매가오리아목
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1. 개요
매가오리아목은 가오리의 한 분류로, 전기 가오리로부터 후기 쥐라기에 분화되어 백악기 동안 다양한 과로 나뉘었다. 가오리는 배쪽 입, 경설골형 턱 지지 방식, 변형된 판비늘로 된 이빨, 그리고 분수공을 통해 호흡하는 해부학적 특징을 갖는다. 가오리는 다양한 먹이 섭취 전략을 사용하며, 난태생으로 번식하고, 가슴 지느러미를 이용해 이동한다. 가오리는 식용, 공예 재료, 수족관 전시 등 다양한 용도로 사용되며, 꼬리의 가시에 찔리면 독으로 인해 부상을 입을 수 있다.
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매가오리아목 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Myliobatoidei |
명명자 | 콤파그노, 1973년 |
화석 범위 | 오트리브절에서 최근세 (초기 백악기에서 현재) |
하위 분류 | |
계통군 계급 | 과(科) |
하위 분류 | Hexatrygonoidea 육추상어가오리과 (Hexatrygonidae) Urolophoidea 플레시오바티스과 (Plesiobatidae) 원반가오리과 (Urolophidae) Dasyatoidea 우로트리고누스과 (Urotrygonidae) 돗가오리과 (Dasyatidae) 포타모트리고누스과 (Potamotrygonidae) 기름가오리과 (Gymnuridae) 다시오밀리오바티스과 (Dasyomyliobatidae) 매가오리과 (Myliobatidae) 롬보돈티다에과 (Rhombodontidae) |
2. 진화
가오리는 가장 가까운 친척인 전기가오리로부터 후기 쥐라기에 분화되었으며, 백악기 동안 오늘날의 다양한 현존하는 과로 분화되었다.[6][10] 최초의 가오리는 저서성 생물이었던 것으로 보이며, 독수리가오리의 조상은 초기 후기 백악기 동안 표해성으로 진화했다.[6][10]
광물화된 가오리 이빨은 퇴적암 지층에서 초기 백악기까지 거슬러 올라가 전 세계에서 발견된다.[6][7] 가장 오래된 가오리 분류군은 영국의 오트리브절에서 발견된 "'Dasyatis'"" ''speetonensis''"이며, 이의 이빨은 현존하는 육상 가오리(''Hexatrygon'')의 이빨과 가장 유사하다. 가오리 이빨은 유사한 상어 이빨에 비해 해저에서 드물지만, 스쿠버 다이버들이 가오리의 이빨과 마주치기도 한다.
완전한 가오리 화석은 매우 드물지만, 연조직 동물을 보존하는 특정 라거슈테트에서 발견된다. 진정한 가오리 화석은 에오세에 더 흔해지며, 그린 리버 형성에서 멸종된 담수 가오리 ''Heliobatis''와 ''Asterotrygon''이 알려져 있다.[9] 이탈리아의 에오세 몬테 볼카 지층에서 다양한 가오리 화석이 발견되는데, 초기 가오리 ''Arechia'', 가오리와 매가오리 사이의 전이 화석으로 여겨지는 ''Dasyomyliobatis'', 그리고 가시가 없는 매우 짧고 가느다란 꼬리를 가진 매우 특이한 ''Lessiniabatis''가 포함된다.[6][10]
2. 1. 화석
광물화된 가오리 이빨은 퇴적암 지층에서 초기 백악기까지 거슬러 올라가 전 세계에서 발견된다.[6][7] 가장 오래된 가오리 분류군은 영국의 오트리브절에서 발견된 "'Dasyatis'"" ''speetonensis''"이며, 이의 이빨은 현존하는 육상 가오리(''Hexatrygon'')의 이빨과 가장 유사하다. 가오리 이빨은 유사한 상어 이빨에 비해 해저에서 드물지만, 스쿠버 다이버들이 가오리의 이빨과 마주치기도 한다.완전한 가오리 화석은 매우 드물지만, 연조직 동물을 보존하는 특정 라거슈테트에서 발견된다. 진정한 가오리 화석은 에오세에 더 흔해지며, 그린 리버 형성에서 멸종된 담수 가오리 ''Heliobatis''와 ''Asterotrygon''이 알려져 있다.[9] 이탈리아의 에오세 몬테 볼카 지층에서 다양한 가오리 화석이 발견되는데, 초기 가오리 ''Arechia'', 가오리와 매가오리 사이의 전이 화석으로 여겨지는 ''Dasyomyliobatis'', 그리고 가시가 없는 매우 짧고 가느다란 꼬리를 가진 매우 특이한 ''Lessiniabatis''가 포함된다.[6][10]
