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꽃이끼과

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1. 개요

꽃이끼과는 약 560종이 18개 속에 속하는 지의류 형성 곰팡이과의 하나이다. 1741년 요한 야코프 딜레니우스에 의해 처음 분류되었고, 이후 칼 린네, 요나단 카를 젠커, 윌리엄 나일랜더 등의 연구를 거쳐 현재의 분류 체계가 확립되었다. 꽃이끼과는 'Cladonia' 속을 기준으로 하며, 분자 계통발생학 연구를 통해 과 내의 관계에 대한 이해가 발전했다. 꽃이끼류의 엽상체는 독특한 형태를 가지며, 이차 대사 산물인 다양한 폴리페놀류를 생성한다. 대부분의 종은 녹조류와 공생하며, 순록의 중요한 먹이 공급원이 되기도 한다. 일부 종은 장식용으로 사용되며, 서식지 파괴, 기후 변화 등으로 인해 멸종 위기에 놓인 종도 존재한다.

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꽃이끼과 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Cladonia subulata는 꽃이끼과의 모식속모식종이다.
학명Cladoniaceae
명명자첸커(1827)
모식속꽃이끼속 (Cladonia)
모식속 명명자P. 브라운(1756)
하위 분류
이명
특징

2. 분류

2. 1. 역사적 분류

요한 야코프 딜레니우스는 1741년 ''Cladonia'' 종을 ''Coralloides'' 속에 배치하는 초기 분류 시스템을 개발했다. 칼 린네는 식물종(Species Plantarum)에서 현재 꽃이끼과에 속하는 여러 종을 ''Lichen'' 속에 기재했으며, 이 중 12종은 ''Cladonia'' 속에 속하는 것으로 인식되었다. 여기에는 "픽시 컵" 또는 "트럼펫" 이끼류의 대표종인 ''Cladonia pyxidata''와 ''C. coccifera'', ''C. cornuta'', ''C. deformis'', ''C. digitata'', ''C. fimbriata'', ''C. gracilis'', ''C. portentosa'', ''C. rangiferina'', ''C. stellaris'', ''C. subulata'', ''C. uncialis'' 등이 포함된다.

픽시 컵, ''Cladonia pyxidata''는 과학적으로 처음 기재된 이끼류 중 하나였다.


요나단 카를 젠커는 1827년 꽃이끼과를 공식적으로 과학계에 소개했으며, 초기에는 ''Baeomyces'', ''Icmadophila'', ''Stereocaulon''과 같은 속도 포함되었다. 윌리엄 나일랜더는 1860년 저서 ''Synopsis lichenum''에서 전 세계적으로 53종의 ''Cladonia''를 포함시켰다. 에드바르트 아우구스트 바이니오는 꽃이끼과에 관한 세 권의 단행본을 출판하여 134종과 아종을 포함시켰고, ''Pycnothelia'', ''Cladia'', ''Cladina'' 속을 ''Cladonia'' 속에 포함시켰다. 테우보 아흐티의 연구는 꽃이끼과 분류학과 생물지리학에 대한 이해를 크게 진전시켰다.

꽃이끼과는 현재 약 560종이 18개 속에 분포하는 가장 큰 이끼류 형성 곰팡이과 중 하나이다. 기준 속은 1756년 패트릭 브라운에 의해 정의된 ''Cladonia''이다.

2. 2. 계통 발생

계통수는 Stenroos와 동료들의 2019년 분석에 근거하여 선택된 꽃이끼과(Cladoniaceae) 분류군 간의 계통발생 관계를 나타낸다.

