계로 정의하고, 이 그룹을 훗날(2005년 아돌 등) 아르케플라스티다로 명명하는 등[149], 식물계의 범위는 계속해서 재정의되고 있다. 캐벌리어-스미스는 기존에 식물로 분류되던 갈조류 등 다른 계통의 조류는 크로미스타계로 분리했다.

결론적으로, 과거 식물로 여겨졌던 균류와 대부분의 조류는 현재 생물학적 특성과 계통 연구 결과에 따라 식물계와는 별개의 계로 분류된다.

3. 분류

현재 약 35만[209] 종에서 38만 2천[16] 종 사이의 식물이 존재하는 것으로 추정된다. 이 중 대부분인 약 28만 3천 종은 종자식물이다.[15] 식물은 크게 녹조류, 선태식물, 양치식물, 종자식물 등으로 나눌 수 있으며, 각 문(門)별 현존하는 종의 수는 아래 표와 같다.[16][17] 알려진 식물 종의 약 85~90%는 속씨식물(꽃 피는 식물)이다.

'''현존하는 녹색 식물(녹색식물) 문의 종 수'''
비공식 그룹문 이름일반적인 이름기재된 현존 종의 수
녹조류Chlorophyta녹조류(엽록식물)3,800–4,300 [21][22]
Charophyta녹조류(예: 데스미드 및 차축조류)2,800–6,000 [23][24]
선태식물Marchantiophyta우산이끼류6,000–8,000 [25]
Anthocerotophyta뿔이끼류100–200 [26]
Bryophyta이끼류12,000 [27]
양치식물Lycopodiophyta석송류1,200 [28]
Polypodiophyta고사리, 솔잎란류 및 속새류11,000 [28]
종자식물Cycadophyta소철류160 [29]
Ginkgophyta은행나무1 [30]
Pinophyta침엽수630 [28]
Gnetophyta마황류(구과식물)70 [28]
Magnoliophyta꽃 피는 식물258,650 [31]



식물의 명명은 조류, 균류 및 식물의 국제 명명 규약[32] 및 재배식물의 국제 명명 규약에 따라 규정된다.[33]

식물계(Plantae)는 정의하는 관점에 따라 범위가 다르며, 주요 분류는 다음과 같다.


  • '''아르케플라스티다(Archaeplastida)''': 녹색식물, 홍조식물, 녹색편모조류를 포함하는 단계통군이다. 엽록체 막이 2중이며, 시아노박테리아를 세포 내 공생시킨 생물을 공통 조상으로 한다고 여겨진다. 토마스 캐버리어-스미스가 이 분류군을 식물계로 정의했으며, 넓은 의미의 식물계(Plantae ''sensu lato'')는 보통 이를 의미한다.[159][160]
  • '''녹색식물(Viridiplantae)''': 엽록체가 엽록소 a와 b를 가지는 단계통군이다. 엽록체 막은 2중이다. 좁은 의미의 식물계(Plantae ''sensu stricto'')로 사용되기도 한다.[161]
  • '''육상식물(Embryophyta)''': 선태식물, 양치식물, 종자식물로 구성된 단계통군이다. 육상 환경에 적응하여 진화했으며, 복잡한 다세포 체제를 갖는다. 린 마굴리스가 이 분류군을 식물계로 정의하여 널리 알려졌다.

4. 생리학

식물 세포 구조


식물 세포는 다른 진핵세포(예: 동물 세포)와 구별되는 독특한 특징을 가진다. 세포의 부피 대부분을 차지하는 큰 중앙 액포, 광합성이 일어나는 엽록체, 그리고 세포막 바깥쪽을 둘러싸는 단단하면서도 유연한 세포벽이 대표적이다. 엽록체는 과거 광합성을 하는 시아노박테리아가 비광합성 세포와 공생하면서 생겨난 것으로 여겨진다(공생기원설). 주로 셀룰로오스로 이루어진 세포벽은 식물 세포가 삼투압에 의해 물을 흡수하여 부풀어 올라도 터지지 않도록 보호하는 역할을 한다. 중앙 액포는 세포의 크기가 변하더라도 세포질의 양을 일정하게 유지하는 데 도움을 준다.[54]

종자식물의 해부학적 구조. 1. 줄기계. 2. 뿌리. 3. 하배축. 4. 정아. 5. 잎몸. 6. 마디 사이. 7. 액아. 8. 엽병. 9. 줄기. 10. 마디. 11. 주근. 12. 뿌리털들. 13. 뿌리 끝. 14. 근관


대부분의 식물은 여러 세포가 모여 이루어진 다세포 생물이다. 식물 세포는 세포 분화 과정을 거쳐 다양한 종류의 세포로 발달하며, 이들이 모여 조직과 기관을 형성한다. 대표적인 조직으로는 물과 양분이 이동하는 통로인 물관과 체관으로 구성된 관다발 조직이 있다. 또한, 식물은 물과 무기물을 흡수하는 뿌리, 식물체를 지지하고 물과 양분을 운반하는 줄기, 광합성을 통해 양분을 만드는 잎, 그리고 번식을 담당하는 꽃과 같은 여러 기관을 가지고 각기 다른 생리적 기능을 수행한다.[55]

