버섯주름
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1. 개요
버섯주름은 버섯의 자실체, 즉 갓, 주름, 자루, 내피막과 외피막, 껍질, 기본체 등의 구조와 현미경적 특징을 설명하는 용어이다. 갓은 버섯 윗부분의 모자 모양 부분으로 형태, 표면 특징, 색조 등이 종을 구분하는 데 중요한 특징으로 작용한다. 주름은 갓의 뒷면에 방사상으로 형성되는 칼날 모양의 기관으로, 포자를 생성하는 자실층탁의 일부이며, 주름의 간격, 작은 주름 유무, 색조, 자루 부착 방식 등이 종을 동정하는 데 사용된다. 자루는 갓 아래에 달린 원통 모양의 부위로, 갓 부착 방식, 표면 특징 등이 분류에 활용된다. 내피막과 외피막은 버섯의 생장 과정에서 나타나는 구조이며, 껍질은 포자를 감싸는 보호층이다. 기본체는 포자를 형성하는 부분 전체를 의미하며, 담자기, 클램프 연결, 균사, 낭상체, 표피 등의 현미경적 특징은 종을 식별하는 데 중요한 단서가 된다.
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- 곰팡이 형태 및 해부학 - 자루 (균학)
자루는 버섯 형태의 주요 부분으로, 표면 질감에 따라 솜털, 그물무늬 등으로 나뉘며, 고리, 턱받이, 볼보 등의 구조물 유무에 따라 추가 분류되고, 그물버섯류가 대표적인 예시이다.
2. 자실체
자실체는 버섯의 생식 기관으로, 보통 갓, 주름, 자루 등의 부분으로 구성된다. 버섯의 종류에 따라 자실체의 형태와 구조는 매우 다양하며, 이는 버섯을 분류하고 동정하는 데 중요한 기준이 된다. 자실체의 각 부분에 대한 자세한 설명은 하위 문서를 참고한다.
2. 1. 육 (실질)
'''육'''(肉, conext, trama, 실질)은 버섯의 갓이나 자루의 내부 조직을 가리킨다. 그 질, 굳기, 색 및 변색성, 맛과 냄새 등은 종을 동정하는 데 큰 단서가 된다.2. 2. 갓 (Pileus)
'''갓'''(pileus영어)은 버섯 윗부분의 모자 모양 부분을 말한다. 갓의 형태와 표면 상태는 매우 다양하며, 버섯의 성장 단계에 따라서도 변화한다. 이러한 특징은 버섯의 종을 구분하는 데 중요한 기준이 된다.
모든 버섯이 갓을 가지는 것은 아니며, 주름버섯류나 말불버섯과처럼 갓이 없는 종류도 있다. 말불버섯이나 주름말불버섯 같은 일부 자낭균류나 망태버섯 등에서는 갓 대신 관례적으로 '''두부'''(頭部)라는 명칭을 사용하기도 한다.
2. 2. 1. 갓의 형태
- 반구형(hemisphericaleng)
- 종 모양(campanulateeng)
- 원뿔형(conicaleng)
- 둥근 산 모양(convexeng)
- 중앙 볼록 편평형(plane and umbonateeng)
- 편평형(plane, flateng)
- 접시형(cotyliformeng)
- 컵 모양(crateriformeng)
- 깔때기형(infundibuliformeng)
2. 2. 2. 갓의 표면
버섯 갓의 표면은 다양한 형태를 띤다.- 매끄럽고 털이 없는 경우 (glabrous영어)
- 잔비늘 모양 (squarrose영어)
- 섬유상 인편(鱗片)으로 덮인 경우 (fibrillose-scaly영어)
- 표피에 쇄석상(碎石狀)의 균열이 생긴 경우 (rimose-areolate영어)
- 홈선을 나타내는 경우 (striiform striate영어)
- 입자상 선을 가지는 경우 (tuberculately striate영어)
- 방사상으로 배열된 조선(條線)을 갖춘 경우 (radially striate영어)
2. 3. 주름 (Lamella)
'''주름'''(Lamella|라멜라la)은 버섯 갓의 뒷면에 방사상으로 배열된 칼날 모양의 기관으로, '''균주름'''이라고도 부른다. 주름은 포자를 만드는 자실층탁(hymenophore)의 한 종류이다. 버섯 중에는 주름이 없는 종류도 있으며, 주름 대신 관공(tube)이나 가시(spine) 형태의 자실층탁을 가지는 경우도 있다.주름의 형태는 버섯 종류에 따라 다양하다. 주름 사이의 간격이 촘촘한 것과 성긴 것이 있으며, 주름이 중간에 갈라지는(분기하는) 경우도 있다. 또한, 일반적인 주름 사이에 길이가 짧은 '작은 주름'(lamellulae|라멜룰라이la)이 있는 경우도 있다. 이러한 주름의 특징들은 버섯을 동정하는 데 중요한 기준으로 사용된다.
