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유색조식물

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1. 개요

유색조식물은 1981년 토머스 캐빌리어스미스가 처음 명명한 생물 분류군으로, 엽록소 c를 포함하는 원생생물들을 포함한다. 린네의 2계 분류, 헤켈의 3계 분류 등 생물 분류 체계가 변화하는 과정에서 유색조식물 개념이 등장했으며, 휘태커의 5계 분류 체계에서는 원생생물계에 포함되었다. 이후 크로미스타는 SAR 슈퍼그룹 형성으로 단계통성이 인정받지 못하게 되었으며, 현재까지도 엽록체의 기원과 분류에 대한 논쟁이 진행 중이다. 유색조식물은 스트라메노필, 합토조류, 크립토조류를 주요 하위 분류군으로 가지며, 크롬알베올라타 가설과 SAR 슈퍼그룹 등과 관련된 연구가 이루어지고 있다.

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유색조식물
분류 정보
진핵생물
크로미스타계
학명Chromista
명명자Cavalier-Smith, 1981
분류 상태더 이상 사용되지 않음
하위 분류
포함하로사 (TSAR)
텔로네미아
헤테로콘타
알베올라타
리자리아
하크로비아
크립티스타
합티스타
제외고세균
프로보라

2. 생물 분류 체계의 변천

2계 분류1866년
3계 분류1925년
2계 분류1938년
4계 분류1969년
5계 분류1977년
6계 분류1990년
3역 분류1993년
8계 분류1998년
6계 분류(다루지 않음)원생생물원핵생물모네라모네라진정세균세균진정세균세균고세균고세균고세균진핵생물원생생물원생생물원생생물진핵생물고동물원생동물원생동물유색조식물유색조식물식물식물식물식물식물식물식물균류균류균류균류동물동물동물동물동물동물동물


2. 1. 린네의 분류 체계 (1735년)

린네는 1735년에 생물을 동물식물의 2계로 분류하였다. 당시에는 유색조식물에 대한 개념이 없었기 때문에 린네의 분류 체계에는 포함되지 않았다.

2. 2. 헤켈의 분류 체계 (1866년)

헤켈은 1866년에 생물을 동물계, 식물계, 원생생물계의 3계로 분류했다.[1] 이 중 원생생물계에는 유색조식물의 일부가 포함되었다.[1]

헤켈의 3계 분류 (1866년)
동물
식물
원생생물


2. 3. 채튼 & 코플랜드의 분류 체계

2계 분류1938년
4계 분류원핵생물
(Prokaryota)모네라
(Monera)진핵생물
(Eukaryota)원생생물
(Protista)식물
(Plantae)동물
(Animalia)




2. 4. 휘태커의 분류 체계 (1969년)

휘태커는 1969년에 5계 분류 체계(동물계, 식물계, 균계, 원생생물계, 모네라계)를 제안했다. 이 분류 체계에서 유색조식물의 일부는 원생생물계에 포함되었다.

1969년
5계 분류
모네라
원생생물
균류
식물
동물


2. 5. 워즈의 분류 체계 (1977년, 1990년)

워즈는 1977년에 6계 분류 체계를 제안했고, 1990년에는 3역 분류를 제안했다. 3역 분류는 세균역, 고세균역, 진핵생물역으로 구성된다. 유색조식물은 진핵생물역에 속한다.

1977년
6계 분류
1990년
3역 분류
진정세균
(Eubacteria)
세균
(Bacteria)
고세균
(Archaeabacteria)
고세균
(Archaea)
원생생물
(Protista)
진핵생물
(Eukarya)
유색조식물
(Chromista)
식물
(Plantae)
동물
(Animalia)


2. 6. 캐빌리어스미스의 분류 체계 (1981년, 1993년, 1998년, 2010년, 2015년, 2018년)

캐벌리어-스미스는 1981년에 크로미스타라는 용어를 처음 제안했으며,[2] 이후 여러 차례 분류 체계를 수정하면서 크로미스타의 개념을 발전시켰다. 크로미스타는 엽록체에 엽록소 ''c''를 포함하는 모든 원생생물을 포함한다.[1]

1994년, 캐벌리어-스미스와 동료들은 크로미스타가 다계통군일 가능성이 있다고 언급했다.[1]

2009년, 캐벌리어-스미스는 크로미스타를 식물계와 원생동물계와 구별되는 별도의 계로 설립한 이유를 밝혔다.[15]

2010년, 캐벌리어-스미스는 SAR 상군(Stramenopiles, Alveolata 및 Rhizaria)과 Hacrobia(Haptista 및 Cryptista)을 포함하도록 크로미스타를 재구성했다.[15]