식물의 성장은 유전 정보뿐만 아니라 주변의 물리적, 생물학적 환경 요인과 상호작용하며 결정된다.[61] 식물 성장에 영향을 미치는 물리적 요인으로는 온도, 물, 빛, 이산화탄소 농도, 토양 속 영양분 등이 있다.[62] 생물학적 요인으로는 주변 식물과의 밀집 정도, 동물의 섭식 활동, 공생 관계에 있는 세균이나 균류의 영향, 그리고 곤충이나 식물병에 의한 피해 등이 있다.[63]

4. 1. 광합성

식물은 광합성을 통해 빛 에너지를 이용하여 스스로 양분을 만든다. 식물 세포 안의 엽록체에는 엽록소라는 녹색 색소가 있어 빛 에너지를 흡수한다. 광합성은 이산화탄소와 물을 원료로 사용하여 포도당과 산소를 만드는 과정이다. 전체 화학 반응식은 다음과 같다.[56]

:6CO2 + 6H2O → (빛 에너지) → C6H12O6 + 6O2

이 과정에서 식물은 산소를 대기 중으로 내보낸다. 녹색 식물은 광합성 조류, 남세균과 함께 지구 산소의 상당 부분을 만들어낸다.[57][58][59]

다른 식물에 의존해 살아가는 기생 식물 중 일부는 광합성 능력이나 엽록소를 만드는 유전자를 잃기도 한다.[60]

4. 2. 면역 체계

식물은 병원균과 같은 외부 침입자를 인식하고 방어하는 체계를 갖추고 있다. 예를 들어, 식물병을 일으키는 세균 등을 인식하기 위해 패턴인식 수용체를 사용한다. 이 수용체가 병원균을 감지하면 식물 전체에 방어 반응이 유발된다. 이러한 식물 수용체는 벼[72]와 ''애기장대''[73]에서 처음 확인되었다.

또한 식물은 서리나 탈수와 같은 환경 스트레스에도 대응하는 능력을 가지고 있다. 일부 식물은 세포 안에 항동결 단백질, 열충격 단백질, 당 등을 만들어내어 추위나 건조함 속에서도 살아남을 수 있다.[64] 식물은 다양한 물리적, 생물학적 스트레스로 인해 DNA 손상을 입기도 하지만, 대부분의 손상을 스스로 복구하는 능력을 지니고 있다.[65]

이러한 방어 반응은 식물 내부의 신호 전달 체계를 통해 이루어진다. 마치 신경계처럼, 식물은 빛의 세기나 종류와 같은 외부 자극에 대한 정보를 식물 전체에 전달할 수 있다. 예를 들어, 한 잎이 빛을 받아 화학 반응을 시작하면, 이 신호는 유관속초세포를 통해 식물 전체로 퍼져나가 연쇄적인 반응을 일으킨다.

4. 3. 내부 분배

관다발식물은 물관부(목질부)와 체관부라는 특별한 구조를 통해 식물체 내에서 영양분을 전달한다. 이는 다른 식물들과 구별되는 특징이다. 관다발식물은 뿌리를 통해 물과 무기물을 흡수한다. 물관부는 흡수된 물과 무기질을 뿌리에서 식물의 다른 부위, 특히 끝부분까지 운반하는 역할을 한다. 반면, 체관부는 잎에서 광합성을 통해 만들어진 당과 같은 영양분을 뿌리를 포함한 식물 전체로 전달한다.[217]

5. 생태학

식물은 광합성을 통해 거의 모든 생태계의 기본적인 에너지원과 유기물을 제공하며, 지구 대기의 산소 농도 유지에 기여한다.[82][163][166] 이들은 대부분의 육상 생태계에서 1차 생산자로서 먹이 사슬의 기초를 이루고,[82][164] 수많은 동물에게 먹이와 서식지를 제공한다. 또한, 식물은 물의 순환과 같은 생물지구화학적 순환 및 토양 형성에 중요한 역할을 한다.[191]

올슨(2001), 베크 외(Beck et al.), 다이어(2006) 등을 참고하여 남극을 제외한 세계의 식생을 생물군계로 분류한 지도. 여기서 언급된 생물군계는 툰드라, 타이가, 온대 활엽수림, 온대 스텝, 아열대 우림, 지중해 식생, 몬순림, 건조 사막, 건생 관목지, 건조 스텝, 반건조 사막, 풀 사바나, 나무 사바나, 아열대 및 열대 건조림, 열대 우림, 고산 툰드라, 고산림을 포함한다. 회색으로 표시된 부분은 식물이 없는 "빙상 및 극지 사막"이다.