주름 표면에는 포자를 형성하는 자실층(hymenium)이 발달한다. 자실층은 포자를 만드는 세포인 담자(basidia)가 빽빽하게 배열된 층이며, 종류에 따라 시스티디아(cystidia)라고 불리는 특수한 세포가 섞여 있기도 하다.
한편, 갓버섯이나 넓은주름버섯 등의 갓 뒷면 구조는 언뜻 보기에 주름처럼 보이지만, 조직학적으로 갓의 살과 구분되지 않아 진정한 주름과는 다르다. 이를 '''가짜 주름'''이라고 부른다.
2. 3. 1. 주름의 색조
주름의 색조는 포자의 색과 거의 같은 경우가 많지만, 아직 덜 자란 버섯에서는 포자의 색조가 나타나지 않는다. 또한, 주름을 이루는 균사 자체에 특별한 색이 있는 경우에는, 눈으로 보이는 주름 색이 포자의 색과 크게 다를 수 있다. 포자의 정확한 색은 포자문을 얻어 관찰할 수 있다.
주름의 색은 버섯의 종류를 대략적으로 구분하는 데 중요하게 사용된다. 예를 들어, 우라베니가사과나 이뽕시메지과의 버섯들은 주름이 엷은 분홍색을 띠고, 나요타케과에 속하는 대부분의 버섯들은 주름이 검은색 또는 검붉은 갈색을 띤다.
2. 3. 2. 주름의 자루 부착 방식
형태학적으로, 버섯 주름은 자루에 부착되는 방식에 따라 분류되며, 이는 버섯 분류에 중요한 기준이 된다. 주요 부착 방식은 다음과 같다.
; 직생(直生, adnate)
: 자루에 주름이 직각으로 연결되는 방식이다.
; 상생(上生, adnexed)
: 주름이 위쪽으로 호를 그리며 자루의 위쪽 끝 근처에 연결되는 방식이다.
; 수생(垂生, decurrent)
: 자루에 대해 주름이 아래쪽으로 호를 그리며 부착되는 방식이다.
; 만생(湾生, sinuate)
: 주름의 끝이 자루에 닿아 있지만, 자루 근처에서 주름이 약간 위쪽으로 움푹 들어간 호를 이루는 방식이다.
; 이생(離生, free)
: 자루의 위쪽 끝과 주름의 끝이 떨어져 있는 방식이다.
; 격생(隔生, remote)
: 자루와 주름의 끝이 완전히 떨어져 있으며, 자루 주변에서는 갓의 살이 노출되어 있는 방식이다.
2. 4. 관공 (Tube)
'''관공'''(tube)은 버섯 갓의 뒷면에 형성되는 튜브 모양의 기관이다. 이는 포자를 형성하는 표면적을 늘리기 위해 주름 사이에 다수의 칸막이가 생긴 구조로 이해할 수 있다. 그물버섯과에 속하는 버섯에서는 관공의 벽이 갓의 살 부분과 별도로 분화된 구조를 가지지만, 구름버섯 등에서는 이러한 분화가 뚜렷하지 않아 실질적으로 갓의 살과 구별하기 어렵다. 갓의 뒷면에서 관찰되는 관공의 열린 부분을 '''공구'''(pore)라고 부른다.2. 5. 침 (Spine)
침(spine)은 이빨버섯과나 굽어진버섯과 등 일부 버섯의 갓 뒷면에 형성되는 침 모양의 기관이다. 이는 일반적인 버섯의 주름이 잘게 갈라져 각각의 조각이 원뿔 형태로 변형된 것으로 해석할 수 있다.2. 6. 자루 (Stipe)
자루( え|에일본어 : stipe)는 버섯의 갓 아래에 달린 원통 모양의 부위로, 버섯을 지지하는 역할을 한다. 내부에는 관다발 같은 구조가 분화되어 있지 않아 '줄기'라고 부르지 않는다. 흔히 あし|아시일본어(다리)라고도 하지만, 이는 정식 명칭이 아니다.자루는 종종 휘어져 있거나, 위아래의 굵기가 다른 경우도 있다. 목이처럼 자루가 아예 없는 버섯도 많다. 자루의 내부는 관처럼 속이 비어 있거나, 부드러운 수(髓)질로 채워져 있거나, 또는 균사가 속까지 균일하게 차 있는 등 다양하다.