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! '''꽃이끼과(Cladoniaceae)'''

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Cladonia foliacea
Cladonia firma
Cladonia subcervicornis



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| ''Cladonia gracilis''

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Cladonia sulphurina
Cladonia bellidiflora



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| ''Cladonia cervicornis''

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| ''Cladonia wainioi''

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Pycnothalia papillaria
Carassea connexa



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Gymnoderma coccocarpum
Cetradonia linearis



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| ''Metus conglomeratus''

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| ''Thysanothecium scutellatum''

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Cladia gorgonea
Cladia retipora



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| ''Cladia coralliazon''

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| ''Cladia aggregata''

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| ''Cladia sullivanii''

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| ''Pilophorus acicularis''

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| ''Pilophorus cereolus''

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| ''Cladia muelleri''

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| ''Pilophorus strumaticus''

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| ''Cladia beaugleholei''

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| ''Notocladonia cochleata''

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분자 계통발생학 연구는 꽃이끼과, 특히 크고 다양한 속인 ''Cladonia'' 내의 관계에 대한 과학적 이해를 크게 발전시켰다. 2000년대 초반의 초기 연구는 전통적인 형태학적 분류에 도전하면서 과 내의 관계의 복잡성을 드러내기 시작했다. 보다 최근의 포괄적인 분석을 통해 ''Cladonia'' 내에서 13개의 주요 clade가 확인되었으며, 이는 속의 진화와 다양성을 이해하는 데 필요한 틀을 제공했다. 이러한 클레이드는 분자 데이터로 일반적으로 잘 뒷받침되지만, 종종 명확한 형태학적 유사형질(공통 공통 조상으로부터 물려받은 공유된 신체적 특징)이 부족하여 ''Cladonia'' 분류학의 어려움을 강조한다. 클레이드 Erythrocarpae(붉은 자낭반 특징)와 클레이드 Ochroleucae(창백한 황토색 자낭반 특징)와 같은 일부 클레이드는 독특한 특징을 공유한다. 그러나 대부분의 클레이드는 광범위한 형태학적 및 화학적 변이를 포함한다.

이러한 클레이드 내에서 ''Cladonia gracilis'' 그룹 및 ''Cladonia humilis'' 그룹과 같은 여러 종 복합체가 확인되었다. 이러한 복합체는 전통적인 분류학적 특징을 기반으로 구별하기 어려운 형태학적으로 유사한 종을 포함하는 경우가 많다. 분자 연구에 따르면 이러한 복합체의 대부분은 숨은 종 다양성을 포함하고 있으며, 이는 형태학적으로 쉽게 인식할 수 없는 유전적으로 구별되는 계통을 포함한다.

집중적인 분자 연구를 통해 꽃이끼과 내의 특정 그룹에 대한 이해가 더욱 개선되었다. 예를 들어, ''Cladonia furcata'' 복합체에 대한 상세한 분석은 종 분할에 전통적으로 사용되는 형태학적 특성에서 높은 수준의 상동성(공통 조상 대신 수렴 진화로 인한 유사한 특성의 발생)을 보여주었다. 마찬가지로, ''Cladonia cariosa'' 그룹과 ''Cladonia pyxidata'' 그룹에 대한 연구는 이전에 인식되지 않은 다양성을 밝혀냈고, 종 분할에서 분자, 형태학적 및 화학적 데이터를 결합하는 통합적 접근 방식의 필요성을 강조했다. 이러한 계통발생학적 연구는 꽃이끼과 내의 생물지리학적 패턴에 대한 통찰력도 제공했다. 예를 들어, 일부 클레이드는 클레이드 Perviae 내에서 주로 아프리카 종의 그룹과 같이 뚜렷한 지리적 분포를 보이며, 다른 클레이드는 더 세계적 분포를 보인다. 형태학적으로 구별되는 속인 ''Carassea'', ''Pycnothelia'', ''Metus''는 ''Cladonia''에 대한 자매 클레이드를 형성한다. 이러한 속은 이형 엽상체와 아트라노린 생산과 같은 일부 형태학적 및 화학적 특성을 공유한다. 그러나 이들의 지리적 분포는 다르며, ''Carassea''는 브라질에 고유종이며, ''Pycnothelia''는 양극 분포(즉, 양쪽 반구의 고위도에서 발견됨)를 보이고, ''Metus''는 주로 호주 지역에서 발견된다.