식물은 극지방부터 열대까지 지구상 거의 모든 환경에 분포하며 다양한 생물군계에 적응하여 서식한다.[79] 특정 지역의 식생은 그곳의 물리적, 구조적 특징을 결정하며, 초원, 사바나, 열대 우림과 같이 많은 생물군계는 우점하는 식물의 유형에 따라 이름 붙여진다.[81] 다만, 극한 환경인 남극에서는 일부 조류, 이끼류, 지의류 및 두 종의 꽃 피는 식물만이 적응하여 살아가고 있다.[80]

5. 1. 중요성

육상 식물과 조류가 하는 광합성은 거의 모든 생태계에 궁극적인 에너지원이자 유기물을 제공한다. 광합성은 지구 대기 성분을 크게 변화시켜 현재 대기의 21%를 차지하는 산소를 만들어냈다.[57][58][59] 동물을 포함한 대부분의 호기성 생물은 생존에 필요한 산소를 식물에 의존하며, 산소가 부족한 저산소 환경에 사는 생물은 상대적으로 드물다. 식물은 광합성을 통해 빛 에너지를 이용하여 물과 이산화탄소로부터 포도당(유기물)과 산소를 생산한다.[56]

:6CO2{} + 6H2O{} ->[\text{빛}] C6H12O6{} + 6O2{}

식물은 대부분의 육상 생태계에서 1차 생산자로서 먹이 사슬의 기초를 형성하며[82][164], 동물에게 먹이와 서식지(은신처)를 제공한다. 식물은 약 450 Gt(기가톤)의 탄소로 세계 생물량의 약 80%를 차지한다.[83]

육상 식물은 물의 순환을 비롯한 여러 생물지구화학적 순환에서 핵심적인 역할을 한다. 일부 식물은 질소고정 세균과 공생하며 질소 순환 과정에 중요하게 기여한다. 또한 식물의 뿌리는 토양 형성을 돕고 토양 침식을 막는 데 중요한 역할을 한다.[191]

최근 지구온난화 문제 해결을 위해 식물, 특히 산림의 이산화탄소 흡수 능력이 중요하게 인식되고 있다.[194]

인간은 생활 공간에 나무와 꽃을 심어 정원, 가로수, 공원, 녹지 등을 조성하여 미관을 개선하고 휴식 공간을 마련한다.[187][188][189] 또한, 방풍림 조성[192]이나 산림의 토양 침식 방지 기능[191]처럼 재해 예방과 자원 보호를 위해 식물을 활용하기도 한다. 한국에서는 공익적 가치가 큰 산림을 보안림으로 지정하여 관리하고 있다.[193]

5. 2. 생태적 관계

육지 식물과 조류가 하는 광합성은 거의 모든 생태계의 궁극적인 에너지 원천이자 유기 물질이다.[82] 광합성은 지구 대기 성분을 바꾸어 산소가 21%를 차지하게 만들었으며,[166] 동물과 다른 대부분의 호기성 생물은 호흡을 위해 산소에 의존한다. 식물은 대부분의 토양 생태계에서 주된 생산자이며[82], 이 생태계에서 먹이 사슬의 토대를 이룬다.[164] 수많은 동물은 산소와 먹이뿐만 아니라 은신처를 위하여 식물에 의지한다. 또한 식물은 물의 순환과 몇 가지 다른 생물지구화학적 순환의 주된 요소이며, 뿌리는 토양 발달과 토양 침식 방지에 중요한 역할을 한다. 식물은 약 4500억ton의 탄소로 세계 생물량의 약 80%를 차지하며,[83] 각 지역의 기후 등에 따라 특징적인 식생을 형성하고, 이를 기반으로 한 생물군계를 만든다.[165]

식물은 다른 생물과 다양한 관계를 맺는다. 많은 동물들이 식물과 함께 공진화했다.
공생 관계

  • 수분: 꽃 피는 식물은 수분 증후군을 진화시켜 생식에 유리하게 만들었다.[84] 곤충, 새 등 많은 동물들은 수분 매개자로서 꽃을 방문하여 꽃가루나 꽃꿀 형태의 먹이를 얻는 대가로 꽃가루를 옮긴다.[84] 특히 열대 지역 나무의 약 95%는 동물에 의해 수분된다.[167]
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  • 종자 산포: 많은 동물들은 생물학적 산포를 통해 종자를 퍼뜨린다.[85] 일부 과일은 동물에게 매력적인 영양분을 제공하며, 종자는 동물의 소화기관을 통과해도 살아남도록 적응했다. 다른 종자는 포유류의 털에 달라붙는 갈고리를 가지고 있다.[85]
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  • 균류와의 공생: 대부분의 식물 종은 뿌리에서 균근이라는 상리공생 관계를 맺는다.[87] 균류는 식물이 토양에서 물과 무기 영양분을 얻도록 돕고, 식물은 광합성으로 만든 탄수화물을 균류에게 제공한다.[87] 일부 식물은 내생균류의 서식처가 되는데, 이 균류는 독소를 만들어 초식동물로부터 식물을 보호한다.[88] 예를 들어, 톨페스큐 풀에 사는 균류 내생균류 ''Neotyphodium coenophialum''은 가축에게 해를 끼칠 수 있다.[88]
  • 박테리아와의 공생: 많은 콩과식물은 뿌리혹에 질소 고정 박테리아인 ''Rhizobium''을 가지고 있다.[89] 이 박테리아는 공기 중 질소를 식물이 사용할 수 있는 형태로 바꾸고(질소 고정), 식물은 박테리아에게 당을 공급한다.[89] 이렇게 고정된 질소는 다른 식물도 이용할 수 있어 농업에서 윤작 등에 활용된다.[90]
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  • 개미와의 공생: 개미식물은 개미와 공진화한 식물이다. 식물은 개미에게 서식지와 먹이를 제공하고, 개미는 식물을 초식동물이나 경쟁 식물로부터 보호한다. 개미의 배설물은 식물에게 유기 비료가 된다.[86]