3. 해부학적 특징
가오리류의 입은 척추동물의 배쪽에 위치한다. 가오리류는 경설골형 턱 지지 방식을 보이는데, 이는 턱뼈 활이 단지 설골상악골과의 관절로 지지된다는 것을 의미한다. 이러한 유형의 지지는 위턱이 높은 이동성을 가지고 바깥쪽으로 돌출될 수 있도록 한다.[11] 이빨은 규칙적으로 탈락하고 교체되는 변형된 판비늘이다.[12] 일반적으로 이빨은 결합 조직 내에 뿌리가 심어져 있으며, 보이는 치아 부분은 크고 평평하여 단단한 껍질을 가진 먹이의 몸체를 부술 수 있다.[13] 수컷 가오리류는 일부 이빨에 성적 이형성을 나타내며, 첨두, 즉 뾰족한 끝을 발달시킨다. 짝짓기 철 동안, 일부 가오리류 종은 치아 형태를 완전히 바꾸고, 짝짓기 철이 아닐 때는 다시 기본 상태로 돌아간다.[14]
분수공은 일부 어류와 양서류가 호흡할 수 있도록 하는 작은 구멍이다. 가오리의 분수공은 눈 바로 뒤에 있는 구멍이다. 가오리의 호흡계는 산소를 사용하기 위해 물을 섭취하는 두 가지 다른 방법이 있어 복잡하다. 대부분의 경우 가오리는 입을 사용하여 물을 섭취한 다음 가스 교환을 위해 아가미를 통해 물을 보낸다.[15] 이는 효율적이지만, 가오리가 바다 퇴적물에 묻혀 먹이가 지나가기를 기다리기 때문에 사냥할 때는 입을 사용할 수 없다.[15] 그래서 가오리는 분수공을 사용하도록 전환한다. 분수공을 사용하면 퇴적물이 없는 물을 직접 아가미로 끌어들여 가스 교환을 할 수 있다.[16] 이러한 대체 환기 기관은 분수공이 입과 같은 양의 물을 끌어올 수 없기 때문에 입보다 덜 효율적이다. 그러나 가오리가 먹이를 습격하기 위해 조용히 기다릴 때는 충분하다.
3. 1. 분수공
분수공은 일부 어류와 양서류가 호흡할 수 있도록 하는 작은 구멍이다. 가오리의 분수공은 눈 바로 뒤에 있는 구멍이다. 가오리의 호흡계는 산소를 사용하기 위해 물을 섭취하는 두 가지 다른 방법이 있어 복잡하다. 대부분의 경우 가오리는 입을 사용하여 물을 섭취한 다음 가스 교환을 위해 아가미를 통해 물을 보낸다.[15] 이는 효율적이지만, 가오리가 바다 퇴적물에 묻혀 먹이가 지나가기를 기다리기 때문에 사냥할 때는 입을 사용할 수 없다.[15] 그래서 가오리는 분수공을 사용하도록 전환한다. 분수공을 사용하면 퇴적물이 없는 물을 직접 아가미로 끌어들여 가스 교환을 할 수 있다.[16] 이러한 대체 환기 기관은 분수공이 입과 같은 양의 물을 끌어올 수 없기 때문에 입보다 덜 효율적이다. 그러나 가오리가 먹이를 습격하기 위해 조용히 기다릴 때는 충분하다.4. 생태 및 행동
가오리는 다양한 먹이 섭취 전략을 사용한다. 일부 가오리는 단단한 연체동물 껍질을 부술 수 있는 특화된 턱을 가지고 있으며,[28] 다른 가오리는 두부엽이라고 하는 외부 구강 구조를 사용하여 플랑크톤을 구강으로 유도한다.[29] 저서성 가오리(해저에 서식하는 가오리)는 매복 사냥꾼이다.[30] 이들은 먹이가 가까이 올 때까지 기다렸다가 "텐팅"이라고 하는 전략을 사용한다.[31] 가오리는 가슴 지느러미를 기질에 대고 머리를 들어 올려 빨아들이는 힘을 발생시켜 먹이를 몸 아래로 끌어들인다. 이러한 형태의 전신 흡입은 조기어류가 수행하는 구강 흡입 섭식과 유사하다. 가오리는 모래 바닥과의 위장을 돕기 위해 등쪽 표면에 다양한 색상과 패턴을 나타낸다. 일부 가오리는 새로운 서식지에 적응하기 위해 며칠에 걸쳐 색상을 변경할 수도 있다. 입이 몸 아래쪽에 있기 때문에 먹이를 잡은 다음 강력한 턱으로 부수고 먹는다. 상어와 마찬가지로 가오리에는 로렌치니 ampullae라고 하는 전기 감지기가 장착되어 있다. 가오리의 입 주위에 위치한 이 기관은 잠재적인 먹이의 자연적인 전기적 전하를 감지한다. 많은 가오리는 조개, 굴 및 홍합과 같은 연체동물을 부술 수 있도록 턱 이빨을 가지고 있다.
