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아모르페아

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1. 개요

아모르페아는 진핵생물의 계통 분류 그룹 중 하나로, 아메바류와 오바조아로 나뉜다. 오바조아는 다시 브레비아타류, 아푸소모나스목, 후편모생물로 분류되며, 후편모생물은 균류와 동물을 포함한다. 아모르페아는 대부분 하나의 편모를 가지거나 편모가 없는 세포로 구성된다. 유니콘트와는 대조적으로, 두 개의 편모를 가진 진핵생물은 바이콘트라고 불린다. 아모르페아는 2012년에 명명되었으며, 이전에는 유니콘트라고 불리기도 했다.

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아모르페아 - [생물]에 관한 문서
아모르페아
왼쪽 상단부터 시계 방향으로: Abeoforma whisleri(메소미케토조에아); 광대버섯 (균류); Desmarella moniliformis(동정편모충류); 보닛마카크(후생동물); Nuclearia thermophila(누클레아리아류); Amoeba proteus(아메바류)
분류
진핵생물
미분류 계급스코토카리오테스
미분류 계급포디아타
아계아모르페아
학명Amorphea Adl et al., 2012
하위 분류군아메보조아
오바조아
브레비아타류
아푸소모나스목
후편모생물
홀로미코타
홀로조아
기타
동의어유니콘타 nom. nud.
오피모다 Derelle et al., 2015
화석 범위전기 엑타시안 - 홀로세

2. 계통 분류

아모르페아는 대부분 운동에 사용하는 편모가 하나만 있거나, 편모 없이 아메바처럼 움직이는 진핵생물을 포함하는 분류군이다. 이러한 특징 때문에 과거에는 단편모생물(Unikonta)이라는 이름으로 불리기도 했다. 이는 보통 두 개의 편모를 가지는 다른 진핵생물 그룹(쌍편모생물, Bikonta)과 구분된다. 쌍편모생물에는 원시색소체생물(식물 및 관련 생물), SAR 상군, 크립티스타, 합티스타, 텔로네마류, 피코조아 등이 속한다.

아모르페아는 크게 아메바류(Amoebozoa)와 오바조아(Obazoa)라는 두 그룹으로 나뉜다. 아메바류는 우리가 흔히 아는 아메바 형태의 생물들을 포함한다. 오바조아는 브레비아타류(Breviatea), 아푸소모나스목(Apusomonadida), 그리고 후편모생물(Opisthokonta)을 포함한다. 특히 후편모생물 그룹에는 동물과 균류, 그리고 이들과 가까운 원생생물들이 속해 있다.

계통 발생학적으로 아모르페아는 크루말리아(CRuMs)라는 다른 원생생물 그룹과 가장 가까운 관계에 있는 것으로 생각된다.

아모르페아와 주요 하위 그룹의 관계는 다음과 같이 정리할 수 있다. (분기 시점은 추정치)


  • '''아모르페아''' (Amorphea) - 약 15억 년 전 분기 추정
  • 아메바류 (Amoebozoa)
    아메바류의 예시: 카오스 카롤리넨시스
  • 오바조아 (Obazoa)
  • 브레비아타류 (Breviatea)
    브레비아타류의 예시: 마스티가메바 인버텐스
  • 아푸소모나스목 (Apusomonadida)
    아푸소모나스목의 예시: 포도모나스 카이요애
  • 후편모생물 (Opisthokonta) - 약 13억 년 전 분기 추정
  • 홀로미코타 (Holomycota) (균류 포함)
    균류의 예시: 자낭균류의 자실체
  • 홀로조아 (Holozoa) (동물 포함) - 약 11억 년 전 분기 추정
    동물의 예시: 빗해파리류
  • 크루말리아 (CRuMs)
    CRuMs 그룹의 예시: 콜로딕티온


(참고: 이러한 생물 분류 체계는 계속된 연구 결과에 따라 변동될 수 있다.)