기타 상호작용

  • 기생 식물: 식물 중 약 1%는 다른 식물에 기생한다.[91] 겨우살이처럼 숙주로부터 일부 영양분만 얻고 광합성도 하는 반기생 식물도 있고, 광대수염이나 겨울눈꽃처럼 모든 영양분을 숙주에게 의존하며 엽록소가 없는 완전 기생 식물도 있다. 완전 기생 식물은 숙주 식물에 큰 해를 줄 수 있다.[91]
  • 착생 식물: 다른 식물(주로 나무)에 붙어 자라지만 기생하지는 않는다.[92] 난초, 파인애플과 식물, 고사리, 이끼 등이 대표적이다. 이들은 수목 생태계를 풍부하게 하지만, 때로는 빛을 가리는 등 간접적으로 숙주에게 영향을 줄 수 있다.[92] 반착생식물(예: 무화과나무)은 착생식물로 시작해 결국 자신의 뿌리를 내리고 숙주를 죽이기도 한다.[92] 일부 파인애플과 식물은 잎겨드랑이에 물을 모아(식물수조) 작은 수생 생태계를 이루기도 한다.[93]
  • 식충 식물: 약 630종의 식물은 작은 동물을 잡아 소화하여 부족한 영양분(특히 질소, 인)을 얻는다.[94] 파리지옥이나 끈끈이주걱 등이 이에 해당한다.[94]
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경쟁식물은 한정된 자원을 얻기 위해 서로 경쟁한다.[95][96] 주요 경쟁 자원은 햇빛, 물, 토양 영양분이다. 식물은 광합성에 필수적인 햇빛을 더 많이 받기 위해 잎으로 다른 식물을 가리거나 빠르게 키를 키운다.[95] 물을 얻기 위해 뿌리를 깊게 내리거나 넓게 퍼뜨리며 경쟁하고,[97] 질소, 인, 칼륨과 같은 필수 영양분을 확보하기 위해서도 경쟁한다.[98][99]

6. 인간과 식물

사람들이 식물을 연구하면서 경제식물학이나 민족식물학이라는 용어가 생겨났다. 경제식물학은 주로 현대의 경작 식물에 초점을 맞추는 반면, 민족식물학은 특정 지역의 토착민이 경작하고 사용하는 식물에 중점을 두는 경향이 있다. 인간이 식물을 경작하는 행위는 문명의 기초가 된 농업의 중요한 부분이며, 식물 경작은 농업 경제학, 원예, 임업 등으로 나뉜다.

인간과 식물의 관계는 매우 다양하여, 단순히 생태계의 소비자와 생산자 관계에만 머무르지 않는다. 사람은 식물을 식량으로 섭취할 뿐만 아니라, 다양한 제품의 원료나 재료로 사용하고, 관상을 통해 문화적, 정신적 풍요로움을 얻기도 한다. 다른 생물들도 둥지 건설 등에 식물을 이용하지만, 인간의 식물 이용 방식은 그 범위와 깊이에서 훨씬 다채롭다. 주로 나무와 꽃이 대상이 되지만, 넓게는 조류나 균류도 인간과의 관계 속에서 다뤄지기도 한다. 식물은 인간에게 식량, 의약품, 건축 자재, 연료 등 필수적인 자원을 제공하며, 예술과 문화 활동에도 깊은 영감을 주는 존재이다.

6. 1. 식량

콤바인 하베스터를 이용한 귀리 수확


인류는 잡식성이며, 식물은 매우 중요한 식량 자원이다. 식물의 잎, 줄기, 뿌리, 열매 등은 곡물, 채소, 과일로서 그대로 먹거나 조리 또는 가공하여 섭취된다.[168] 초기 인류는 채집을 통해 식물성 식량을 얻었으나, 약 1만 2천 년 전부터 일부 식물의 재배가 시작되면서 농업을 통해 대량으로 식량을 생산하게 되었다.[168] 식물의 인간에 의한 재배는 농업의 핵심이며, 세계 문명의 역사에서 중요한 역할을 해왔다.[100]

전 세계적으로 식용으로 재배되는 식물은 약 2,300종에 달하는 것으로 알려져 있다.[169] 하지만 오늘날 인류가 소비하는 식량의 대부분은 약 7,000종의 식용 가능 식물 중 단 30종에서 유래한다.[103] 주요 주식으로는 쌀이나 밀과 같은 곡물, 카사바나 감자와 같이 녹말이 풍부한 뿌리나 덩이줄기, 그리고 완두콩이나 콩 같은 콩과 식물이 있다.[103] 또한, 올리브유나 팜유와 같은 식물성 기름은 지질을 공급하며, 다양한 과일과 채소는 비타민과 무기질을 제공한다.[103]

식물은 직접적인 식량 외에도 다양한 용도로 활용된다. 설탕이나 꿀과 같은 감미료와 유지작물에서 얻는 식물성 기름도 중요한 식량 자원이다.[171] 커피, 차, 초콜릿과 같은 작물은 카페인을 함유하여 가벼운 자극제 역할을 하며, 전 세계적으로 널리 소비되는 기호품이다.[104] 담배 역시 대표적인 기호품으로, 이들은 상품작물로서 널리 재배된다.[172] 식물을 사료로 사용하여 가축을 기름으로써 동물성 식품의 대량 공급도 가능해졌다.[170] 또한, 미생물을 이용한 발효식품 제조에도 식물이 사용되며, 곡물이나 과일로는 맥주나 와인과 같은 술을 만든다.[173]