대부분의 가오리는 주로 연체동물, 갑각류 및 때때로 작은 물고기를 먹고 산다. 아마존강의 민물 가오리는 곤충을 먹고 포유류와 같은 씹는 동작으로 곤충의 단단한 외골격을 분해한다.[32] 만타가오리와 같은 큰 원양 가오리는 램 섭식을 사용하여 방대한 양의 플랑크톤을 섭취하며 플랑크톤 떼를 통과하여 곡예적인 패턴으로 헤엄치는 모습이 관찰되었다.[33]
4. 1. 번식
번식기 동안, 둥근 가오리(''Urobatis halleri'')와 같은 다양한 가오리류의 수컷은 잠재적인 교미 전에 성숙한 암컷이 내는 특정 전기 신호를 감지하기 위해 로렌치니의 암풀라에 의존할 수 있다.[19] 수컷은 암컷에게 구애할 때, 암컷을 가까이 따라다니며 가슴 지느러미를 물어뜯고, 두 개의 클래스퍼 중 하나를 암컷의 밸브에 넣는다.[20]가오리의 번식 행동은 행동 내분비학과 관련이 있다. 예를 들어, 대서양 가오리(''Hypanus sabinus'')와 같은 종에서는 먼저 사회적 집단이 형성된 다음 암수 모두 ''Urobatis halleri'' 종과 유사한 복잡한 구애 행동을 보이며, 이는 쌍 교미로 끝난다.[21] 짝짓기 기간은 연골어류에서 기록된 가장 긴 기간 중 하나이다. 암컷이 3월에 배란하기 전에 개체들이 7개월 동안 짝짓기를 하는 것으로 알려져 있다. 이 기간 동안, 수컷 가오리는 안드로겐 호르몬 수치가 증가하는데, 이는 짝짓기 기간의 연장과 관련이 있다.[1] 수컷은 종종 암컷의 항문 근처에서 주둥이를 따라가며 암컷의 지느러미와 몸을 물어뜯는다.[1] 혈청 안드로겐 수치의 계절적 증가는 표현된 공격적인 행동과 일치하며, 이는 안드로겐 스테로이드가 이 종의 수컷 가오리에서 공격적인 성적 행동을 시작하고, 지지하며, 유지하여 짝짓기 기간을 연장한다는 제안으로 이어졌다. 암컷의 혈청 안드로겐의 간결한 증가는 공격성 증가 및 짝 선택의 개선과 관련이 있다. 안드로겐 스테로이드 수치가 증가하면, 배란을 겪고 임신에 성공한 후 끈기 있는 수컷으로부터 빠르게 도망감으로써 짝 선택을 개선할 수 있다. 이러한 능력은 자격 미달의 짝을 거부함으로써 그들의 새끼의 부성권을 영향을 미친다.[1]
가오리는 난태생으로, 5~13마리의 "새끼"를 낳는다. 암컷은 난황 없이 자궁에 배아를 품는다. 배아는 난황으로부터 영양분을 흡수하고, 난황이 고갈된 후 어미는 자궁 "우유"를 제공한다.[22] 출생 후, 새끼는 일반적으로 어미와 분리되어 헤엄쳐 가며, 스스로를 보호하고 먹이를 먹을 수 있는 본능적인 능력을 가지고 태어난다. 자이언트 민물 가오리(''Urogymnus polylepis'')와 같은 극소수의 종에서 어미는 새끼가 어미 크기의 3분의 1이 될 때까지 함께 헤엄치게 함으로써 새끼를 "돌본다".[23]

Sea Life London Aquarium에서 두 마리의 암컷 가오리가 2년 동안 수컷과 가까이하지 않았음에도 불구하고 7마리의 새끼 가오리를 낳았다. 이것은 일부 가오리 종이 정자를 저장했다가 조건이 적합하다고 판단될 때 출산할 수 있음을 시사한다.[24]
4. 2. 이동
가오리는 쌍을 이루는 가슴 지느러미를 사용하여 이동하며, 이는 단일 꼬리지느러미에서 대부분의 추진력을 얻는 상어 및 대부분의 다른 물고기와는 대조적이다.[25] 가오리 가슴 지느러미의 동물 운동은 파동 운동과 진동 운동의 두 가지 범주로 나눌 수 있다.[26] 파동 운동을 사용하는 가오리는 저서대에서 느린 운동을 위해 더 짧고 두꺼운 지느러미를 가지고 있다.[27] 더 길고 얇은 가슴 지느러미는 원양대에서 진동 운동 시 더 빠른 속도를 낸다.[26] 시각적으로 구별되는 진동은 파동이 하나 미만인 반면, 파동은 항상 하나 이상의 파동을 갖는다.[26]
5. 가오리 부상