갓버섯과 같은 일부 버섯의 자루는 실 모양의 균사가 아니라, 공 모양이나 소시지 모양으로 부풀어 오른 세포들로 이루어진 가짜 유조직 구조를 가지는데, 이를 가짜 자루( ぎへい|기헤이일본어 , pseudostipe)라고 구분하기도 한다. 자루의 유무, 형태, 내부 구조, 표면 특징 및 갓에 부착되는 방식 등은 버섯을 동정하는 데 중요한 단서가 된다.
2. 6. 1. 자루의 갓 부착 방식
- '''중심생'''(中心生): 갓의 중심에 자루가 붙어있다.
- '''편심생'''(偏心生): 갓의 중심에서 벗어나 자루가 생겨난다.
- '''측생'''(側生): 갓의 한쪽 끝에 자루가 위치한다.
- '''무병'''(無柄): 자루가 없다.
2. 6. 2. 자루의 표면
자루의 표면은 다음과 같은 다양한 특징을 보인다.- 매끈함 (glabrous영어): 눈에 띄는 요철이 없는 상태이다.
- 주름 모양 (corrugate영어):
- 선조 (longitudinally striate영어): 세로 방향으로 미세한 실 같은 줄무늬가 나 있다.
- 섬유상 (fibrous영어): 짧은 세로선이 많이 나 있는 상태이다.
- 분상 (pulveraceous영어): 마치 가루를 뿌려 놓은 것처럼 표면이 거칠다 (floccose영어).
- 인편상 (scaly영어): 표면이 비늘 같은 조각(인편)으로 많이 덮여 있다.
- 거스러미 모양 (squarrose영어): 인편상과 같은 의미로, 인편이 거스러미처럼 일어난 모양이다.
- 망상 (clathrate영어): 표면에 그물 모양의 홈이 파여 있으며, 그물눈의 크기는 매우 미세하다.
- 입자점상 (punctate영어): 분상과 비교했을 때 표면의 돌기가 더 크고, 돌기 사이의 간격도 더 넓다.
- 단다라 무늬: 신선조 대원복 등에 사용된 "단다라 무늬"와 비슷하다고 하여 붙여진 이름이다. 불규칙한 길이의 섬유상 무늬가 가로 방향으로 띠를 이루고, 이 띠들이 다시 불규칙하게 세로로 이어진 형태의 무늬이다.
2. 7. 내피막과 외피막
'''내피막'''(Partial veil)은 버섯의 주름살이나 관공을 보호하는 막이다. 버섯이 자라면서 내피막은 찢어져 자루에 고리 모양의 '''턱받이'''(annulus)로 남게 된다. 턱받이는 때때로 이중 구조를 이루기도 하는데, 예를 들어 낙엽버섯 등에서는 바깥쪽 턱받이가 외피막에서 유래하기도 한다. 많은 광대버섯속 버섯의 경우, 턱받이는 안쪽(주름에 접하는 면)의 부서지기 쉬운 층과 바깥쪽의 단단한 층으로 구분되기도 하지만, 내피막이 완전히 찢어지지 않은 어린 버섯에서는 구별하기 어려울 수 있다. 갓버섯속 등에서 볼 수 있는 섬세한 실오라기 모양의 내피막은 완전한 턱받이를 형성하지 않는 경우가 많으며, 이를 특별히 '''거미줄막'''(cortina)이라고 부른다. 애주름버섯속 등 일부 버섯에서는 내피막이 갓 가장자리에 불규칙하게 찢어진 막 조각으로 남을 뿐, 자루에 뚜렷한 턱받이가 형성되지 않는 경우도 많다.
'''외피막'''(Universal veil)은 어린 버섯 전체를 감싸 보호하는 막이다. 버섯이 성숙하면서 외피막이 찢어지면, 그 잔해가 주로 자루의 밑동 부분에 남아 '''자루주머니'''(volva)를 형성한다.