일부 식물은 약효 성분을 가지고 있어 인류는 선사 시대부터 건강 유지를 위해 약용 식물을 이용해 왔으며, 이를 통해 약을 만들어 환자를 치료했다. 식물에서 유래한 의약품은 현대에도 활발히 사용되고 있으며, 식물의 약효 성분 연구는 새로운 약 개발로 이어지고 있다.[174]

넓은 의미에서 농업에는 경작 작물을 다루는 농학, 채소와 과일을 다루는 원예, 그리고 목재를 생산하는 임업이 포함된다.[101][102] 사람들이 식물을 어떻게 사용해왔는지 연구하는 학문 분야로는 경제 식물학 또는 민족 식물학이라고 한다.[105]

6. 2. 의약품

1224년 아랍어판 디오스코리데스의 본초서에서 약초 추출물을 준비하는 중세 의사


약용 식물은 약효와 생리적 효과를 지니며, 다양한 유기 화합물을 산업적으로 합성하는 데 필요한 주요 원료를 제공한다.[106] 식물 중에는 약효를 나타내는 것들이 있어, 인류는 선사 시대부터 건강을 위해 약용 식물을 섭취하고 이를 이용해 약을 만들어 환자 치료에 사용해 왔다.[174]

수백 가지의 의약품과 마약 성분이 식물에서 유래한다. 이는 본초학에서 사용되는 전통 의약품[107][108]과 현대 의학에서 사용되는 화학 물질로 구분할 수 있다. 현대 의학에서 사용되는 화학 물질은 식물에서 직접 정제하거나, 식물에서 처음 발견된(때로는 민족식물학적 조사를 통해) 후 합성하여 만든다. 식물에서 유래한 현대 의약품의 예로는 아스피린, 탁솔, 모르핀, 퀴닌, 레세르핀, 콜히친, 디기탈리스, 빈크리스틴 등이 있다.[106] 약초로 널리 사용되는 식물에는 은행나무, 에키나시아, 피버퓨, 세인트 존스 워트 등이 포함된다.[106]

고대 그리스의 의사 디오스코리데스가 저술한 De materia medicala(본초서)는 약 600종의 약용 식물을 상세히 설명하고 있다. 이 책은 서기 50년에서 70년 사이에 쓰여 약 1600년까지 유럽과 중동 지역에서 중요한 의학 서적으로 활용되었으며, 모든 현대 약전의 기원으로 평가받는다.[109][110][111] 식물 유래 의약품은 현대에도 활발하게 사용되고 있으며, 더 나아가 식물의 약효 성분 연구를 통해 새로운 약이 개발되기도 한다.[174]

6. 3. 기타 용도

제재소에서 후속 가공을 위해 저장된 목재


식물은 식량 외에도 다양한 산업 분야에서 원료 및 재료로 활용된다. 이러한 목적으로 재배되는 식물을 공예작물이라 부르기도 한다.[175]
산업용 제품 및 원료

  • 목재: 숲에서 얻는 목재는 건축 자재(재목), 합판, 가구(장롱 등), 목기, 식기, 악기, 스포츠 용품 등 다양한 제품의 재료로 사용된다.[176][177][178] 또한 목재를 가공한 펄프는 종이와 판지 생산의 핵심 원료이다.[118] 19세기 중반 이후 목재 펄프 제지법이 주류가 되었다.[181]
  • 섬유: 식물 섬유는 의복의 주요 원료이다. 목화, 아마, 삼, 라미 등이 대표적이며, 식물 셀룰로오스에서 유래한 레이온과 같은 합성 섬유도 있다.[119][180] 옷감을 꿰매는 실 역시 주로 면으로 만들어진다.[119] 한국에서는 전통적으로 닥나무나 피나무 껍질을 이용해 한지를 만들었고[181], 목화나 삼으로 삼베와 같은 옷감을 만들었다.[180] 마닐라삼이나 시잘마 같은 경질 섬유는 20세기 중반까지 끈이나 밧줄의 재료로 중요하게 쓰였다.[182] 이 외에도 돗자리나 짚신 등 다양한 생활용품 제작에 식물 섬유가 이용된다.
  • 기타 공업 원료: 정유, 천연 염료, 안료, 왁스, 수지, 타닌, 알칼로이드, 호박, 코르크 등이 식물에서 얻어진다.[112] 이를 이용해 비누, 샴푸, 향수, 화장품, 페인트, 바니시, 터펜타인, 고무, 라텍스, 윤활유, 리놀륨, 플라스틱, 잉크, 검 등 다양한 제품이 생산된다.[112] 대나무는 동아시아와 동남아시아에서 대바구니 등 공예품 재료로 널리 쓰이며[179], 등나무 등도 가구 제작에 이용된다.
  • 수지: 수액을 굳힌 수지 역시 중요한 원료로 쓰인다. 특히 고무나무에서 얻는 고무는 방수성, 절연성, 탄력성이 뛰어나 타이어, 전기제품, 신발, 장갑 등 광범위하게 사용된다.[185] 옻나무 수액은 도료로 사용되어 한국 등에서 칠기 제작에 활용되었다.[186]