가오리는 일반적으로 공격적이지 않으며, 실수로 밟는 등 자극을 받았을 때만 사람을 공격한다.[34] 가오리는 한두 개 또는 세 개의 칼날을 가질 수 있다. 척추 칼날과의 접촉은 (베인 상처 자체로 인한) 국소적 외상, 통증, 부기, 독으로 인한 근육 경련을 유발하며, 나중에는 세균이나 곰팡이 감염을 초래할 수 있다.[35] 부상은 매우 고통스럽지만, 가시가 중요한 부위를 관통하지 않는 한 생명을 위협하는 경우는 드물다.[34] 칼날은 종종 깊이 박혀 있으며 일반적으로 상처에 부러진다. 파편을 제거하기 위해 수술이 필요할 수 있다.[36]
치명적인 쏘임은 매우 드물다.[34] 2006년 스티브 어윈의 죽음은 1945년 이후 호주 해역에서 기록된 두 번째 사례였다.[37] 가시는 그의 흉벽을 관통하여 심장을 꿰뚫었고, 이로 인해 심각한 외상과 출혈이 발생했다.[38]
5. 1. 독
가오리의 독은 척추 가시에서 분비될 때 발생하는 독성 조직 분비물, 세포 및 점막 세포 생성물의 혼합물로 인해 비교적 연구가 덜 되었다. 가시는 표피 피부층으로 덮여 있으며, 분비 과정에서 독은 표피를 관통하여 점액과 혼합되어 희생자에게 독을 방출한다.[39] 가오리는 샘에 독을 생성하고 저장하는 일반적인 독성 생물체와 달리, 조직 세포 내에 독을 저장한다.[39] 독 내에 존재하는 것으로 확인된 독소는 시스타틴, 퍼옥시레독신 및 갈렉틴이다.[39] 갈렉틴은 희생자에게 세포 사멸을 유도하고 시스타틴은 방어 효소를 억제한다.[39] 사람의 경우 이러한 독소는 표면 모세 혈관의 혈류 증가와 세포 사멸을 유발한다.[40]독은 중간 원위부의 척추 분비 세포에서 생성되어 저장된다. 이 분비 세포는 가시의 배쪽 측면 홈 내에 위치한다. 해양 및 담수 가오리의 세포는 둥글며 많은 양의 과립으로 채워진 세포질을 포함한다.[41] 해양 가오리의 쏘는 세포는 이 측면 홈 내에만 위치하지만,[42] 담수 가오리의 쏘는 세포는 측면 홈 너머로 뻗어 전체 가시를 따라 더 넓은 표면적을 덮는다. 이러한 넓은 면적과 세포 내 단백질 수의 증가로 인해 담수 가오리의 독은 해양 가오리의 독보다 독성이 더 크다.[1]
6. 인간과의 관계
가오리는 식용이 가능하며, 낚싯줄이나 창을 사용하여 어획할 수 있다. 전 세계 많은 해안 지역에서 가오리 요리법을 찾을 수 있다.[43] 예를 들어, 말레이시아와 싱가포르에서는 숯불에 구운 가오리를 매운 ''삼발'' 소스와 함께 제공하는 것이 일반적이다. 고아와 다른 인도 주에서는 매운 카레의 일부로 사용되기도 한다. 일반적으로 가오리의 가장 귀한 부위는 날개, "볼"(눈 주변 부위), 간이다. 나머지 가오리는 너무 질겨서 요리 용도로는 사용되지 않는다.[44]
가오리는 일반적으로 매우 온순하고 호기심이 많으며, 어떤 방해에도 달아나는 것이 일반적인 반응이다.[45] 때로는 마주치는 새로운 물체에 지느러미를 스치기도 한다.[45] 그럼에도 불구하고, 특정 대형 종은 더 공격적일 수 있으며, 가오리의 방어 반사(독침 사용)로 인해 심각한 부상이나 사망을 초래할 수 있으므로 주의해서 접근해야 한다.[45]
가오리 껍질은 딱딱하고 거친 질감 때문에 일본도의 끈이나 가죽 랩(일본어로 samegawa/鮫皮일본어)의 언더 레이어로 사용된다.[46]
대영 박물관과 같은 박물관의 여러 민족학 섹션에서는 미크로네시아 등지에서 사용된 가오리 가시로 만든 화살촉과 창끝을 전시하고 있다.[48] 앙리 드 몽프리드는 그의 저서에서 제2차 세계 대전 전 아프리카의 뿔에서 큰 가오리의 꼬리로 채찍을 만들었으며, 이 도구는 잔혹한 상처를 입혔기 때문에 아덴에서 영국은 여성과 노예에게 사용을 금지했다고 진술했다. 옛 스페인 식민지에서는 가오리를 raya látigoes("채찍 가오리")라고 부른다.
