가스 교환

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1. 개요
2. 원리
- 2.1. 확산과 표면적
- 2.2. 순환계와의 상호 작용
3. 포유류
- 3.1. 폐포 공기
- 3.2. 폐순환
4. 기타 척추동물
5. 식물
6. 무척추동물
7. 가스 교환 관련 세포
8. 가스 교환 시스템 요약
참조

1. 개요

가스 교환은 확산을 통해 일어나며, 생물체 내에서 산소와 이산화탄소의 이동을 의미한다. 단세포 생물은 세포막을 통해 직접 가스 교환을 하지만, 다세포 생물은 아가미, 폐, 기문 등 특수한 호흡 기관을 발달시켜 효율을 높인다. 척추동물은 아가미, 폐, 피부를 사용하며, 조류는 폐와 기낭을, 포유류는 폐의 폐포를 통해 가스 교환을 한다. 식물은 기공을 통해 가스 교환을 하며, 잎의 표면적과 기공의 개폐 조절을 통해 효율을 높인다. 무척추동물은 해면동물, 편형동물, 자포동물, 곤충 등 다양한 방식으로 가스 교환을 한다.

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가스 교환
개요
정의	가스 교환은 생물막을 통해 가스가 확산되는 과정이다.
관련 분야	연속체 역학
연속체 역학
보존 법칙	질량 운동량 에너지
부등식	클라우지우스-듀헴 (엔트로피)
유체
액체	부착 모세관 작용 크로마토그래피 응집력 표면 장력
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유변학	점탄성 유변학 유변계
스마트 유체	전기 유변 자기 유변 강자성 유체

2. 원리

가스 교환은 분자 확산에 의해 농도 기울기를 따라 일어난다. 기체 분자는 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하는데, 이는 피크의 확산 법칙으로 설명할 수 있다. 생물학적 시스템에서 가스 교환은 항상 습한 환경에서 이루어진다.^[3] 막을 가로지르는 농도 기울기가 높을수록, 그리고 막이 얇을수록 확산 속도는 빨라진다.^[4]

외호흡의 가스 교환 개략도 (분압 단위: kPa, 7.5배 하면 mmHg 값). 산소(O₂)를 포함한 공기를 흡입하고, 세포 호흡으로 산소가 줄고 이산화 탄소 (CO₂)가 많아진 혈액과 공기 사이에서 가스 교환을 하여 호기(呼氣)로서 내뿜는다.

우심실에서 나온 정맥혈은 폐동맥을 거쳐 폐(폐포)로 들어간다. 폐포는 산소(O₂) 분압이 높고, 혈액 내에서는 낮기 때문에, 이 농도 차이(압력 차이)로 인해 O₂는 폐에서 혈액으로 확산된다. 반대로 이산화탄소(CO₂)는 비슷한 원리로 혈액에서 폐로 확산된다.^[3]

CO₂를 잃고 O₂를 얻은 혈액은 동맥혈이 되어 폐정맥을 거쳐 좌심방으로 들어가고, 좌심실에서 대동맥을 통해 전신으로 뿜어져 나간다. 이 혈액은 말초 모세혈관으로 들어가 체조직과 호흡 가스를 교환한다. 우심실에서 좌심방까지의 과정을 폐순환이라고 한다.

폐섬유증이나 만성 폐기종은 폐 확산 능력을 저하시킨다. 폐섬유증은 폐 간질이 두꺼워져 막 두께가 증가하고, 만성 폐기종은 폐포 파괴로 확산 면적이 감소하여 폐 확산 능력이 떨어진다.

가스 교환 효율은 환기와 혈류의 균형('''환기·혈류비''')에 의해 결정된다. 모든 폐포가 균등하게 환기되고 혈류를 받을 때(환기·혈류비 불균등 분포가 없을 때) 폐포 기체 조성물을 '''이상 폐포 기체'''라고 한다. 확산 능력 저하나 폐 혈류 션트가 없다면 동맥혈 가스 분압은 이상 폐포 기체 가스 분압과 같지만, 실제로는 건강해도 환기·혈류비가 균등하지 않다.

이상 폐포 기체의 산소 분압과 실제 동맥혈 산소 분압 차이를 '''이상 폐포 기체·동맥혈 산소 분압 차'''(A-aDo2)라고 하며, 환기·혈류비 불균등 분포가 있으면 A-aDo2는 증가한다.