에너지원식물은 중요한 에너지원이기도 하다. 땔나무와 숯은 가장 기본적인 연료로 전 세계적으로 사용되어 왔으며, 개발도상국에서는 여전히 주요 연료이다. 2005년 기준 세계 목재 생산량의 47%가 땔나무 용도였다.[183] 이탄 역시 연료로 사용된다.[113][114] 최근에는 지구온난화 문제와 관련하여 화석연료를 대체할 재생 가능 에너지로서 식물성 바이오매스 에너지가 주목받고 있다. 사탕수수나 옥수수를 원료로 한 바이오매스에탄올 등이 대표적인 바이오연료이다.[113][114][184] 참고로 석탄, 석유, 천연 가스와 같은 화석 연료 역시 지질 시대의 식물 플랑크톤을 포함한 수생 유기체나 육상 식물의 잔해에서 유래한 것이다.[115][116][117]

독일 니더른할의 장미 에스팔리에

미적 이용 및 환경 조성수천 종의 식물이 미관을 위해 재배되며, 생활 공간을 아름답게 꾸미는 데 사용된다.

  • 조경 및 환경 개선: 식물은 정원, 공원, 녹지 등에 심어져 미관을 향상시키고 그늘을 제공하며, 온도를 조절하고, 바람과 소음을 줄이며, 사생활을 보호하고, 토양 침식을 방지하는 역할을 한다.[187][188][189] 개인 주택의 정원이나 생울타리[187], 도로의 가로수[188], 도시의 공원과 녹지[189] 등이 대표적이다. 관상용 식물을 심은 정원은 고대부터 세계 각지에서 발달해왔다.[190]
  • 관광 자원: 역사적인 정원, 국립공원, 열대 우림, 가을 단풍이 아름다운 숲, 그리고 일본의 하나미[120]나 미국의 벚꽃 축제[121]처럼 식물은 중요한 관광 자원이기도 하다.
  • 실내 식물 및 원예: 식물은 실내에서 화분에 담아 기르거나 온실과 같은 특수 시설에서 재배된다. 파리지옥, 미모사, 부활초 등은 신기한 식물로 판매되기도 한다. 식물을 이용한 예술 형식으로는 분재, 이케바나(일본식 꽃꽂이), 꽃꽂이 등이 있다. 관상용 식물은 때로 튤립 투기처럼 사회·경제적으로 큰 영향을 미치기도 했다.[122] 원예는 취미로도 널리 행해지며, 관엽식물, 분재, 화단 가꾸기 등 다양한 가드닝 활동이 이루어진다. 관상용 식물은 원예 농가에서 재배되어 도매 시장을 거쳐 꽃집 등에서 판매되는 거대한 시장을 형성하고 있다.[197] 꽃은 드라이플라워나 압화 등으로 가공되기도 한다.

환경 보호 및 기타

  • 재해 예방 및 자원 보호: 식생은 재해 예방과 자원 보호에도 기여한다. 산지의 숲은 토양침식을 막는 능력이 뛰어나며[191], 방풍림은 강풍 피해를 줄여준다.[192] 이러한 공익적 기능이 높은 산림은 보안림 등으로 지정되어 보호받는다. 한국에서도 보안림 제도를 통해 산림을 관리하고 있다.[193]
  • 기후 조절: 20세기 말 이후 지구온난화가 문제시되면서, 식물, 특히 산림의 이산화탄소 흡수 기능이 중요하게 인식되고 있다.[194]
  • 문화적 이용: 식물은 여러 종교에서 신성시되거나 다양한 문화적 상징으로 사용된다.[195] 장례식이나 묘소에 꽃을 바치는 등 의식에도 널리 쓰인다.[196] 또한 회화, 조각, 문학의 소재가 되거나(아르누보 등), 화도처럼 식물 자체가 예술의 대상이 되기도 한다. 녹지가 많은 풍경은 좋은 환경이나 경관으로 인식되며, 휴식을 위한 숲 욕 등에도 활용된다.[198]

6. 4. 품종 개량과 유전자 조작

인류는 식물을 이용하는 과정에서 원하는 특징을 가진 개체를 선발하여 재배함으로써 더 유익한 품종을 만들어왔다. 이러한 품종 개량은 곡물의 재배화 초기부터 시작되었으며, 이 과정에서 곡물은 종자가 잘 떨어지지 않거나 먹는 부분이 커지는 등 인류에게 유리한 형질을 가진 종이 선택되었다.[199] 생물공학이 발전하면서 유전자 조작 기술을 이용해 영양가를 높이거나 병에 잘 견디도록 만든 유전자변형작물이 개발되어 재배되고 있다. 하지만 안전성 문제 등으로 인해 이에 대한 강력한 반대 운동도 일어나고 있다.[200] 이러한 품종 개량과 유전자 조작은 식용 작물뿐만 아니라, 관상용 작물인 꽃에서도 선별과 인공교배를 통해 새로운 품종을 만들거나 유전자 기술을 도입하는 방식으로 이루어지고 있다.[201]