2. 3. 유전체학

유전체 연구는 꽃이끼과에서 미토콘드리아 DNA의 크기와 구조에 상당한 변이를 보이며, 게놈 크기와 구조의 상당한 변이를 밝혀냈다. ''꽃이끼'' 속 내에서 미토콘드리아 게놈은 약 45,000에서 66,000 염기쌍에 이르며, 모든 조사된 종에서 일관되게 세포 호흡 유전자와 리보솜 RNA 영역을 포함하고 있다. 껍질 이끼류는 관목형 및 잎상형 이끼류에 비해 더 작은 미토콘드리아 게놈을 갖는 경향이 있다. 게놈은 종종 호밍 엔도뉴클레아제 유전자를 포함하며, 이는 게놈 진화에 영향을 미칠 수 있다. 특히, ''C. rangiferina''와 ''C. submitis''와 같이 널리 분포된 종에서 상당한 종내 변이가 관찰되었다. 다른 일부 공생 생물과 달리 꽃이끼과는 미토콘드리아 게놈 감소를 나타내지 않으며, 이는 복잡한 진화 역학을 시사한다.

2. 4. 학명 및 명명

식물 명명법의 국제 규약에 따라, ''꽃이끼과''(Cladoniaceae)라는 이름은 속의 모식 속인 ''꽃이끼속''(Cladonia)의 이름을 따서 만들어졌으며, 접미사는 의 계급을 나타낸다. 속명은 "가지", "싹" 또는 "새싹"을 의미하는 그리스어 κλάδοςel (''klādos'')와 라틴어에서 명사를 형성하는 데 흔히 사용되는 접미사인 ''-ia''로 구성되며, 특히 분류학에서는 속을 나타내는 데 사용된다.

''꽃이끼속''(Cladonia) 종은 수직 줄기(포데티아) 끝에 컵 모양 구조를 가지는데, 이는 "픽시 컵"으로 알려져 있다. 예로는 "북방 픽시 컵"(''C. borealis''), "핑거 픽시 컵"(''C. digitata''), 그리고 "붉은 열매 픽시 컵"(''C. pleurota'') 등이 있다. 이러한 구조를 암시하는 "분말 깔때기 지의류"(''C. cenotea''), 및 "트럼펫 지의류"(''C. fimbriata'')와 같은 이름도 있다.

일부 이름은 열매 구조의 붉은 색조를 띈다. "영국 병정"(''C. cristatella''), "광대 지의류"(''C. leporina''), 그리고 "립스틱 파우더혼"(''C. macilenta'')과 같이 언급한다.

2. 5. 동의어 및 최근 분류 체계 변화

여러 계통 발생 연구에 따르면 꽃이끼과는 꽃거미강에 속하며, 털이끼과와 밀접한 관련이 있다. 2002년에 멸종 위기종인 ''Cetradonia linearis''를 포함하기 위해 만들어진 꽃이끼붙이과는 2006년에 꽃이끼과에 통합되었다.