	표면적	통과하는 세포 수	농도 기울기 유지	호흡기
사람	총 폐포^[51] = 70–100 m²	폐포와 모세 혈관 (2개의 세포)	모세 혈관에 흐르는 혈류와 호흡	폐
물고기	물고기에 따라 다름	보통 1개의 세포	헤엄칠 때의 물의 흐름	아가미
곤충	기관	1개의 세포	몸을 움직여 환기	기문
해면동물	Ostia pores	1개의 세포	물의 흐름	없음
편형동물	몸	보통 1개의 세포	헤엄칠 때의 물의 흐름	없음
자포동물		보통 1개의 세포	물의 흐름	없음
파충류	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	호흡	기관
양서류	수생 시 아가미, 육상 시 폐	1-2개의 세포	물의 흐름과 호흡	폐・피부・아가미
조류・공룡	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	기낭	기관
식물	잎	1개의 세포	기류	기공

다세포 생물은 아가미나 폐와 같은 특수 호흡 기관으로 외부 환경과 가스 교환을 위한 표면적을 넓힌다. 하지만 가스 교환기와 깊은 조직 사이의 거리는 확산만으로는 가스 요구를 충족시키기 어렵기 때문에 가스 교환기는 가스를 신체 조직으로 균등하게 운반하는 순환계와 연결되어 있다.^[7]

'''그림 2.''' 상부 및 하부 다이어그램은 각각 '''동류 및 역류 교환 시스템'''의 작동 및 효과를 보여준다. 둘 다 빨간색이 파란색보다 높은 값을 가지며 채널에서 운반되는 특성이 빨간색에서 파란색으로 흐른다. 효과적인 교환이 발생하려면 채널이 인접해야 한다.

물고기의 아가미와 같은 역류 교환 시스템에서는 공기(또는 용해된 공기가 포함된 물)가 가스 교환기에서 혈액의 흐름과 ''반대'' 방향으로 유입된다. 이는 가스 교환 표면 길이에 따라 가파른 농도 기울기를 유지하여 가스 교환 효율을 극대화한다.^[9]

2. 1. 확산과 표면적

기체 교환은 확산에 의해 농도 기울기를 따라 발생한다. 기체 분자는 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동하며, 이 과정은 에너지를 필요로 하지 않는 수동적 과정이다.^[3] 피크의 법칙에 따르면, 기체는 막을 가로질러 확산되기 전에 먼저 액체에 용해되어야 하므로, 모든 생물학적 기체 교환 시스템은 습한 환경을 필요로 한다.^[3]

일반적으로 기체 교환 표면을 가로지르는 농도 기울기가 높을수록, 그리고 기체 교환 표면이 얇을수록(동일한 농도 차이에서) 기체는 더 빠르게 확산된다.^[4] 단위 면적당 유량(''J'')은 면적을 증가시켜도 변하지 않지만, 사용 가능한 표면적을 증가시키면 주어진 시간에 확산될 수 있는 기체의 ''양''이 증가한다.^[4] 이는 단위 시간당 확산되는 기체량(d''q''/d''t'')이 ''J''와 기체 교환 표면의 면적(''A'')의 곱이기 때문이다.

세균이나 아메바와 같은 단세포 생물은 부피에 비해 표면적이 매우 크기 때문에 특수한 기체 교환 표면이 필요 없다. 세포막의 넓은 표면적이 기체 교환 요구를 충족시키기 때문이다. 그러나 유기체의 크기가 커짐에 따라 표면적은 길이의 제곱(''L''²)에 비례하여 증가하는 반면, 부피는 길이의 세제곱(''L''³)에 비례하여 증가한다. 따라서 표면적/부피 비율은 감소하게 되고, 큰 부피의 세포질이 필요로 하는 기체 교환 요구를 충족시키기 어려워진다. 또한, 기체가 통과해야 하는 표면의 두께도 더 커질 수 있다. 예를 들어, 선충류의 큐티클은 세포막보다 훨씬 두껍다.^[6] 따라서 크기가 큰 생물체는 효율적인 가스 교환을 위해 특화된 기관을 필요로 한다.

2. 2. 순환계와의 상호 작용

다세포 생물의 경우, 아가미나 폐와 같은 특수 호흡 기관은 외부 환경과의 가스 교환을 위한 표면적을 넓혀준다. 그러나 가스 교환기와 깊은 조직 사이의 거리는 확산만으로는 가스 요구를 충족시키기 어렵다. 따라서 가스 교환기는 가스를 신체 조직으로 균등하게 운반하는 순환계와 연결되어 가스 교환기와의 거리에 관계없이 가스 공급을 원활하게 한다.^[7]

편형동물과 같이 매우 얇은 다세포 생물은 특수 가스 교환 기관 없이 외부 신체 표면을 통해 가스 교환을 한다. 해면동물은 다공성 몸체를 통해 물을 펌핑하는 먹이 전략 덕분에 순환계나 특수 가스 교환 기관 없이 각 세포가 신선한 산소화된 물에 노출되어 세포막 확산을 통해 가스 교환을 한다.^[8]

특수 가스 교환 표면과 순환계를 가진 유기체에서는 두 시스템 간의 상호 작용에 다양한 방식이 사용된다.

