네오스포라속
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1. 개요
네오스포라속은 아피콤플렉스 문, 진코크시듐목, 육포자충과에 속하는 기생충 속으로, 현재까지 2종이 알려져 있다. 1984년 개에서 척수뇌염 병원체로 발견된 네오스포라 카니넘(Neospora caninum)과 말에게 말원충성 척수뇌염을 일으키는 Neospora hughesi가 대표적이다. 네오스포라는 톡소플라스마와 형태 및 생활환이 유사하며, 개과 동물을 최종 숙주로 삼는 특징을 갖는다. 네오스포라 카니넘은 소와 개의 주요 병원체이며, 소 유산의 주요 원인으로 작용한다. 예방 및 통제를 위한 약물이나 백신은 현재 개발되지 않았다.
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네오스포라속 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Neospora |
명명자 | Dubey et al., 1988 |
분류 | |
도메인 | 진핵생물 |
상계 | 디아포레티케스 |
계 | SAR 슈퍼그룹 |
상문 | 알베오라타 |
문 | 아피콘플렉스문 |
강 | 코노이다시다강 (Conoidasida) |
아강 | 콕시디아아강 |
목 | 진콕시디아목 |
아목 | 아이메리아아목 |
과 | 육포자충과 |
아과 | 톡소플라스마아과 |
하위 분류 | |
종 | Neospora caninum Neospora hughesi |
2. 역사
1925년에 개에서 아이소포라형 오시스트가 검출되었으며, 이와 유사한 것은 1976년 이후 Isospora heydornila, Hammondia heydornila 등으로 명명되었고, 현재는 Heydornia heydornila라고 불리고 있다. 한편, 1984년 노르웨이에서 개의 척수뇌염 병원체로 발견된 원충은 1988년에 Neospora caninumla으로 명명되었다. 이 두 종은 형태적으로 매우 유사하여 동일 종이 아니냐는 논쟁이 오랫동안 지속되었다. 1999년 이후 유전자 정보로 명확하게 구별할 수 있게 되었지만, 그럼에도 불구하고 동일 종의 균주에 의한 차이에 불과하다는 의견이 끊이지 않았다.[10]
아피콤플렉스문 진코크시듐목 육포자충과에 속한다. 지금까지 2종이 알려져 있다.
3. 분류
3. 1. 근연 생물
분자 계통 분석 결과 네오스포라와 가장 근연 관계에 있는 것은 ''Heydornia''이다. ''Heydornia''는 형태도 매우 유사하며, 개과 동물을 최종 숙주로 삼는다는 점도 일치한다. 하지만 ''Heydornia''는 중간 숙주에서 중간 숙주로 전파되지 않으며 경태반 감염도 일어나지 않는다.[12]
톡소플라스마는 형태와 생활환이 매우 유사하며, 경태반 감염과 분변-경구 경로를 통해 중간 숙주에서 중간 숙주로 전파된다는 점도 네오스포라와 일치한다. 그러나 톡소플라스마는 고양이과를 최종 숙주로 삼는 반면, 네오스포라는 개과를 최종 숙주로 삼는다.
4. 형태
톡소플라스마와 매우 유사하다. 다음 형태는 N. caninum|네오스포라 카니눔la에 대해 서술하지만, N. hughesi|네오스포라 휴게시la도 거의 동일하다.[11]
- 급증충체(타키조이트, tachyzoite): 대략 길이 7μm, 폭 2μm.
- 시스트(cyst): 벽이 톡소플라스마에 비해 두껍고 4μm 정도에 이른다. 내부에 생기는 완만증식충체(브라디조이트, bradyzoite)는 길이 8μm, 폭 2μm 정도이다.
- 오시스트(oocyst): 지름 11~12μm로, 벽은 얇고 1μm에 미치지 못한다. 성숙하면 내부에 스포로시스트(sporocyst) 2개를 생성하며, 그 안에 각각 4개씩 총 8개의 스포로조이트(sporozoite)가 생기는 이소포라형 오시스트이다. 스포로시스트는 길이 8.5μm, 폭 6μm 정도, 스포로조이트는 길이 6.5μm, 폭 2μm 정도이다.