2018년, 에카판 크라이착과 동료들은 시간대별 밴딩이라는 기술을 사용하여 꽃거미강을 재정비하여, 분류학적 계급과 지질학적(진화론적) 연령을 연관시키는 것을 기반으로 한 수정된 분류 체계를 제안했다. 그들은 동의어 처리를 통해 비늘이끼과와 털이끼과를 꽃이끼과에 통합하여 속과 종의 수를 크게 증가시켰다. 비늘이끼과는 이미 이전 저자들에 의해 꽃이끼과에 포함되어 있었다. 이러한 재정비는 일부 후속 간행물에서 사용되었지만, 털이끼과의 꽃이끼과로의 통합은 최근 분석에서 받아들여지지 않았다. 로버트 뤼킹은 1826년에 설립된 털이끼과가 1827년에 설립된 꽃이끼과보다 앞서기 때문에, 공식적인 이름 보존 제안 없이 두 과를 꽃이끼과라는 이름으로 병합하는 것은 허용되지 않는다고 강조했다. 조류, 균류 및 식물 명명법 국제 규약에 따르면, 두 과가 통합될 때는 예외가 허용되지 않는 한 가장 먼저 유효하게 출판된 이름이 우선 순위를 가지며 사용되어야 한다. 이는 보존 제안 없이 두 과가 병합될 경우, 더 일찍 설립된 털이끼과로 명명해야 한다는 것을 의미한다. 2021년 영국 및 아일랜드 꽃이끼과에 대한 연구에서도 저자들은 "두 과 모두 단일계통이며 형태학적, 분자적 측면 모두에서 쉽게 구별된다"고 언급하며 이 두 과를 분리하여 유지했다.

3. 형태

꽃이끼과의 엽상체(몸체)는 꽃이끼류 형태의 독특한 구조를 가지는데, 두 가지 뚜렷한 형태가 동일한 유기체 내에서 동시에 발달한다. 일차 엽상체는 수명이 짧거나 오래 지속될 수 있으며, 표면에 가깝게 자라며 각피, 잎상, 또는 인편상으로 보일 수 있다. 이러한 기저부에서 이차 엽상체는 일반적으로 수직으로 자라며 생식 구조(자낭반)를 지닌다. 이 이차 성장은 높이가 몇 밀리미터에서 25센티미터 이상에 이를 수 있다. 이러한 이중 구조로 인해 이러한 지의류의 전체적인 외형은 관목(수풀 모양) 또는 잎상(잎 모양)일 수 있다. 그러나 이 과의 일부 종은 일차 엽상체나 수직 구조를 모두 발달시키지 않아, 그룹 내에서 변이를 보인다. 영양 번식체의 경우, 이시디움은 이 과에서는 드물게 발생하지만, 소레디움은 흔하다.

자낭반은 자낭반의 형태이며 이생자낭반으로, 이는 레키데인 유형, 즉 밝은 색이며 부드러운 질감을 가지고 있음을 의미한다. 종종 가장자리가 줄어든다. 색상은 일반적으로 짙은 갈색(때로는 옅은 갈색), 빨간색, 황토색, 또는 검은색이다. 해마테슘(자낭 사이의 모든 균사를 지칭)은 드물게 분지된 측사로 구성되며, 아밀로이드로, 요오드 기반 시약으로 염색하면 파란색에서 파란색-검은색으로 변색된다. 자낭 (포자를 담는 세포)은 다소 분열벽이며, 자낭 개열 (식물학) 동안 두 층으로 분리됨을 의미한다. 자낭 구조는 정단 돔과 관(둘 다 아밀로이드임)으로 구성되며, 이는 원통형에서 곤봉형 (곤봉 모양)이다. 자낭포자는 자낭 당 8개이며, 일반적으로 비격막 (내부 분할이 없음), 타원형에서 다소 구형, 투명하며, 비아밀로이드이다. 격막 자낭포자를 생성하는 몇몇 속(''Calathaspis'', ''Pycnothelia'' 및 ''Pilophorus'')을 제외하고는, 자낭반은 일반적으로 분류학에 유용한 특성을 가지고 있지 않다. 분생자좌 (무성 생식 기관)는 병자각의 형태이다. 분생자 (무성 포자)는 비격막이며, 일반적으로 사상형 (실 모양)이며 투명하다.