6. 5. 부정적 영향

텍사스의 침입종인 서양가시엉겅퀴


잡초는 농업이나 정원과 같이 관리되는 환경에서 자라며 상업적으로나 미적으로 바람직하지 않은 식물을 의미한다.[139] 또한, 인간에 의해 원산지 범위를 벗어나 퍼진 식물 중 일부는 침입종이 되어 토착종을 밀어내고 생태계에 피해를 주며, 때로는 심각한 재배 잡초가 되기도 한다.[140] 특히, 원래 그 지역에 없던 인위적인 외래종이 귀화식물로서 지역 생태계에 정착하는 경우가 있는데, 일부 귀화식물은 기존 생태계에 악영향을 미칠 수 있다.[203] 일본의 경우 이러한 문제를 관리하기 위해 외래생물법으로 규제하고 있다.[204]

일부 식물은 인간의 건강에 직접적인 해를 끼치기도 한다. 벼과 식물을 포함한 바람에 의해 꽃가루가 날리는 식물 중 일부는 건초열과 같은 알레르기 반응을 일으킨다.[141] 예를 들어, 스기, 히노키, 부타쿠사, 시라카바 등이 날리는 꽃가루는 일부 사람들에게 꽃가루병 증상을 유발한다.[202]

또한, 많은 식물은 초식동물에 대한 식물의 방어 기작으로 독소를 생성한다. 주요 식물 독소에는 알칼로이드, 테르페노이드, 페놀계 화합물 등이 있다.[142] 이러한 독소는 섭취[143][144]하거나 독 아이비처럼 접촉[145]을 통해 사람과 가축에게 해를 끼칠 수 있다.

일부 식물은 타감 작용 화학 물질을 방출하여 주변 다른 식물의 성장을 억제하기도 한다.[146]

7. 역사적 배경

식물에 대한 탐구와 분류의 역사는 고대 그리스의 철학자 아리스토텔레스(기원전 384년 ~ 기원전 322년)까지 거슬러 올라간다. 그는 생물을 움직임과 감각 유무를 기준으로 동물과 식물로 구분하는 기초적인 틀을 제시했으며,[5] 그의 제자인 테오프라스토스는 식물 분류에 대한 연구를 더욱 발전시켰다.[7]

근대에 이르러 린네(1707년 ~ 1778년)는 현대 과학적 분류 체계의 기초를 다지면서, 생물계를 동물계와 식물계(Vegetabilia)로 나누는 이계설을 정립하였다.[7] 이는 오랫동안 생물 분류의 기본적인 틀로 사용되었다.

하지만 미생물의 발견과 생물학의 지속적인 발전은 기존의 분류 체계에 대한 재검토를 요구했다. 광합성 능력, 세포벽 유무, 운동성 등 다양한 특징들이 새로운 분류 기준으로 고려되면서 식물계의 정의와 범위는 시대에 따라 변화를 거듭해왔다. 균류나 특정 조류가 식물계에서 제외되기도 했으며, 원생생물과 같은 새로운 생물계가 제안되기도 하였다. 특히 분자유전학의 발달과 세포내 공생설과 같은 이론들은 식물의 계통 발생과 분류에 대한 이해를 크게 심화시키는 계기가 되었다. 이러한 역사적 과정을 거쳐 오늘날의 식물 분류 체계가 확립되었다.

7. 1. 린네 이전

모든 생물은 전통적으로 식물과 동물의 두 그룹 중 하나로 분류되었다. 이러한 분류 방식은 아리스토텔레스(기원전 384년 ~ 기원전 322년)까지 거슬러 올라간다. 그는 생물이 "감각적인 영혼"을 가졌는지, 아니면 식물처럼 "식물적인 영혼"만 가졌는지에 따라 그의 생물학에서 여러 수준의 존재를 구분하였다.[5] 아리스토텔레스는 식물을 신진대사와 생식은 하지만 이동하지 않고 감각이 없는 생물로 정의했다. 신진대사와 생식을 하지 않는 것은 무생물이며, 이동하고 감각이 있는 것은 동물이다.

그러나 아리스토텔레스의 방식은 린네 이후의 근대적인 분류학처럼 생물을 명확한 분류군으로 나누는 것과는 차이가 있었다. 그는 무생물에서 생물을 거쳐 인간에 이르는 "자연의 연속"이라는 개념 속에서 경계를 설정하고자 했다. 예를 들어, 해면은 식물과 동물의 중간적인 생물로 여겨졌다.

아리스토텔레스의 제자인 테오프라스토스는 스승의 연구를 이어받아 식물 분류학과 분류에 대한 연구를 계속하였다.[7] 이러한 아리스토텔레스적 관점은 이후 린네(1707년 ~ 1778년)가 현대 과학적 분류 시스템의 기초를 마련하기 전까지 서양 자연학의 기본적인 틀을 이루었다.[7]

7. 2. 린네 이후

카를 폰 린네는 모든 생물을 식물계(Vegetabilia)와 동물계(Animalia)로 나누는 이계설을 정립했다.[7] 이는 고대 아리스토텔레스가 생물을 움직이지 않는 식물과 움직이는 동물로 구분한 분류 체계를 계승한 것이다.[5] 당시 린네의 식물계에는 현재는 식물로 분류되지 않는 균류와 일부 조류까지 포함되어 있었다. 미생물에 대해서는 거의 알려지지 않았던 시기였다.