역류 시스템에서는 공기(또는 용해된 공기가 포함된 물)가 가스 교환기에서 혈액의 흐름과 ''반대'' 방향으로 유입된다. 이러한 역류 시스템은 가스 교환 표면의 길이를 따라 가파른 농도 기울기를 유지하여 가스 교환 효율을 극대화한다.(그림 2의 하단 다이어그램 참조) 물고기 아가미 및 다른 많은 수생 생물에서 이러한 현상을 볼 수 있다.^[9] 가스를 함유한 환경수는 가스 교환 표면을 가로질러 단방향으로 유입되고, 그 아래 아가미 모세혈관의 혈류는 반대 방향으로 흐른다.^[9]^[10]^[11] 이론적으로는 호흡 가스의 거의 완전한 전달이 가능하지만, 실제로는 물고기 아가미 위로 흐르는 물에 있는 산소의 80% 미만이 혈액으로 전달된다.^[9]

교차류 시스템은 조류에서, 막다른 공기 주머니 시스템은 포유류의 폐에서 발견된다.^[12]^[13]^[14]^[15] 동류 시스템에서는 혈액과 가스(또는 가스가 포함된 유체)가 가스 교환기를 통해 같은 방향으로 이동한다. 이 경우 기울기의 크기가 가스 교환 표면의 길이에 따라 변하며, 평형 상태에 도달하면 교환이 중단된다(그림 2의 상단 다이어그램 참조).^[9] 동류 가스 교환 시스템은 자연에서 발견되지 않는다.

우심실에서 정맥혈이 폐동맥을 거쳐 폐(폐포)로 들어간다. 폐는 산소(O) 분압이 높고, 혈중에서는 낮기 때문에, 폐와 혈중의 O 농도 차이(압력 차이)가 구동력이 되어 O는 폐에서 혈중으로 확산된다. 반대로 이산화탄소(CO)는 비슷한 원리로 혈중에서 폐로 확산된다.

CO를 잃고 O를 받은 혈액은 동맥혈이 되어 폐정맥을 거쳐 좌심방으로 들어가, 좌심실에서 대동맥을 통해 전신으로 박출된다. 이 혈액은 말초에 도달하여 모세혈관으로 들어가, 체조직과의 사이에서 호흡 가스의 교환을 한다. 우심실에서 좌심방까지의 일련의 과정을 '''폐순환'''이라고 부른다.

폐 확산 능력이 저하되는 질환으로는 폐섬유증과 만성 폐기종이 있다. 폐섬유증은 폐의 간질이 두꺼워져 막 두께가 두꺼워지고, 폐 확산 능력이 저하된다. 만성 폐기종에서는 폐포가 파괴되어 확산 면적이 작아지기 때문에 폐 확산 능력이 저하된다.

가스 교환 효율은 환기와 혈류의 균형('''환기·혈류비''')에 따라 결정된다. 모든 폐포가 균등하게 환기되고 균등한 혈류를 받을 때 (환기·혈류비 불균등 분포가 없을 때) 폐포 기체 조성물을 '''이상 폐포 기체'''라고 한다. 확산 능력 저하나 폐 혈류 션트가 없다면 동맥혈 가스 분압은 이상 폐포 기체 가스 분압과 같아진다. 그러나 실제 폐에서는 건강한 사람이라도 환기·혈류비가 균등하지 않다.

이상 폐포 기체의 산소 분압과 실제 동맥혈 산소 분압의 차이를 '''이상 폐포 기체·동맥혈 산소 분압 차'''(A-aDo2)라고 하며, 환기·혈류비의 불균등 분포가 존재하면 A-aDo2는 증가한다.

3. 포유류

포유류의 가스 교환은 폐에서 이루어진다. 폐는 폐포라고 불리는 미세한 공기 주머니들로 구성되어 있으며, 이 폐포에서 가스 교환이 일어난다.^[14]

혈액-공기 장벽은 폐포 상피 세포, 기저막, 폐 모세혈관 내피 세포로 구성된 매우 얇은 막(사람의 경우 평균 2.2 μm)이다.^[14]^[16] 이 막은 직경 약 75-300 μm인 약 3억 개의 폐포로 접혀 넓은 표면적(약 145 m²)을 가지므로 효율적인 가스 교환이 가능하다.^[14]

폐포 벽의 조직학적 단면도. 가스는 혈장과 폐포 공기 사이에서 얇은 막을 통해 이동한다.