4. 생화학

꽃이끼과에서는 주로 폴리페놀류인 70가지가 넘는 다양한 이차 대사 산물(지의류 생성물)이 확인되었다. 이러한 물질은 종 식별에 중요한 역할을 하며, UV 방사선으로부터의 보호 및 초식 동물의 억제와 같은 생태학적 기능을 한다. 특정 데프시드와 데프시돈의 형광을 관찰하기 위해 자외선을 표본에 직접 조사한다. KOH와 같은 시약을 사용한 전통적인 색상 반점 검사는 낮은 농도에서는 효과가 없을 수 있다. 따라서 화학 화합물을 분리하는 데 사용되는 실험실 기술인 박층 크로마토그래피는 낮은 농도로 존재하는 지의류 물질을 감지하고 식별하는 데 필수적이다. 화학분류학은 회색 꽃이끼(''Cladonia grayi'')를 식별하는 데 중요한 측면인데, 자외선으로 비추면 밝은 파란색 형광을 낸다.

5. 공생체

대부분의 꽃이끼과(Cladoniaceae) 분류군에서 공생하는 조류 파트너(광합성 공생체, photobiont)는 단세포 녹조류로, 일반적으로 ''Asterochloris'' 속에 속하지만, 드물게는 ''Chlorella'' 속에 속하기도 한다. 이 두 속 모두 Trebouxiophyceae에 속한다. ''Asterochloris''의 11개 종이 ''Cladonia''와 관련이 있는 것으로 밝혀졌으며, 조류 속은 가장 흔한 지의류 공생체 중 하나로, 20개 이상의 지의류 속의 엽상체에서 발견된다. ''Cladonia''와 연관된 가장 흔한 광합성 공생체는 ''A. glomerata'', ''A. italiana'', ''A. mediterranea''이며, 일부 계통은 하나 또는 여러 기후 지역에서 우세를 보인다. ''Myrmecia''는 지중해 종인 ''Cladonia subturgida''의 주요 광합성 공생체로 밝혀졌다. 흔한 지의류 광합성 공생체인 조류 속 ''Trebouxia''는 꽃이끼과(Cladoniaceae)와 연관된 것으로 기록되지 않았다. 일부 ''Pilophorus'' 종은 곰팡이, 녹조류 및 시아노박테리아를 포함하는 벌레혹과 같은 구조인 두상체 내에서 삼원 공생 관계를 형성한다. 시아노박테리아 속인 ''Nostoc''과 ''Stigonema''가 이러한 삼원 공생 관계에 관여한다. 남부 핀란드에서 수집한 여러 ''꽃이끼'' 지의류에 대한 연구에서, 다양한 종 사이에서 일관성을 보이는 관련 미생물 군집은 주로 알파프로테오박테리아와 애시도박테리아로 구성되었다.

6. 발생

꽃이끼과 여러 속의 발달은 상세하게 연구되어 왔지만, 결과 해석은 때때로 논란이 있었다. 한스 얀스의 1970년대 연구 두 건은 ''클라토니아''의 자실체 발달을 탐구하여, 생식 조직 형성과 포데티움 발달에서의 역할을 기반으로 두 가지 뚜렷한 발생 유형을 밝혀냈다. 이 연구는 종 내의 가변성을 확인했으며, 서로 다른 종이 두 개 이상의 발생 유형을 가질 수 있음을 보여주어 속 내의 발달 패턴의 균일성에 대한 이전의 가정을 무너뜨렸다.

꽃이끼과 종은 원기생의 형성으로 발달을 시작하는데, 이는 조류를 포함하는 엽상체가 발달할 균류 층이다. 이것은 포자발아에서 나온 균사로 구성된다. 원기생이 조류와 접촉한 후, 지의화가 시작되어 1차 엽상체를 구성하는 작은 인편(비늘 모양 엽상체 조각)이 발달하며, 1차 엽상체는 인편상(비늘 모양) 또는 피층상(피층 유사)이다. 2차 엽상체는 관목 모양이고 속이 비어 있는 수직 구조로 구성되지만, 드문 경우 단단할 수 있다. 이 구조가 생식 조직으로 만들어진 경우 ''포데티움''이라고 하고, 영양 조직으로 만들어진 경우 ''가짜포데티움''이라고 한다. 이 구조의 형태는 꽃이끼과의 분류를 상당 부분 결정하며, 단순한 패턴에서 복잡한 분기 패턴까지 다양하다. 바히아 (브라질) 산에서 발견되는 ''클라토니아 미니사시콜라''는 포데티움을 발달시키지 않고 완전히 피층상인 이 큰 속의 유일한 종이다.