일부 가오리 종은 공공 수족관 전시회와 가정용 수족관에서 흔히 볼 수 있다.[43][49]
6. 1. 식용
가오리는 식용 가능하며, 낚싯줄이나 창을 사용하여 어획할 수 있다. 전 세계 많은 해안 지역에서 가오리 요리법을 찾을 수 있다.[43] 예를 들어, 말레이시아와 싱가포르에서는 숯불에 구운 가오리를 매운 ''삼발'' 소스와 함께 제공하는 것이 일반적이다. 고아와 다른 인도 주에서는 매운 카레의 일부로 사용되기도 한다. 일반적으로 가오리의 가장 귀한 부위는 날개, "볼"(눈 주변 부위), 간이다. 나머지 가오리는 너무 질겨서 요리 용도로는 사용되지 않는다.[44]6. 2. 생태 관광
가오리는 일반적으로 매우 온순하고 호기심이 많으며, 어떤 방해에도 달아나는 것이 일반적인 반응이다.[45] 때로는 마주치는 새로운 물체에 지느러미를 스치기도 한다.[45] 그럼에도 불구하고, 특정 대형 종은 더 공격적일 수 있으며, 가오리의 방어 반사(독침 사용)로 인해 심각한 부상이나 사망을 초래할 수 있으므로 주의해서 접근해야 한다.[45]
6. 3. 기타 용도
가오리 껍질은 딱딱하고 거친 질감 때문에 일본도의 끈이나 가죽 랩(일본어로 samegawa/鮫皮일본어)의 언더 레이어로 사용된다.[46]대영 박물관과 같은 박물관의 여러 민족학 섹션에서는 미크로네시아 등지에서 사용된 가오리 가시로 만든 화살촉과 창끝을 전시하고 있다.[48] 앙리 드 몽프리드는 그의 저서에서 제2차 세계 대전 전 아프리카의 뿔에서 큰 가오리의 꼬리로 채찍을 만들었으며, 이 도구는 잔혹한 상처를 입혔기 때문에 아덴에서 영국은 여성과 노예에게 사용을 금지했다고 진술했다. 옛 스페인 식민지에서는 가오리를 raya látigoes("채찍 가오리")라고 부른다.
일부 가오리 종은 공공 수족관 전시회와 가정용 수족관에서 흔히 볼 수 있다.[43][49]
6. 4. 수족관
일부 가오리 종은 공공 수족관 전시회와 가정용 수족관에서 흔히 볼 수 있다.[43][49]7. 하위 분류
아래는 조셉 넬슨(Joseph S. Nelson)과 윌리엄 화이트/William T. White영어의 연구 결과를 종합한 매가오리아목의 계통도이다.[50][55][56]
- 헥사트리곤상과 (Hexatrygonoidea)
- * 헥사트리곤과 (Hexatrygonidae)
- 흰가오리상과 (Urolophoidea)
- * 흰가오리과 (Urolophidae)
- * 긴꼬리흰가오리과 (Plesiobatidae)
- 우로트리곤상과 (Urotrygonoidea)
- * 우로트리곤과 (Urotrygonidae)
- 색가오리상과 (Dasyatoidea)
- * 색가오리과 (Dasyatidae)
- * 민물가오리과, 강가오리과 또는 담수가오리과 (Potamotrygonidae)
- * 나비가오리과 (Gymnuridae)
- * 매가오리과 (Myliobatidae)
- * 리놉테라과 (Rhinopteridae)[55]
- * 쥐가오리과 (Mobulidae)[55]
- * 얼룩매가오리과 (Aetobatidae)[56]
참조
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John Wiley
[51]
서적
The Diversity of Fishes
https://archive.org/[...]
Blackwell Science
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웹인용
Dangerous and Venomous Aquarium Fish
http://www.fishchann[...]
''fishchannel.com''
2014-08-31
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저널
Stingray injuries
[54]
FishBase 종
[55]
저널
[56]
저널
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