우심실에서 나온 정맥혈은 폐동맥을 통해 폐로 들어간다. 폐포 내 산소 분압이 혈액보다 높기 때문에 산소는 폐에서 혈액으로 확산된다. 반대로 이산화탄소는 혈액에서 폐로 확산된다. 이산화탄소를 잃고 산소를 얻은 혈액은 동맥혈이 되어 폐정맥을 통해 좌심방으로 들어간 후, 좌심실에서 대동맥을 통해 전신으로 펌프질된다.

	표면적	통과하는 세포 수	농도 기울기 유지	호흡기
사람	총 폐포^[51] = 70–100 m²	폐포와 모세 혈관 (2개의 세포)	모세 혈관에 흐르는 혈류와 호흡	폐
파충류	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	호흡	기관
조류・공룡	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	기낭	기관

3. 1. 폐포 공기

기능 잔기 용량(FRC)은 호흡 주기 동안 폐포에 반 영구적으로 존재하는 공기로, 약 2.5–3.0 리터이다.^[15] 각 흡입 시 이처럼 적은 양의 신선한 공기가 들어오면 FRC의 조성이 호흡 주기 동안 거의 변하지 않는다.^[15] 폐포의 폐 가스 압력에서 산소의 부분 압력은 13–14 kPa (100 mmHg)에 매우 가깝게 유지되며, 이산화탄소의 부분 압력은 호흡 주기(흡입 및 날숨) 동안 5.3 kPa (40 mmHg) 주변에서 최소한으로 변동한다.^[15]

'''그림 5.''' 정상적인 호흡 주기 동안의 폐포 공기 조성 변화. 왼쪽 눈금과 파란색 선은 이산화탄소의 부분 압력을 kPa 단위로 나타내며, 오른쪽 눈금과 빨간색 선은 산소의 부분 압력을 kPa 단위로 나타낸다(kPa를 mm Hg로 변환하려면 7.5를 곱한다).

3. 2. 폐순환

심장의 오른쪽에서 신체 조직을 거쳐 돌아온 혈액은 폐포 모세 혈관을 통과하며 가스 교환을 한다. 폐를 통과하는 동안 혈액은 폐포 공기와 매우 얇은 확산 막(약 2um 두께^[14])을 사이에 두고 접촉한다. 혈액 내 가스 압력은 폐포 내 가스 압력과 빠르게 평형을 이루어, 동맥혈의 산소 분압은 13-14 kPa (100 mmHg), 이산화탄소 분압은 5.3 kPa (40 mmHg)가 된다.

이러한 동맥혈 내 산소와 이산화탄소 부분압은 항상성 조절을 받는다. 동맥

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가 증가하거나, 동맥

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가 감소하면, 반사적으로 더 깊고 빠른 호흡을 통해 혈액 가스 압력을 정상으로 되돌린다. 반대로 이산화탄소 분압이 감소하거나 산소 분압이 증가하면 호흡 속도와 깊이가 감소하여 혈액 가스 농도가 정상으로 회복될 때까지 지속된다.

폐포 모세 혈관에 도달하는 혈액의

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는 평균 6 kPa (45 mmHg)이고 폐포 공기 압력은 13 kPa (100 mmHg)이므로, 산소는 모세 혈관 혈액으로 순 확산된다. 이 과정은 3L의 폐포 공기 조성을 약간 변화시킨다. 마찬가지로, 폐포 모세 혈관에 도달하는 혈액의

P__2}

는 약 6 kPa (45 mmHg)이고 폐포 공기의

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는 5.3 kPa (40 mmHg)이므로, 이산화탄소는 모세 혈관에서 폐포로 순 이동한다. 이러한 가스 순환 변화는 기능적 잔류 용량의 약 15%가 5초마다 주변 공기로 대체되도록 한다.

이 과정은 대동맥 소체, 경동맥 소체, 뇌의 숨뇌 앞 표면에 있는 혈액 가스 및 pH 센서에 의해 동맥 혈액 가스 분압(폐포 공기의 호흡 가스 부분압을 정확하게 반영)을 지속적으로 감시하여 매우 엄격하게 제어된다. 폐에는 산소 및 이산화탄소 센서가 있지만, 이들은 주로 세기관지 및 폐 모세 혈관의 직경을 결정하여 폐의 여러 부분으로 공기와 혈액의 흐름을 유도하는 역할을 한다.