''클라토니아 코니오크레아''는 송곳 모양의 포데티움을 가지고 있으며, ''C. 핌브리아타''는 "픽시컵"이라고 흔히 불리는 컵 모양의 사이피를 특징으로 하며, ''C. 세르비코르니스''는 보다 복잡한 분기 패턴을 가지고 있다.

포데티움의 끝은 넓은 밑면에서 뾰족한 점으로 가늘어지는 것()이거나, 컵 모양의 에서 펼쳐질 수 있다. 사이피는 때때로 닫혀 있거나 중앙에 구멍이 있어 깔때기라고 하는 구조를 형성한다. 포데티움은 느리게 자라며, 연간 성장률은 일반적으로 1~15 mm이다.

꽃이끼과의 분기는 포데티움에서 발생하며, 팁에서 균류 분열 조직의 성장 패턴에 의해 주도된다. 두 가지 주요 분기 패턴이 있는데, 하나는 분기가 나중에 모양이 바뀌는 큰 분열 조직에서 나타나고, 다른 하나는 작은 분열 조직이 일찍 분리되지만 모양을 유지한다. 이러한 성장 패턴은 과학자들이 꽃이끼과 내의 진화적 관계를 이해하는 데 도움이 된다. 등방성 성장(모든 방향에서 균일)에서 이방성 성장(다양한 방향에서 다름)으로의 전환은 발달의 유연성을 높여준다. 이러한 변화에도 불구하고, 분기 과정은 관련이 없는 과 내의 종들 사이에서도 매우 일관성을 유지한다.

7. 하위 속

꽃이끼과는 18개 속과 500종 이상을 포함하는 큰 과이다. 2017년 기준으로, 꽃이끼과는 종 다양성 측면에서 10번째로 큰 지의류 형성 곰팡이 과였다.

꽃이끼과에 속하는 속은 다음과 같다:


  • ''Calathaspis'' (I.M.Lamb & W.A.Weber, 1972) – 1종
  • ''Carassea'' (S.Stenroos, 2002) – 1종
  • ''Cetradonia'' (J.C.Wei & Ahti, 2002) – 1종
  • ''Cladia'' (Nyl., 1870) – 약 27종
  • 꽃이끼속 (''Cladonia'') (Hill ex P.Browne, 1756) – 약 500종
  • ''Gymnoderma'' (Nyl., 1860) – 3종
  • ''Heteromyces'' (Müll.Arg., 1889) – 1종
  • ''Metus'' (D.J.Galloway & P.James, 1987) – 3종
  • ''Muhria'' (P.M.Jørg., 1987) – 1종
  • ''Notocladonia'' (S.Hammer, 2003) – 2종
  • ''Paralecia'' (Brackel, Greiner, Peršoh & Rambold, 2015) – 1종
  • ''Pilophorus'' (Th.Fr., 1857) – 17종

  • ''Pulchrocladia'' (S.Stenroos, Pino-Bodas, Lumbsch & Ahti, 2018) – 3종
  • ''Pycnothelia'' (Dufour, 1821) – 2종

  • ''Rexiella'' (S.Stenroos, Pino-Bodas & Ahti, 2019) – 1종
  • ''Sphaerophoropsis'' (Vain., 1890) – 2종
  • ''Squamella'' (S.Hammer, 2001) – 1종
  • ''Thysanothecium'' (Mont. & Berk., 1846) – 3종


한편, ''Myelorrhiza''는 2018년에 Ramalinaceae로, ''Neophyllis''는 1999년에 Sphaerophoraceae로 이전되었다.