2015년, 캐벌리어-스미스와 그의 동료들은 크로미스타계를 2개의 아계와 11개의 문으로 분류했다.[23]

2018년, 캐벌리어-스미스는 유색조 식물에 대한 새로운 분석을 수행하여 모든 유색조 식물을 8개의 문으로 분류했다.[3]

Cavalier-Smith (2018)[37]에서의 확장된 크로미스타의 분류 체계
아계하계상문포함되는 생물군
크로미스타Harosa
(SAR)
Halvaria이모상강
(스트라메노필)
Gyrista오크로 식물 (규조류・갈조류)・난균
Bigyra오파리나
알베올라타Miozoa와편모조류・아피콤플렉사
섬모충
리자리아rowspan="2" |켈코조아클로라라크니온조류・뿌리혹균
Retaria유공충방산충
하크로비아rowspan="2" |rowspan="2" |크립티스타크립토조류・텔로네마
합토스타합토조류・유중심립류 태양충


3. 주요 특징

크로미스타 구성원은 단세포 및 다세포 진핵생물로서 기본적으로 다음 특징 중 하나 또는 둘 다를 가지고 있다.[2]


  • 엽록소 ''c''를 포함하고 거친 소포체강(일반적으로 핵주위 시스터나 내) 내의 추가(주색소체) 막 내에 위치한 색소체.
  • 삼중 또는 이중의 강성 관상 털이 있는 섬모.


이 계에는 조류부터 말라리아 기생충(''Plasmodium'')까지 다양한 생물이 포함된다.[15] 분자 증거에 따르면 크로미스트의 색소체는 단일 사건에서 2차 공생을 통해 홍조류에서 유래되었다.[5] 반면에 식물은 1차 공생을 통해 시아노박테리아로부터 색소체를 얻었다.[6] 이러한 색소체는 이제 두 개의 추가 세포막으로 둘러싸여 4중막 봉투를 형성하며, 그 결과 기관 내부와 외부로 분자를 막 수송하기 위한 많은 다른 막 단백질을 얻었다. 크로미스트의 다양성은 일부 계통에서 색소체의 퇴화, 소실 또는 대체로 인해 발생했을 것으로 추정된다.[7] 녹조류와의 추가적인 공생은 일부 구성원(예: 이형편모조류)에서 유지되는 유전자를 제공했으며,[8] 합토조류와 크립토조류에서 박테리아 엽록소(리보솜 단백질 L36 유전자, ''rpl36''의 존재로 표시됨)를 제공했다.[9]

4. 하위 분류군

유색조식물은 여러 번 다른 방식으로 정의되어 왔다. 1981년 캐벌리어-스미스가 처음 소개했으며,[2] 이전 이름인 Chromophyta, Chromobiota, Chromobionta는 대략 같은 그룹에 해당한다.

크로미스타는 엽록체에 엽록소 ''c''를 포함하는 모든 원생생물을 포함하며,[1] 다음 세 그룹으로 구성된 것으로 묘사되어 왔다.[14]



Cavalier-Smith영어의 2015년, 2018년 분류 체계에 따르면, 크로미스타는 다음과 같은 하위 분류군을 포함하기도 한다.

2015년 크로미스타 분류[23]
아계
Hacrobia크립티스타
태양충
갈조식물
Phylum N.N.
Harosa (SAR 상군)Cercozoa
Retaria
섬모충류
Miozoa
Bigyra
Pseudofungi (난균류)
황조식물



2018년 크로미스타 분류[3]
아계
HacrobiaCryptista
Heliozoa
Haptophyta
Harosa (SAR 상군)Cercozoa
Retaria
Ciliophora
Miozoa
Heterokonta


4. 1. 스트라메노필 (이형편모조류)

부등편모조류 또는 스트라메노필Stramenopiles영어갈조류, 규조류, 난균류 등을 포함한다.[39] 크로미스타의 주요 하위 분류군 중 하나이다.[32]

4. 2. 합토조류

착편모조류라고도 불리는 합토조류는 광합성을 하는 단세포 진핵생물이다. 이들은 두 개의 편모와 합토네마라고 하는 독특한 부속 기관을 가지고 있다는 특징이 있다.[39]

4. 3. 크립토조류

크립티스타에 속하는 크립토조류는 단세포 편모 조류이다. 이들은 엽록체와 함께 핵형(nucleomorph)이라는 독특한 구조를 가진다.[39]

4. 4. 기타 하위 분류군

Cavalier-Smith영어의 2015년, 2018년 분류 체계에 따르면, 크로미스타는 다음과 같은 하위 분류군을 포함하기도 한다.