3. 분류학적 수정

토마스 캐벌리어-스미스(Thomas Cavalier-Smith)는 두 개의 새로운 문(門)을 제안했다. 하나는 아푸소모나디다(Apusomonadida)와 브레비아테아(Breviatea)로 구성된 아피소아(Apusozoa) 아문(亞門)을 포함하는 술코조아(Sulcozoa)이고, 다른 하나는 콜로딕티오니데(Collodictyonidae)(디필라테아(Diphyllatea)로 구성), 디스코셀리다(Discocelida), 만타모나디데(Mantamonadidae), 플라노모나디다(Planomonadida), 리기필리다(Rigifilida)를 포함하는 바리술카(Varisulca)이다.[9]

캐벌리어-스미스의 추가 연구에 따르면 술코조아(Sulcozoa)는 측계통군(paraphyletic)인 것으로 나타났다.[10] 아피소조아(Apusozoa) 또한 측계통군으로 보인다. 바리술카(Varisulca)는 플라노모나드류, 만타모나스(Mantamonas), 콜로딕티온(Collodictyon)을 포함하도록 재정의되었다. 플라노모나드류와 만타모나스(Mantamonas)를 위한 새로운 분류군인 글리소디스케아(Glissodiscea)가 만들어졌다. 이 수정된 분류 체계의 타당성은 추가적인 확인이 필요하다.

아메보조아(Amoebozoa)는 두 개의 주요 분기군인 코노사(Conosa)와 로보사(Lobosa)를 가지는 단계통군(monophyletic)으로 보인다. 코노사(Conosa)는 호기성 아문인 세미코노시아(Semiconosia)(점균류(Mycetozoa)와 바리오세아(Variosea))와 2차적으로 혐기성인 아르카메바(Archamoebae)로 나뉜다. 로보사(Lobosa)는 편모가 없는 로보스 아메바로만 구성되며, 세포가 평평한 디스코세아(Discosea) 강(綱)과 주로 관 모양의 위족(僞足)을 가진 투불리네아(Tubulinea) 강으로 나뉜다.[11]

아모르페아는 인간, 붉은빵곰팡이, 노란빵곰팡이 세 종을 모두 포함하는 가장 작은 클레이드(clade)로 정의된다. 단, 애기장대(아르케플라스티다), ''Tetrahymena thermophila''(알베올라타), ''Thalassiosira pseudonana''(스트라메노필라), ''Bigelowiella natans''(리자리아), ''Euglena gracilis''(엑스카바타), ''Emiliania huxleyi''(하프토파이타) 중 하나라도 이 클레이드에 포함될 경우 '아모르페아'라는 이름을 사용하지 않는다.[12]

'아모르페아'라는 이름과 위의 정의는 PhyloCode에 유효하게 등록되어 있다.

4. 특징

아모르페아 그룹은 대부분 단 하나의 유출 편모를 가지거나, 편모가 없는 아메바 형태의 진핵생물을 포함한다.[2] 이 그룹은 과거에 Unikont|유니콘트eng라고도 불렸으며, 후편모생물(동물, 균류 및 관련 생물)과 아메바류를 포함한다. 반면, 두 개의 유출 편모를 가지는 경우가 많은 다른 주요 진핵생물 그룹(원시색소체생물(식물 및 관련 생물), SAR 상군, 크립티스타, 합티스타 등)은 종종 Bikont|바이콘트eng라고 불린다. 아모르페아는 크게 아메바류오바조아로 나뉘며, 오바조아는 브레비아테아강, 아푸소모나스목, 후편모생물(오피스토콘타) 등을 포함한다.

아모르페아는 바이콘트에는 없는 독특한 삼중 유전자 융합 특징을 가진다. 이는 피리미딘 뉴클레오타이드 합성에 관여하는 세 효소, 즉 카르바모일인산 합성효소, 디하이드로오로타제, 아스파르트 카르바모일전이효소를 암호화하는 유전자가 하나로 합쳐진 것을 의미한다. 이 세 유전자는 세균이나 바이콘트에서는 분리되어 있지만, 아모르페아에서는 융합되어 나타난다. 이는 두 번의 드문 융합 사건이 일어났음을 시사하며, 후편모생물아메바류가 공통 조상에서 유래했음을 강력하게 뒷받침하는 증거로 여겨진다.[2]

생물학자 캐벌리어-스미스는 처음에 아모르페아(유니콘트)의 조상이 단 하나의 편모와 단 하나의 기저체를 가졌을 것이라고 제안했다.[2] 그러나 편모를 가진 일부 후편모생물이나 아메바류(''Breviata'' 등)는 실제로는 바이콘트처럼 두 개의 기저체를 가지고 있다는 사실이 밝혀졌다. 비록 대부분의 아모르페아에서는 기저체 하나만 편모를 형성하지만, 두 개의 기저체를 가지는 구조는 일반적인 동물 세포중심체 구성에서도 발견된다. 따라서 그룹 이름('유니콘트', 즉 '하나의 편모')에도 불구하고, 아모르페아의 공통 조상은 아마도 두 개의 기저체를 가진 세포였을 가능성이 높다.[2]