8. 분포 및 서식지

꽃이끼과 종은 토양, 나무 줄기, 썩은 나무 등 다양한 기질에서 자라며, 드물게는 수직 절벽의 암벽이나 암석 위의 얇은 토양에서 자라는 경우도 있다. 일반적으로 습한 환경을 선호하며, 건조한 환경에서는 발견되지 않는다. 보레알림, , 온대림, 북극 및 남극의 툰드라, 인공 서식지(예: 길가), 열대 고지대, 아마존 열대 우림의 모래 열대 우림 등 다양한 곳에 분포한다.

신열대구의 꽃이끼과는 4개의 속에 184종이 기록되었으며, 남아메리카가 '클라노디아' 속의 생물 다양성 핫스팟이다. 갈라파고스 제도에는 26종의 꽃이끼과 종이 서식하며, 일부는 용암류 위에 매트를 형성한다. 북유럽에는 100종, 이탈리아에는 86종, 불가리아에는 55종이 보고되었다. 카자흐스탄 부라바이 국립공원에서 꽃이끼과는 종 다양성의 약 30%를 차지한다.

북미 서부에서 브리티시컬럼비아의 해안 산맥은 주요 식물지리학적 장벽 역할을 하며, 양쪽에 뚜렷한 해양 및 대륙 분류군 그룹을 형성한다. '클라로니아' 종의 가장 높은 다양성은 브리티시컬럼비아의 위도 52°N에서 56°N 사이에서 발견되며, 이 지역은 북미 서부에서 이 과의 가장 풍부한 집합체를 나타낸다.

빙하 역사는 현재 꽃이끼과 분포를 형성하는 데 중요한 역할을 했다. 플라이스토세 동안 대부분의 종은 코딜레란 빙상 남쪽 지역이나 누나탁, 북극 지역 또는 작은 해안 피난처에서 생존했을 것으로 추정된다. 대부분의 꽃이끼과 종이 안정적인 분포에 도달했지만, 일부는 여전히 변동 중이다.

9. 보존

국제 자연 보전 연맹(IUCN)에서 평가한 6종의 꽃이끼과 종은 각각 다양한 위협에 직면해 있다. 세트라도니아 리네아리스는 가문비나무-전나무 숲 생태계 변화와 발삼 섬유 솜진디가 프레이저 전나무에 미치는 영향, 습도 변화, 벌목, 채광, 도로 건설 등으로 멸종 위기에 처해 있다. 클라도니아 아팔라치엔시스는 방문객 방해와 구름 덮개 및 습도 변화로 위협받고 있다. 클라도니아 페르포라타는 서식지 파괴, 허리케인, 부적절한 화재 관리가 주요 위협이다.

클라도니아 서브미티스는 토지 개발로 인한 서식지 파괴 및 훼손, 기후 변화로 인한 화재 및 해수면 상승으로 위협받고 있다. 필로포루스 피불라는 서식지 파괴, 수문 체제 변화, 레크리에이션 피해, 수질 저하로 위협받는다. 김노데르마 인술라레는 태풍과 같은 자연 재해와 숙주 나무인 ''크립토메리아 자포니카''와 ''일본잎갈나무'' 감소로 위협받고 있다.

중국의 거대 균류 지역 적색 목록에는 ''클라도니아 델라바위''(취약), ''클라도니아 슈도에반시이''(심각한 위기), ''김노데르마 코코카르펌''(위기), ''김노데르마 인술라레''(위기)가 꽃이끼과를 대표한다.