5. 생활환
톡소플라스마와 생활환이 매우 유사하지만, 네오스포라는 개와 코요테에서만 유성 생식을 하는 반면, 톡소플라스마는 고양이과 동물에서만 유성 생식을 한다는 차이점이 있다. 개과 동물이 최종 숙주이고, 그 외의 동물은 중간 숙주이다.[10]
감염된 개는 분변을 통해 오시스트를 배출하여 음식이나 물을 오염시킨다. 소나 다른 동물들이 이 기생충을 섭취하면, 기생충은 그 동물이 다른 동물에게 먹힐 때까지 근육에서 무성 생식을 한다. 그 후 유성 생식이 일어나 오시스트가 생성되고 분변을 통해 배출된다. 소에서 소로의 수평 전파는 나타나지 않았지만, 침 상호 작용이 제시되었다.[6]
수직 감염은 감염된 소가 감염된 송아지를 낳을 때 발생할 수 있으며, 송아지는 감염에서 살아남아 성체로 성장한다. 수직 감염 경로는 소에서 주요한 전파 경로이며, 전파율이 일반적으로 80~100% 사이로 매우 효율적이다.[6] 선천적으로 감염된 암송아지는 임신하면 다음 세대로 감염을 전파할 수 있으며, 따라서 무리에서 감염을 유지한다. 소의 경태반 감염은 주요 전파 경로로 간주된다. 생활환은 타키조이트, 조직 낭포, 오시스트의 세 가지 감염 단계로 특징지어진다.[7]
5. 1. 무성 생식기
숙주 세포에 침입하면 '''기생체포'''(parasitophorous vacuole영어)를 만들어 그 내부에서 '''내생이분열'''(endodyogeny영어)을 통해 증식한다. 원충의 증식에 따라 기생체포가 비대해지고 숙주 세포가 파열되면 다시 원충이 주변 세포에 침입하는 과정을 반복한다. 이 시기의 원충을 '''급증충체(타키조이트)'''(tachyzoite영어)라고 부른다. 급증충체는 일반적으로 숙주의 면역계 작용에 의해 제거되지만, 면역계의 작용이 미치기 어려운 근육이나 뇌에서는 시스트(cyst)를 형성하여 그 안에서 완만하게 증식을 계속한다. 시스트 내의 원충을 '''완만증식충체(브라디조이트)'''(bradyzoite영어)라고 부른다. 이상이 무성 생식기이며, 아피콤플렉스문에서 일반적으로 말하는 메로고니에 해당한다.5. 2. 유성 생식기
감염된 개는 분변을 통해 오시스트를 배출하여 음식이나 물을 오염시킨다. 소 또는 다른 동물은 기생충을 섭취하게 된다. 기생충은 동물이 먹을 때까지 동물의 근육에서 무성 생식을 한다. 거기에서 유성 생식이 일어나 오시스트가 생성되어 분변을 통해 배출된다.[6]종숙주에 감염된 경우에는 장 점막 상피 세포 내에서 유성 생식을 하여 '''오오시스트'''(oocyst)를 생성한다. 오오시스트는 미성숙한 상태로 분변 내에 배출되어, 외부에서 '''포자낭'''(sporocyst)과 '''포자소체'''(sporozoite, 종충)가 무성적으로 생성된다(포자생식).
6. 역학
톡소플라스마와 유사한 생애 주기를 가진다. 감염된 개는 분변을 통해 오시스트를 배출하여 음식이나 물을 오염시킨다. 소 또는 다른 동물은 기생충을 섭취하게 된다. 기생충은 동물이 먹을 때까지 동물의 근육에서 무성 생식을 한다. 거기에서 유성 생식이 일어나 오시스트가 생성되어 분변을 통해 배출된다. 개는 흔히 최종 숙주이지만 중간 숙주 역할도 할 수 있다. 소는 보통 중간 숙주이다. 소에서 소로의 수평 전파는 나타나지 않았지만, 침 상호 작용이 제시되었다. 수직 감염은 감염된 소가 감염된 송아지를 낳을 때 발생할 수 있으며, 송아지는 감염에서 살아남아 성체로 성장한다. 수직 감염 경로는 소에서 주요한 전파 경로이며, 전파율이 일반적으로 80~100% 사이이므로 매우 효율적이다.[6] 선천적으로 감염된 암송아지는 임신하면 다음 세대로 감염을 전파할 수 있으며, 따라서 무리에서 감염을 유지한다. 소의 경태반 감염은 주요 전파 경로로 간주된다. 생애 주기는 타키조이트, 조직 낭포, 오시스트의 세 가지 감염 단계로 특징지어진다.[7] 타키조이트와 조직 낭포는 중간 숙주에서 발견되는 단계이며 세포 내에서 발생한다.