3. 껍질 (Peridium)
자낭균류 또는 일부 담자균류에서, 포자를 형성하는 부분을 감싸는 보호층을 가리키는 말이다.[1] 말뚝버섯의 자루 밑에 남는 "자루 밑 껍질", 땅별버섯의 별 모양으로 갈라진 "바깥 껍질"과 솜털 모양의 포자 덩어리를 감싸는 "안 껍질", 먼지버섯류의 "표피" 및 그 표면에 부착된 가시 모양 또는 가루 모양 또는 알갱이 모양의 인편, 또는 잔나비걸상버섯류의 자실체에서의 잔 모양 또는 컵 모양의 바깥 벽 등은 모두 이 단어로 불린다.[1] 말뚝버섯의 경우, 껍질은 세 층으로 이루어져 있지만, 모두가 일체화된 채 자루 밑에 남는다. 땅별버섯에서는 세 층으로 분화된 껍질 중 바깥쪽 두 층이 별 모양의 조각을 이루고, 가장 안쪽 층은 포자 덩어리를 감싸는 "안 껍질"이 된다.[1]
어느 정도 명확한 갓버섯을 형성하는 구멍장이버섯류에 대해서도 사용되는 경우가 있는데, 이 경우에는 자실체의 갓 표면에 발달하며 갓의 "살"과는 조직학적으로 구별될 정도의 분화를 나타낸 조직을 가리킨다.[1]
4. 기본체 (Gleba)
자실체 내부에 포자를 형성하는 버섯의 경우, 그 포자 형성 부분을 '''기본체'''(또는 '''글레바''', Gleba|글레바lat)라고 한다. 일반적으로 출구가 없는 주머니 모양의 조직 안에 담자기나 자낭 같은 포자 형성 세포가 불규칙하게 또는 다소 규칙적으로 배열되어 있으며, 이 조직 전체를 기본체라고 한다.
기본체는 담자균류의 복균류, ''Battarrea phalloides|바타레아 팔로이데스lat''와 같은 일부 버섯, 서양송로(트러플) 같은 자낭균류, 그리고 Secotioid fungi|세코티오이드 균류eng 등에서 관찰된다. 기본체는 일반적인 땅 위에서 자라는 버섯의 주름이 닫혀서 형성된 것으로 여겨진다. 특히 Secotioid fungi|세코티오이드 균류eng는 땅 위에서 자라면서도 기본체를 가지며, 복균류로 이행하는 단계로 생각된다.
복균류의 경우, 자실체 내부에 많은 담자기가 형성되지만, 포자가 성숙하면 담자기는 붕괴・소실된다. 기본체를 가진 버섯이 포자를 외부로 방출하는 방식은 다양하다.
- 주머니 선단에 출구를 만들어 분출하는 방식 (땅별버섯, 먼지버섯 등)
- 자실체의 결실부를 감싸는 조직(껍질 또는 각피)이 불규칙하게 무너지면서 포자가 산포되는 방식 (말불버섯, ''Agaricus deserticola|아가리쿠스 데세르티콜라lat'', ''Battarrea phalloides|바타레아 팔로이데스lat'' 등)
- 생장 후기에 자루(가짜 자루)가 뻗어 기본체가 밀려 올라가 점액화됨과 동시에 악취를 풍겨 파리 같은 곤충이나 민달팽이 같은 소동물에 의해 포자가 전파되는 방식 (말뚝버섯 등)
- 외부로 방출되지 않고, 자실체 자체가 벌레나 새 등의 동물에게 오식됨으로써 포자가 확산된다고 생각되는 방식 (''Cortinarius porphyroideus|코르티나리우스 포르피로이데우스lat'' 같은 Secotioid fungi|세코티오이드 균류eng 등)
5. 현미경적 특징
버섯의 동정과 분류에는 육안으로 관찰되는 특징 외에도 현미경을 통해 확인할 수 있는 미세 구조들이 매우 중요한 기준으로 사용된다. 이러한 현미경적 특징들은 종을 정확하게 구별하고 계통학적 관계를 파악하는 데 필수적인 정보를 제공한다.
주요 현미경적 특징으로는 포자를 직접 형성하는 세포인 담자기, 특정 담자균류의 균사에서 발견되는 독특한 구조인 클램프 연결, 자실체를 구성하는 기본 단위인 다양한 종류의 균사, 그리고 자실층이나 표피 등 특정 부위에 존재하는 특수한 형태의 불임 세포인 낭상체, 마지막으로 자실체의 가장 바깥 부분을 덮고 있는 표피 조직 등이 있다. 이들 구조의 유무, 형태, 크기, 배열 방식, 화학 시약에 대한 반응 등은 버섯을 분류하는 데 핵심적인 형질로 활용된다. 각 구조에 대한 자세한 설명은 아래 하위 항목에서 다룬다.