2015년 캐빌리어-스미스와 그의 동료들은 크로미스타계를 2개의 아계와 11개의 문으로 분류했다.[23]

2015년 크로미스타 분류[23]
아계
Hacrobia크립티스타
태양충
갈조식물
Phylum N.N.
Harosa (SAR 상군)Cercozoa
Retaria
섬모충류
Miozoa
Bigyra
Pseudofungi (난균류)
황조식물



2018년에 캐빌리어-스미스는 유색조 식물에 대한 새로운 분석을 수행하여 모든 유색조 식물을 8개의 문으로 분류했다.[3]

2018년 크로미스타 분류[3]
아계
HacrobiaCryptista
Heliozoa
Haptophyta
Harosa (SAR 상군)Cercozoa
Retaria
Ciliophora
Miozoa
Heterokonta


5. 크롬알베올라타 가설과 SAR 슈퍼그룹

크롬알베올라타 가설은 크로미스타의 엽록체와 와편모조류를 포함하는 알베올라타의 엽록체가 동일 기원이라는 가설이다.[30][34] 그러나 크로미스타가 단계통군이 아니라는 보고도 존재한다. 또한, 대부분의 리자리아가 스트라메노필, 알베올라타와 함께 SAR 슈퍼그룹을 형성한다는 설이 유력해지면서, 크로미스타의 단계통성은 인정받지 못하게 되었다.

Cavalier-Smith (2018)[37]에서의 확장된 크로미스타의 분류 체계
아계하계상문포함되는 생물군
크로미스타Harosa
(SAR)
Halvaria이모상강
(스트라메노필)
Gyrista오크로 식물(규조류·갈조류)·난균
Bigyra오파리나
알베올라타Miozoa와편모조류·아피콤플렉사
섬모충
리자리아rowspan="2" |켈코조아클로라라크니온조류·뿌리혹균
Retaria유공충·방산충
하크로비아rowspan="2" |rowspan="2" |크립티스타크립토조류·텔로네마
합토스타합토조류·유중심립류 태양충


6. 논쟁과 과제

크로미스타의 단계통성, 엽록체 기원, 하위 분류군 간의 관계 등은 여전히 학계에서 논쟁의 대상이다.[15][29][28] 분자 계통수 분석 결과는 다양한 그룹 간의 관계를 명확하게 해결하는 데 어려움을 겪고 있다.[24][25]

1994년, 캐벌리어-스미스와 동료들은 크로미스타가 아마도 모든 진핵생물의 공통 조상으로부터의 계통만을 공유하며 독립적으로 발생한 다계통군일 가능성이 있다고 언급했다.[1]

2020년 진핵생물의 계통 발생은 "색소체 가설은 널리 받아들여지지 않는다"고 언급하며(Cavalier-Smith 외 2018[27]을 예외로 둠) "대부분의 계통 발생 분석"에서 숙주 계통이 서로 밀접한 관련이 없는 것으로 보인다고 설명했다.[29][28]

단일계통분류군의 대안은 직렬 내공생으로, 이는 "색소체 생물"이 단일 공통 조상으로부터 물려받는 대신 서로로부터 색소체를 획득했다는 것을 의미한다.[4] 직렬 내공생 가설은 크로미스타의 엽록체가 단일 기원이 아니라, 여러 번의 독립적인 공생 사건을 통해 획득되었다는 가설이다. 2021년, 위르겐 슈트라세르트와 동료들은 붉은 색소체의 추정된 확산 시기를 모델링하여 "직렬 내공생 가설이 시간적으로 가능하며, 모든 붉은 색소체를 포함하는 그룹의 줄기 계통이 중원생대신원생대 시대에 시간적으로 겹친다"고 결론지었다. 그들은 색소체가 다음과 같이 그룹 간에 전달되었다고 제안한다:[4]

::: 홍조류(Rhodophytina) → 크립토조류(Cryptophytina) → 황조류(Ochrophyta)

:::::::::::: ↘ 합토조류(Haptophyta) → 미조생물(Myzozoa)

1981년에 토마스 카발리에-스미스가 "크로미스타"라는 이름을 처음 사용했다.[33] 이후 "크로미스타의 엽록체와 와편모조류를 포함하는 알베올라타의 엽록체는 동일 기원이다"라는 '''크롬알베올라타 가설'''이 제창되었지만, 크로미스타가 단계통군이 아니라는 보고도 존재했다.[30][34] 또한, 대부분의 리자리아가 스트라메노필-알베올라타와 함께 '''SAR 슈퍼그룹'''을 형성한다는 설이 유력해지면서, 크로미스타의 단계통성은 인정받지 못하게 되었다.