7. 질병의 영향
네오스포라 카니넘은 소와 개의 주요 병원체이며, 때때로 말, 염소, 양, 사슴에서도 임상 감염을 일으킨다. 개는 ''N. caninum''의 유일하게 알려진 최종 숙주이다. 소에서는 ''N. caninum''이 많은 국가에서 소 유산의 주요 원인이며, 일부 소떼의 최대 90%가 감염될 정도로 가장 효율적으로 전파되는 기생충 중 하나이다. ''N. caninum''은 육우와 젖소 모두에서 유산을 유발한다. 또 다른 중요한 요인은 감염 시점의 임신 연령, 즉 태아의 면역능력이다.[3] 임신 초기에 태반과 그에 따른 태아의 ''N. caninum'' 감염은 일반적으로 치명적인 결과를 초래하는 반면, 임신 중기에서 후기에 감염되면 선천적으로 감염되었지만 다른 면에서는 건강한 송아지가 태어날 수 있다. 최근 연구를 통해 조류가 알려진 중간 숙주 목록에 추가되었다. ''N. caninum''은 최근 가축 닭과 집참새(''Passer domesticus'')를 감염시키는 것으로 밝혀졌으며, 이들은 토양에서 기생충 오시스트를 섭취한 후 감염될 수 있다.[4] 소 목초지에 조류가 있는 것은 소의 더 높은 감염률과 관련이 있다.[5] 조류는 다른 동물에게 ''N. caninum''을 전파하는 데 중요한 연결 고리일 수 있다.
8. 질병의 진단
단일 농장에서 발생한 소 유산 태아에게서 뇌 및 심장 병변이 관찰될 수 있다. 기생충은 많은 소 유산 태아의 조직에서 확인되며, 사산 송아지는 물론 드물게 임상 증상을 보이는 신생 송아지에게서도 발견된다. 감염 진단은 유산 태아의 조직병리학적 검사 및 면역조직화학적 검사와 소의 혈청 검사를 통해 감염 증거를 확인함으로써 이루어진다.[8] 유산은 유일한 임상 증상이며 임신 3개월부터 발생할 수 있다. 대부분의 유산은 임신 5~6개월 사이에 발생한다.[9] 태아는 흡수, 자가융해, 미라화, 사산되거나, 임상 증상을 보이며 살아 태어나거나, 임상적으로 정상이나 만성적으로 감염된 상태로 태어날 수 있다. 분만 시 감염된 송아지는 임상적으로 정상일 수도 있고 신경계 징후를 보이거나, 저체중이거나, 서 있을 수 없을 수도 있다.
9. 예방 및 통제
수정란 이식은 질병에 걸릴 가능성을 줄이기 위한 번식 방법으로 권장되며, 기증 소의 질병 상태를 확인해야 한다. 이 질병에 걸린 암소나 젖소를 다시 번식시키는 것은 권장되지 않는다. 혈청 양성인 동물은 도태해야 한다. 수평 전파를 예방하기 위해서는 개와 여우 같은 다른 개과 동물이 오시스트를 배출하여 사료와 물이 오염되는 것을 방지하는 것이 중요하다. 이러한 동물들은 동물 구내에 접근할 수 없어야 하지만, 이를 달성하기 어려울 수 있다. 현재 이 질병을 예방하거나 통제할 수 있는 약물이나 백신은 없다.
10. 유전체
Neospora caninum영어의 유전체가 해독되었다.[2] 이 결과는 이 기생충이 유럽에서 기원했을 가능성을 시사한다. Neospora caninum영어의 게놈은 14개의 염색체에 총 61Mbp, 7227개의 유전자가 코드화되어 있다.[10]
11. 진화
개를 최종 숙주로 하는 네오스포라와 톡소포자충은 매우 가까운 관계이며, 식육목 내에서 개과와 고양이과가 분기된 시기(약 5,700만 년 전) 이후에 네오스포라가 성립된 것으로 생각된다. 분기 연대는 연구자에 따라 의견이 다르지만, 최근 연구에서는 2,800만 년 전으로 추정되고 있다.[10]
참조
[1]
논문
"A review of ''Neospora caninum'' in dairy and beef cattle, a Canadian perspective"
2005
[2]
논문
Global selective sweep of a highly inbred genome of the cattle parasite ''Neospora caninum''
2019
[3]
논문
The host-parasite relationship in bovine neosporosis
2005
[4]
논문
Presence of ''Toxoplasma gondii'' and ''Neospora caninum'' DNA in the brain of wild birds
2012
[5]
논문
Survey for natural ''Neospora caninum'' infection in wild and captive birds
2011
[6]
논문
"Evidence of vertical transmission of Neospora sp in dairy cattle"
1997
[7]
논문
"Neosporosis in cattle"
2003
[8]
논문
“Neoporosis in cattle”
2000
[9]
간행물
"Neosporosis in Cattle"
http://www.ivis.org/[...]
World Buiattrics Congress
2006
[10]
논문
A review of the infection, genetics, and evolution of ''Neospora caninum''
[11]
논문
Redescription of ''Neospora caninum'' and its differentiation from related coccidia
[12]
논문
Molecular phylogenetic analyses of tissue coccidia (sarcocystidae; apicomplexa) based on nuclear 18s RDNA and mitochondrial COI sequences confirms the paraphyly of the genus ''Hammondia''
[13]
문서
네오스포라증(neosporosis)은 '네오스포라병', '네오스포라감염증', '네오스포라포자충증'으로도 불린다.
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