매 호흡 시 약간의 이산화탄소가 대기 중으로 배출되고 약간의 산소가 외부 공기로부터 흡수되어 3L의 폐포 공기 조성이 일정하게 유지된다. 짧은 기간의 과호흡으로 평소보다 많은 이산화탄소가 손실되면, 폐포

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가 5.3 kPa (40 mmHg)로 돌아올 때까지 호흡이 느려지거나 중단된다. 동맥혈 내 이산화탄소의 총 농도는 약 26 mM (또는 100ml당 58 ml)이며,^[19] 포화된 동맥혈 내 산소의 농도는 약 9 mM (또는 100ml당 20 ml)이다.^[15] 이 높은 농도의 이산화탄소는 체외액의 pH를 결정하고 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 따라서 각 호흡 시 내뱉는 이산화탄소는 신체의 체외액 이산화탄소 및 pH 항상성의 부산물로 간주하는 것이 더 정확할 수 있다.

이러한 항상성이 손상되면 호흡성 산증 또는 호흡성 알칼리증이 발생한다. 장기적으로는 혈장 내 H⁺ 및 HCO₃⁻ 농도에 대한 신장 조절로 보상할 수 있지만, 시간이 걸린다. 예를 들어, 흥분이나 불안으로 인해 사람이 빠르고 깊게 호흡하여^[20] 혈액에서 외부 공기로 너무 많은 CO₂를 배출하면 체외액 pH가 과도하게 높아져 고통스러운 증상을 유발하는 과호흡 증후군이 발생할 수 있다.^[21]

산소는 물에 대한 용해도가 매우 낮으므로 헤모글로빈과 느슨하게 결합된 상태로 혈액 내에서 운반된다. 산소는 헤모글로빈 분자당 4개의 제일철 함유 헴 그룹에 의해 헤모글로빈에 유지된다. 모든 헴 그룹이 각각 하나의 O₂ 분자를 운반하면 혈액이 산소로 "포화"된 것으로 간주되며, 산소의 부분압이 더 이상 증가해도 혈액의 산소 농도가 유의미하게 증가하지 않는다. 혈액 내 이산화탄소의 대부분은 HCO₃⁻ 이온의 형태로 혈장에서 운반된다. 그러나 용해된 CO₂가 HCO₃⁻로 전환되는 반응(물의 첨가를 통해)은 혈액이 조직과 폐포 모세 혈관을 통과하는 속도에 비해 너무 느리다. 따라서 반응은 탄산 무수화 효소에 의해 촉매되는데, 이 효소는 적혈구 내의 효소이다.^[22] 반응은 이산화탄소의 지배적인 부분압에 따라 어느 방향으로든 진행될 수 있다. 소량의 이산화탄소는 헤모글로빈 분자의 단백질 부분에 카르바미노 그룹으로 운반된다. 동맥혈(즉, 폐포 공기와 평형을 이룬 후) 내 이산화탄소의 총 농도(중탄산염 이온, 용해된 CO₂ 및 카르바미노 그룹의 형태)는 약 26 mM (또는 58 ml/100 ml)이며,^[19] 포화된 동맥혈 내 산소의 농도는 약 9 mM (또는 20 ml/100 ml 혈액)이다.^[15]

우심실에서 정맥혈이 폐동맥을 거쳐 폐(폐포)로 들어간다. 폐는 산소(O) 분압이 높고, 혈중에서는 낮기 때문에, 폐와 혈중의 O 농도 차이(압력 차이)가 구동력이 되어 O는 폐에서 혈중으로 확산된다. 반대로 이산화탄소(CO)는 비슷한 원리로 혈중에서 폐로 확산된다.

CO를 잃고 O를 받은 혈액은 동맥혈이 되어 폐정맥을 거쳐 좌심방으로 들어가, 좌심실에서 대동맥을 통해 전신으로 박출된다. 이 혈액은 말초에 도달하여 모세혈관으로 들어가, 체조직과의 사이에서 호흡 가스의 교환을 한다.

4. 기타 척추동물

기타 척추동물은 다양한 호흡 기관을 통해 가스 교환을 한다.

	표면적	통과하는 세포 수	농도 기울기 유지	호흡기
물고기	물고기에 따라 다름	보통 1개의 세포	헤엄칠 때의 물의 흐름	아가미
양서류	수생 시 아가미, 육상 시 폐	1-2개의 세포	물의 흐름과 호흡	폐, 피부, 아가미
파충류	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	호흡	기관
조류・공룡	폐	기관과 모세 혈관 (2개의 세포)	기낭	기관

양서류: 폐, 피부, 아가미를 통해 가스 교환을 하며, 이 기관들은 단독으로 또는 다양한 조합으로 사용된다.
파충류: 모든 파충류는 폐를 사용하여 호흡한다.
조류: 폐와 기낭을 통해 가스 교환을 수행한다. 기낭은 가스 교환에 직접 참여하지 않지만, 폐를 통해 공기를 일방향으로 이동시키는 역할을 한다.