2010년, 카발리에-스미스는 새롭게 유중심립류 태양충·알베올라타·리자리아를 추가하여 크로미스타를 확장했다.[35] 그러나, 이 확장된 크로미스타의 단계통성 및 엽록체의 기원에 대해서는 여전히 논의가 계속되고 있다.[36][37]

Cavalier-Smith (2018)[37]에서의 확장된 크로미스타의 분류 체계
아계하계상문포함되는 생물군
크로미스타Harosa
(SAR 슈퍼그룹)
Halvaria이모상강
(스트라메노필)
Gyrista오크로 식물 (규조류・갈조류)・난균
Bigyra오파리나
알베올라타Miozoa와편모조류・아피콤플렉사
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리자리아rowspan="2" |켈코조아클로라라크니온조류・뿌리혹균
Retaria유공충방산충
하크로비아rowspan="2" |rowspan="2" |크립티스타크립토조류・텔로네마
합토스타합토조류・유중심립류 태양충


참조

[1] 논문 Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic? 1994-11
[2] 논문 Eukaryote kingdoms: seven or nine?
[3] 논문 Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences 2018
[4] 논문 A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids 2021-03-25
[5] 논문 Chromalveolates and the Evolution of Plastids by Secondary Endosymbiosis 2009
[6] 논문 An Early-Branching Freshwater Cyanobacterium at the Origin of Plastids 2017
[7] 논문 The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids 2010
[8] 논문 Diatom genes originating from red and green algae: Implications for the secondary endosymbiosis models 2019
[9] 논문 An exceptional horizontal gene transfer in plastids: gene replacement by a distant bacterial paralog and evidence that haptophyte and cryptophyte plastids are sisters 2006
[10] 서적 Biologia e Filogenia das Algas https://books.google[...] Editora Artmed 2006
[11] 논문 Chromista revisited: a dilemma of overlapping putative kingdoms, and the attempted application of the botanical code of nomenclature. http://www.phytologi[...] 2009
[12] 논문 Les cellules nageuses des Algues dans l'embranchement des Chromophycées 1950
[13] 서적 Traité de Botanique Systématique Tome I 1960
[14] 논문 Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach 2008-05
[15] 논문 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree 2009
[16] 논문 Gene Replacement of Fructose-1,6-Bisphosphate Aldolase Supports the Hypothesis of a Single Photosynthetic Ancestor of Chromalveolates 2004
[17] 논문 Nuclear-Encoded, Plastid-Targeted Genes Suggest a Single Common Origin for Apicomplexan and Dinoflagellate Plastids http://academic.oup.[...] 2001-03-01
[18] 논문 Nucleus-Encoded, Plastid-Targeted Glyceraldehyde-3-Phosphate Dehydrogenase (GAPDH) Indicates a Single Origin for Chromalveolate Plastids https://academic.oup[...] 2003-06-27
[19] 논문 The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists
[20] 논문 Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes
[21] 논문 EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata. 2008-07
[22] 논문 The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins
[23] 논문 A higher level classification of all living organisms 2015
[24] 논문 Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity 2006-12
[25] 논문 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups 2007-08
[26] 논문 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista 2016-01
[27] 논문 Multigene phylogeny and cell evolution of chromist infrakingdom Rhizaria: contrasting cell organisation of sister phyla Cercozoa and Retaria 2018-04-17
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[29] 논문 The New Tree of Eukaryotes Elsevier
[30] 논문 Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity http://www.pubmedcen[...] 2006-12
[31] 논문 Chimeric conundra: are nucleomorphs and chromists monophyletic or polyphyletic? null 1994-11
[32] 논문 Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach http://mbe.oxfordjou[...]
[33] 논문 Eukaryote kingdoms: Seven or nine? http://linkinghub.el[...] 1981-01
[34] 논문 Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups http://journals.plos[...] 2007-08-29
[35] 논문 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree http://rsbl.royalsoc[...] 2010-06-23
[36] 논문 The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins http://rspb.royalsoc[...] 2012-06-07
[37] 논문 Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences https://link.springe[...] 2018-01-01
[38] 저널 null
[39] 저널 Extremely intron-rich genes in the alveolate ancestors inferred with a flexible maximum-likelihood approach http://mbe.oxfordjou[...]
[40] 저널 http://rsbl.royalsoc[...] 2011-05-25



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