5. 역사

아메보조아Amoebozoa|아메보조아eng오피스토콘타Opisthokonta|오피스토콘타eng의 근연성은 2000년까지 분자계통분석을 통해 반복적으로 제시되었다.[13][14] 그러나 진핵생물에 대한 외군 정보를 충분히 얻는 것이 어려웠기 때문에 진핵생물 전체의 공통 조상의 위치는 명확하지 않았다.[14] 토마스 캐벌리어-스미스(Thomas Cavalier-Smith)는 2002년에 편모와 중심소체의 진화를 함께 고찰함으로써 이 두 그룹이 진핵생물의 기원과 관련이 있다는 설을 제창했다. 즉, 일반적으로 중심소체는 두 개가 쌍을 이루어 두 개의 편모가 생기는 데 반해, 아메보조아와 오피스토콘타에서는 편모가 하나뿐인 것이 많고, 특히 아메보조아에서는 중심소체 자체가 단독으로 존재하는 경우가 있다. 따라서 중심소체가 쌍을 이루지 않고 편모가 하나인 생물을 유니콘트unikont|유니콘트eng라고 부르며, 진핵생물은 유니콘트의 조상에서 두 개의 편모를 가진 바이콘트bikont|바이콘트eng로 진화한 것이며, 오피스토콘타와 특히 아메보조아는 그 과정을 반영한 생물이라고 주장했다.[16] 이 설 자체는 그다지 널리 받아들여지지 않았지만, 진핵생물 전체를 조상적으로 유니콘트로 간주되는 두 그룹과 조상적으로 바이콘트로 간주되는 나머지 그룹으로 이분하는 것은 널리 행해졌고, 학명처럼 유니콘타Unikonta|우니콘타lat라고 부르는 사람도 나타났다.[17] 유니콘트가 조상적이라는 가설은 곧 부정되었기 때문에,[18] 그것과 혼동하는 것을 피하기 위해 2012년에 다시 공식적으로 명명된 것이 아모르페아Amorphea|아모르페아lat이다.[12]

참조

[1] 저널 Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root 2015-02-17
[2] 저널 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa http://ijs.sgmjourna[...] 2002-03-01
[3] 저널 Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa
[4] 저널 The revised classification of eukaryotes 2012-09-01
[5] 저널 Evolution: revisiting the root of the eukaryote tree
[6] 저널 Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence 2008-11-01
[7] 저널 Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts 2006-10-01
[8] 저널 The New Tree of Eukaryotes 2020-01-01
[9] 저널 Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa 2013-05-01
[10] 저널 Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa 2014-12-01
[11] 저널 Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa 2015-02-01
[12] 저널 The Revised Classification of Eukaryotes http://onlinelibrary[...]
[13] 저널 Origin and evolution of the slime molds (Mycetozoa)
[14] 저널 A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data
[15] 저널 The new tree of eukaryotes
[16] 저널 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa
[17] 저널 The katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: a proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny
[18] 저널 Evolution: Revisiting the Root of the Eukaryote Tree
[19] 저널 Bacterial proteins pinpoint a single eukaryotic root 2015-02-17
[20] 저널 The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa http://ijs.sgmjourna[...] 2009-10-24
[21] 저널 Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa
[22] 저널 The revised classification of eukaryotes 2012-09-01
[23] 저널 Evolution: revisiting the root of the eukaryote tree
[24] 저널 Evolutionary position of breviate amoebae and the primary eukaryote divergence 2008-11-01
[25] 저널 Monophyly of Rhizaria and multigene phylogeny of unicellular bikonts 2006-10-01
[26] 저널 The Novel Marine Gliding Zooflagellate Genus Mantamonas (Mantamonadida ord. n.: Apusozoa) 2010-09-01
[27] 저널 Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group 2018-01-19
[28] 저널 Picozoa are archaeplastids without plastid http://urn.kb.se/res[...]
[29] 저널 Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes 2022-12-01
[30] 저널 전 지구적인 계통발생학적 관점에서 본 진핵생물의 생명나무 2014-05-01
[31] 저널 Untangling the early diversification of eukaryotes: a phylogenomic study of the evolutionary origins of Centrohelida, Haptophyta and Cryptista http://rspb.royalsoc[...] 2016-01-27
[32] 저널 A Eukaryote without a Mitochondrial Organelle http://linkinghub.el[...]



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