4. 1. 어류

어류는 아가미를 통해 가스 교환을 수행한다. 아가미는 아가미실과 아가미판으로 구성되어 있으며, 아가미판에는 모세 혈관이 있어 넓은 표면적과 짧은 확산 거리를 제공한다.^[25]

어류는 향류 교환 시스템을 사용하여 산소 섭취 효율을 높인다.^[9]^[10]^[11] 산소가 풍부한 물은 입을 통해 한 방향으로 아가미 위를 통과하고, 혈액은 반대 방향으로 아가미판을 통과한다. 이러한 향류는 각 모세 혈관 전체 길이를 따라 가파른 농도 기울기를 유지하여, 산소가 지속적으로 혈액으로 확산되고 이산화탄소는 물로 확산될 수 있게 한다.^[10] 산소가 제거된 물은 아가미덮개를 통해 빠져나간다. 물고기의 경우 아가미 위를 흐르는 물에 있는 산소의 80% 미만이 일반적으로 혈액으로 전달된다.^[9]

	표면적	통과하는 세포 수	농도 기울기 유지	호흡기
물고기	물고기에 따라 다름	보통 1개의 세포	헤엄칠 때의 물의 흐름	아가미

4. 2. 양서류

양서류는 가스 교환에 관여하는 세 가지 주요 기관, 즉 폐, 피부, 아가미를 가지고 있으며, 이들은 단독으로 또는 다양한 조합으로 사용될 수 있다. 이러한 구조의 상대적인 중요성은 양서류의 나이, 환경 및 종에 따라 다르다. 양서류와 그 유충의 피부는 혈관이 풍부하여 피부가 촉촉할 때 비교적 효율적인 가스 교환을 가능하게 한다.^[26] 개구리의 변태 전 올챙이 단계와 같은 양서류의 유충은 또한 외부 아가미를 가지고 있다. 아가미는 변태 동안 몸 안으로 흡수된 후 폐가 기능을 대신한다. 폐는 일반적으로 내부 격막이 적고 폐포가 더 큰 다른 육상 척추동물보다 단순하다. 그러나 육지에서 더 많은 시간을 보내는 두꺼비는 더 발달된 폐와 더 큰 폐포 표면을 가지고 있다. 확산을 통한 가스 교환 속도를 높이기 위해 양서류는 구강 펌핑이라는 과정을 사용하여 호흡 표면을 가로지르는 농도 기울기를 유지한다.^[26] 입의 아래쪽 바닥은 육안으로 관찰할 수 있는 "펌핑" 방식으로 움직인다.

	호흡기
양서류	폐・피부・아가미

4. 3. 파충류

모든 파충류는 폐를 사용하여 호흡한다. 뱀목(도마뱀과 뱀)은 몸통 근육을 통해 환기가 이루어지지만, 이 근육은 움직임에도 사용되므로 일부 뱀목은 가스 교환 효율을 유지하기 위해 구강 펌핑에 의존한다.^[27]

거북과 자라는 껍질의 강성 때문에 가슴을 크게 팽창시키거나 수축하기 어렵다. 이들은 폐를 채우고 비우기 위해 폐 주위를 감싸는 껍질에 부착된 근육층에 의존한다.^[28] 일부 수생 거북은 가스 교환을 위해 혈관이 잘 발달된 입이나 총배설강으로 물을 펌핑하기도 한다.^[29]^[30]

악어는 포유류의 횡격막과 유사한 구조를 가지고 있지만, 이 근육은 조석 흐름(tidal flow)이 아닌 폐를 통해 공기가 한 방향으로 흐르도록 돕는다. 이는 포유류에서 보이는 공기 흐름보다 조류에서 보이는 공기 흐름과 더 유사하다.^[31] 흡입하는 동안 횡격막은 간을 뒤로 당겨 이 공간에 폐를 팽창시킨다.^[32]^[33] 공기는 흡입 시 기관지를 통해 폐로 들어가지만, 호기 시에는 공기가 다른 경로를 통해 기관지로 폐에서 빠져나간다. 가스의 이러한 일방향 이동은 기도의 공기역학적 밸브에 의해 이루어진다.^[34]^[35]

4. 4. 조류

조류는 폐와 공기 주머니를 통해 가스 교환을 수행한다. 공기 주머니는 가스 교환에 직접 참여하지 않지만, 폐를 통해 공기를 일방향으로 이동시키는 역할을 한다. 흡입 시 신선한 공기는 기관에서 후방 기낭으로, 그리고 파라브론키를 통해 폐로 이동한다. 폐로 들어온 공기는 폐에 있던 공기와 섞여 가스 교환기를 지나 전방 기낭으로 이동한다. 호기 시 후방 기낭은 공기를 흡입 시와 같은 방향으로 파라브론키를 통해 폐로 밀어 넣어 지속적인 가스 교환을 가능하게 한다. 폐에서 나온 공기는 전방 기낭에서 배출되는 공기와 섞여 기관을 통해 배출된다.^[13]