이후 미생물이 발견되면서, 식물적 특징을 가진 생물들을 식물계로 분류하려는 시도가 이루어졌다. 주로 다음과 같은 특징들이 기준으로 고려되었다.

  • 광합성 능력
  • 세포벽의 존재 및 다세포 생물의 정단생장(頂端生長)
  • 비운동성


이러한 기준에 따라 확대된 식물계에는 현대적 관점에서 매우 다양한 생물군이 포함되었다.

  • 육상식물 및 다세포 조류 (녹색식물, 홍조류 등)
  • 단세포 조류 (광합성을 하지만 세포벽이 없거나 운동성이 있는 경우도 포함)
  • 균류 (광합성은 못하지만 세포벽이 있고 비운동성)
  • 세균 및 고세균 (일부 광합성, 대부분 세포벽 소유, 운동성 유무 다양)


그러나 이러한 기준 중 일부만 만족하는 생물이 많다는 점이 드러나면서, 이계설의 한계가 명확해졌고 새로운 분류 체계를 만들려는 움직임이 나타났다.

1860년, 존 호그는 미생물과 같은 원시적 생물을 'Primigenum'이라는 새로운 그룹으로 제안했고, 1866년 에른스트 헤켈은 이 그룹을 원생생물(Protista)계로 명명하며 미생물과 균류를 식물계에서 분리했다. 헤켈은 또한 현재 우리가 사용하는 식물계(Plantae)라는 이름을 처음 사용했다. 하지만 이후 균류는 과거 광합성 능력을 가졌다가 상실했다는 해석에 따라 다시 식물계로 분류되기도 했다.

1937년, 버클리(Berkeley)는 식물 종의 상당수를 차지하는 균류가 엽록소를 가지지 않는다는 점에 주목하여 생물계를 동물, 균류, 식물로 나누는 삼계설을 제안했다.[149]

1969년, 로버트 휘태커는 오계설을 주장하며 광합성을 하는 고등 생물을 식물계로 정의하고, 흡수 영양을 하는 균류를 독립된 균계로 분리했다. 이 시기까지는 남세균(과거 남조류)을 포함한 광합성 생물들이 하나의 계통적 그룹을 형성한다는 생각이 일반적으로 받아들여졌다.

그러나 분자유전학적 정보가 축적되고 원생생물, 특히 미세구조 연구가 발전하면서 광합성 생물이 단일 계통군이라는 생각에 의문이 제기되기 시작했다. 특히 1967년 린 마굴리스가 제안한 세포내 공생설은 같은 엽록소를 가졌다고 해서 반드시 같은 계통이라고 볼 수 없음을 시사했다. 예를 들어 유글레나는 녹조류와 유사한 광합성 색소를 가지지만, 이는 계통적으로 먼 원생생물이 녹조류를 세포 내로 받아들여 엽록체로 사용하게 된 결과로 해석된다. 즉, 광합성 능력은 생물의 본래 계통과 무관하게 획득될 수 있다는 것이다. 이로 인해 전통적인 '조류'라는 분류군의 분류학적 의미는 희미해졌다.

이러한 변화를 반영하여 식물계의 범위는 더욱 좁혀졌다. 1981년, 마굴리스는 오계설을 수정하여 육상식물만을 식물계로 한정하자고 제안했다.

같은 해, 토마스 캐벌리어-스미스는 팔계설을 주장하며, 엽록체의 1차 공생을 통해 엽록체를 획득한 공통 조상에서 유래한 녹색식물, 홍조식물, 회청조식물을 하나의 단계통군으로 묶어 식물계로 정의했다. 그러나 이 단계통성에 대한 논란 등으로 인해 이 정의가 널리 받아들여지지는 않았다. 한편, 그는 이전까지 식물에 포함되었던 갈조류 등을 포함한 다른 계통의 조류와 일부 원생동물을 묶어 크로미스타(Chromista)라는 새로운 계를 제안했다.

2005년, 아돌(Adl) 등은 캐벌리어-스미스가 제안했던 식물계(녹색식물+홍조식물+회청조식물)에 해당하는 그룹을 아르케플라스티다(Archaeplastida)로 명명했고, 이 용어는 생물학 전문 분야에서 널리 사용되고 있다. 아돌 등은 린네식 계급을 사용하지 않고 생물 전체의 분류 체계를 재검토하려 했지만, 린네식 분류 체계에서는 아르케플라스티다를 하나의 '계'로 간주하는 경우가 많다.

현대에 이르러 '식물'이라는 용어는 여러 범위로 사용될 수 있다.

이름범위설명
유배식물
(육상식물)		아주 좁은 의미의
식물계		식물 분류에서 가장 좁은 의미로 사용되며, 육상 생활에 적응한 식물군을 포함한다.
녹색식물좁은 의미의
식물계		위의 유배식물과 함께 윤조식물(예: 윤조목), 녹조식물(예: 파래와 같은 녹조류)을 포함한다.
원시색소체생물
(아르케플라스티다)		넓은 의미의
식물계		위의 모든 녹색식물과 함께 홍조식물, 회청조식물을 포함하는 가장 넓은 범위의 식물계이다. 이들은 남세균과의 1차 세포내 공생을 통해 엽록체를 획득한 진핵생물의 후손으로 여겨진다.


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