10. 인간과의 관계

순록이 ''Cladonia''를 먹는 모습


''Cladonia'' 이끼, 특히 ''C. stellaris'', ''C. rangiferina'', ''C. arbuscula'' 와 같은 "순록 이끼"는 북부 보레알 및 북극 지역의 순록(카리부)에게 중요한 겨울 식량 공급원이다. 어떤 지역에서는 이 이끼가 순록 겨울 식단의 80%까지 차지할 수 있다. 이 순록 이끼의 평균 연간 선형 성장률은 약 5mm로, 방목이나 교란 후 회복 속도가 느린 이유를 설명한다. 위성 기반 연구에 따르면 지난 30년 동안 동부 캐나다의 광대한 지역에서 카리부 이끼의 덮개가 크게 감소했는데, 이는 기후 변화로 인한 관목 침입, 산불 빈도 증가, 방목 압력과 같은 요인 때문일 가능성이 높으며, 이는 카리부 개체 수와 생태계 역학에 심각한 영향을 미칠 수 있다. 이끼가 풍부한 숲의 존재는 순록 사육에 중요한 경제적 영향을 미치며, 특히 펜노스칸디아의 원주민 사미족에게 그렇다. 그러나 이끼가 지배적인 숲은 집약적인 임업 관행, 과도한 방목, 화재 억제와 같은 요인으로 인해 최근 수십 년 동안 크게 감소했다. 이러한 감소로 인해 산불과 같은 교란 후 회복을 가속화하기 위해 이끼 조각을 실험적으로 이식하는 것을 포함하여 이끼 서식지를 복원하려는 노력이 이루어졌다.

다양한 모양의 다양한 이끼 종의 그림, 원형 패턴에서 분기되고 잎과 같은 구조까지, 모두 흑백으로 상세하게 묘사됨.
에른스트 헤켈의 1904년 이끼 석판화에는 다섯 종의 Cladoniaceae가 묘사되어 있다.


일부 Cladoniaceae 종은 수천 킬로그램에 달하는 수요로 장식용으로 수익성 있는 수출 사업에 활용된다. 유럽에서는 ''Cladonia stellaris''가 화환, 꽃꽂이 및 건축 모형에 장식용으로 사용된다. 1970년부터 1975년까지 핀란드, 노르웨이, 스웨덴에서 연평균 약 3000톤이 수출되었으며, 이 수출량의 대부분(약 80%)은 서독으로 향했다. 종종 녹색으로 염색되고 유연성을 위해 글리세롤로 처리된 덩굴성 ''Cladonia'' 종은 미니어처 나무와 관목으로 모형 기차 디스플레이에 흔히 사용된다. 취미 용품점에서 "볼 이끼" 또는 "아이슬란드 이끼"로 상업적으로 판매되는 제품은 종종 ''Cladonia stellaris'' 및 기타 유사 종이며, 다양한 색상으로 염색된다. 스웨덴에서는 역사적으로 ''Cladonia'' 이끼가 폭풍우 창의 부분적인 단열재로 사용되었다.

오스트레일리아 이끼 ''Pulchrocladia retipora''의 복잡한 그물 구조는 "레이스나 산호와 유사한 상당한 아름다움"으로 묘사되어 꽃꽂이 및 건축 디자인에 활용되었다. 이 종의 가지는 수많은 작은 구멍이 특징이며, 자연이 격자 구조를 효율적으로 사용하는 것을 보여준다. 송전탑이나 다리와 같은 구조물에 건설에 널리 사용되는 이 디자인은 유기체가 구조적 완전성을 유지하면서 건설에 사용되는 생물학적 재료의 양을 최소화할 수 있도록 한다. 다섯 종의 Cladoniaceae의 독특한 이끼 구조는 에른스트 헤켈의 1904년 저서 ''Kunstformen der Nature''(자연의 예술 형태)에 실린 널리 알려지고 널리 재현된 이끼 테마 석판화에 묘사되어 있다. 이끼 학자 로버트 뤼킹과 토비 스프리빌레에 따르면, "''Cladonia'' 성장 형태는 기저 비늘과 곧고 종종 나팔 모양의 포데티아를 가진 가장 널리 알려진 이끼 구조 중 하나입니다."


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