파라브론키를 통한 일방향 기류는 ''역류'' 혈류와 호흡 가스를 교환하여 효율을 높인다(그림 9).^[13] 파라브론키올 내 산소 부분 압력(

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)은 산소가 혈액으로 확산되면서 감소한다. 기류 입구 근처 교환기를 떠나는 모세 혈관은 출구 근처를 떠나는 모세 혈관보다 더 많은 산소를 흡수한다. 모든 모세 혈관의 내용물이 섞이면 혼합된 폐정맥 혈액의 최종

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는 내쉬어진 공기보다 높지만 흡입된 공기보다 낮다.^[12]^[13]

	호흡기
조류・공룡	기관

5. 식물

식물의 가스 교환은 이산화 탄소, 산소 및 수증기의 역할이 중요하다. 이산화 탄소(CO₂)는 광합성에 의한 자가영양생물의 성장을 위한 유일한 탄소 공급원이며, 식물이 빛 속에서 활발하게 광합성을 할 때, 이산화 탄소를 흡수하고, 증산 작용을 통해 물과 산소를 잃게 된다. 밤에는 식물이 세포 호흡을 하며 가스 교환이 부분적으로 반전된다. 여전히 수증기는 손실되지만 (그 정도는 작다), 산소를 흡수하고 이산화 탄소를 방출한다.^[36]

'''그림 11.''' 가스 교환에 관여하는 주요 식물 기관을 보여주는 진정엽식물 잎의 양식화된 단면도.

식물의 가스 교환은 대부분 잎을 통해 일어난다. 잎과 대기 사이의 가스 교환은 두 가지 경로를 통해 동시에 발생한다. 1) 각 잎 표면에 항상 존재하는 표피 세포와 큐티클 왁스 (일반적으로 '식물 큐티클'이라고 함), 2) 대부분의 교환을 제어하는 기공.^[37] 가스는 팔리세이드와 해면 엽육 세포의 습한 표면에 용해되어 잎의 광합성 조직으로 들어간다. 해면 엽육 세포는 느슨하게 뭉쳐져 표면적이 증가하고 그 결과 가스 교환 속도가 증가한다. 이산화 탄소의 흡수는 필연적으로 약간의 수증기 손실을 초래하는데,^[38] 두 분자가 동일한 기공으로 들어가고 나가기 때문에 식물은 가스 교환 딜레마에 직면한다: 너무 많은 물을 잃지 않으면서 충분한 이산화탄소를 얻는 것이다. 따라서 잎의 다른 부분에서 물 손실은 잎의 표피에 있는 왁스 큐티클에 의해 최소화된다. 기공의 크기는 두 개의 공변 세포의 개폐에 의해 조절된다. 이 세포의 팽압은 기공 개구 상태를 결정하고, 이는 물 스트레스에 의해 조절된다. CAM 식물을 보이는 식물은 가뭄에 강한 건생식물이며, 거의 모든 가스 교환을 밤에 수행하는데, 이러한 식물이 기공을 여는 것은 밤 동안이기 때문이다. 밤에만 기공을 열어 이산화 탄소 흡수와 관련된 수증기 손실을 최소화한다. 그러나 이는 느린 성장의 대가를 치른다: 식물은 낮 동안 사용하기 위해 이산화 탄소를 말산 형태로 저장해야 하며, 무제한으로 저장할 수 없다.^[39]

'''그림 12.''' 고정밀 가스 교환 측정은 식물 생리학에 대한 중요한 정보를 제공한다.

가스 교환 측정은 식물 과학에서 중요한 도구이다. 여기에는 일반적으로 식물 (또는 식물의 일부)을 챔버에 밀봉하고 적외선 가스 분석기로 이산화 탄소 및 수증기 농도의 변화를 측정하는 것이 포함된다. 환경 조건 (습도, 이산화탄소 농도, 빛 및 온도)이 완전히 제어되면 이산화탄소 흡수 및 물 방출 측정을 통해 이산화탄소 동화 및 증산 작용 속도에 대한 중요한 정보를 얻을 수 있다. 세포간 이산화탄소 농도는 식물의 광합성 상태에 대한 중요한 정보를 제공한다.^[40]^[41] 특정 상황에서는 더 간단한 방법을 사용할 수 있다. 탄산 수소염 지시약은 다른 수준의 광도에서 단일 식물 잎이 포함된 용액에서 이산화탄소 소비를 모니터링하는 데 사용할 수 있으며,^[42] 검정말의 산소 발생은 작은 식물 조각이 들어 있는 잠긴 시험관에 가스를 단순히 수집하여 측정할 수 있다.

6. 무척추동물

해면동물(Porifera)은 스스로 움직일 수 없는 부착 생활을 하는 생물로, 기질에 부착된 상태로 있다. 이들은 오스티움이라는 구멍을 통해 물을 끌어들여 세포막을 통한 단순 확산으로 가스 교환을 한다. 물은 편모세포에 의해 해면동물 전체로 순환되며, 이 세포에는 편모와 같은 구조가 있어 물을 이동시킨다.^[43]

자포동물에는 산호, 말미잘, 해파리, 히드라 등이 있으며, 항상 수생 환경에서 발견된다. 이들은 별도의 호흡 기관이 없으며, 몸의 모든 세포가 주변 물에서 산소를 흡수하고 폐기 가스를 배출한다. 이 때문에 자포동물은 물이 정체된 물 환경에서 산소 공급 부족으로 죽을 수 있다.^[44]

선충(Nematoda), 편형동물(Platyhelminthes) 및 수생 또는 습한 서식지에 사는 많은 다른 작은 무척추 동물은 전용 가스 교환 표면이나 순환계가 없다. 대신 및 가 표피를 직접 확산하는 방식으로 가스 교환을 한다.^[45]^[46] 표피는 몸의 가장 바깥층인 반투과성 막이다.

대부분의 연체동물(Mollusca) 및 가재류(Crustacea)와 같은 다른 수생 무척추 동물은 물고기와 유사한 아가미를 통해 가스 교환을 한다.

곤충은 외골격이 가스에 불투과성이므로, 기문이라는 구멍을 통해 가스를 기관으로 직접 수송하는 전문화된 가스 교환 시스템을 가지고 있다. 이 호흡 시스템은 순환계와 분리되어 있다. 기문은 근육 수축에 의해 개폐가 조절되며,^[47] 곤충의 복부가 펌핑되면서 가스가 드나든다. 기관은 곤충의 몸 안으로 반복적으로 분기되고, 특수한 세기관지 세포에서 끝나 효율적인 가스 교환을 위한 얇고 습한 표면을 제공한다.^[48]

육상 절지동물의 다른 주요 그룹인 거미류(거미, 전갈, 진드기 및 그 친척)는 일반적으로 서폐를 통해 가스 교환을 수행한다.^[49]

	표면적	통과하는 세포 수	농도 기울기 유지	호흡기
해면동물	Ostia pores	1개의 세포	물의 흐름	없음
편형동물	몸	보통 1개의 세포	헤엄칠 때의 물의 흐름	없음
자포동물	Oral arm\|구완^영어	보통 1개의 세포	물의 흐름	없음
곤충	기관	1개의 세포	몸을 움직여 환기	기문

7. 가스 교환 관련 세포

헤모글로빈과 같은 호흡 색소는 산소의 98.5%를 운반한다(고압 산소 치료 시에는 혈장에 고압 산소를 용해시켜 운반하는 경우가 있다).^[51] 이산화탄소는 인간의 경우, 헤모글로빈과 결합한 Carbaminohemoglobin|카르바미노헤모글로빈^영어이 약 10-23%, 탄산 탈수 효소에 의해 변환된 탄산 수소 이온 상태가 70-85%, 나머지는 혈장에 용해된 이산화탄소 형태로 폐로 보내진다.

8. 가스 교환 시스템 요약

	표면적	확산 거리	농도 기울기 유지	호흡 기관
사람	총 폐포^[50] = 70m²–100m²	폐포와 모세혈관 (두 세포)	모세혈관의 지속적인 혈류; 호흡	폐
물고기	많은 새판과 새엽	일반적으로 한 세포	역류	아가미
곤충	특화된 기관지 세포	한 세포	구강 펌핑	기문
해면동물	Ostia 구멍	한 세포	물의 이동	없음
편형동물	편평한 몸 모양	일반적으로 한 세포	역류	없음
자포동물	Oral arm\|구완^영어	일반적으로 한 세포	물의 이동	없음
파충류	많은 새판과 새엽	폐포와 모세혈관 (두 세포)	역류	폐
양서류	많은 새판과 새엽	폐포와 모세혈관 (두 세포) 또는 한 세포	역류	폐, 피부, 아가미
식물	기공의 높은 밀도; 잎 내의 기실	한 세포	지속적인 공기 흐름	기공

참조

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