5. 1. 담자기 (Basidium)
담자기(Basidium)는 담자균류 버섯에서 포자를 만드는 세포이다. 일반적으로 하나의 담자기에서 4개의 담자포자가 형성된다.5. 2. 클램프 연결 (Clamp connection)
담자균류 버섯을 구성하는 균사를 현미경으로 관찰하면, 균사의 격벽 부분 측면에 작은 혹 모양의 돌출부가 보이는 경우가 있다. 이것을 '''클램프 연결'''(clamp connection)이라고 한다. 줄여서 '''클램프'''(clamp)라는 명칭이 널리 사용되며, 한국어로는 '''갈고리 연결''' 또는 '''부리 모양 돌기'''라고도 부른다.클램프 연결은 담자균류의 이핵 균사에서 특징적으로 나타나는 구조이다. 이핵 균사는 하나의 세포 안에 유전적으로 다른 두 개의 핵이 공존하는 상태(중상)인데, 이 상태를 유지하면서 체세포 분열을 할 때 핵이 이동한 흔적이 바로 클램프 연결이다. 따라서 균사에서 클램프 연결이 관찰되면 해당 균사가 이핵 균사임을 판단하는 중요한 기준이 된다.
하지만 모든 담자균류의 이핵 균사가 클램프 연결을 만드는 것은 아니다. 종에 따라 이핵 균사임에도 클램프 연결을 만들지 않는 경우도 있으며, 같은 종이라도 버섯의 부위에 따라 클램프 연결을 형성하기도 하고 하지 않기도 한다. 예를 들어, 주름버섯과에 속하는 버섯들이나 아세하리타케(''Climacodon pulcherrimus'') 같은 종에서는 하나의 격벽에 두 개의 클램프 연결이 생기기도 하는데, 이를 '''더블 클램프'''(이중 클램프)라고 부른다.
클램프 연결이라는 용어는 일반적으로 자낭균류에는 적용하지 않는다.
5. 3. 균사 (Hypha)
자실체의 내부 조직을 구성하는 요소인 균사는 일반적으로 뚜렷한 특징이 부족하지만, 그 폭·색조·세포벽의 두께·세포 외부에서의 침착물의 유무와 소견 등은 동정의 단서로 사용된다.또한, 담자기의 형성에 관여하는 생식 균사(generative hyphaeeng; 생성 균사라고도 함)·자실체의 기계적 강도를 부여하는 것으로 추정되는 골격 균사(skeletal hyphaeeng) 및 균사끼리 긴밀하게 결합하는 역할을 하는 것으로 생각되는 결합 균사(binding hyphaeeng) 등으로 구분되기도 한다. 또한, 내부에 고무 성분을 채운 유관 균사(lactiferous hyphaeeng)가 혼재하는 경우도 있으며, 이러한 균사의 출현 빈도 등도 분류상의 형질로 사용된다.
5. 4. 낭상체 (Cystidia)
'''낭상체'''(cystidialat)는 버섯 조직에서 발견되는 불임성의 이형 세포를 총칭하는 용어이다.[1] 낭상체가 없는 종이나, 잎 가장자리 낭상체와 측면 낭상체의 형질이 다른 종 등이 있어 버섯 동정에 중요하다.[1]낭상체는 발견되는 부위, 조직 내 연결성, 현미경 화학적 성질 등에 따라 다양하게 분류된다.
'''위치 및 연결성에 따른 분류'''
낭상체는 발견되는 위치에 따라 다음과 같이 구분된다.[1]
또한, 조직 내의 도관이나 유관 등에 연결되는 것을 '''가짜 낭상체'''(pseudocystidialat)라고 부르고, 그렇지 않은 것을 '''렙토시스티디아'''(leptocystidialat)로 구분하기도 한다.[1]
'''현미경 화학적 성질에 따른 분류'''
현미경 관찰 시 화학 반응이나 내용물에 따라 다음과 같이 분류하기도 한다.[1]
낭상체의 정의에는 다소 모호한 부분이 있지만, 발견되는 위치·형태·화학적 성질 등에 따라 위의 명칭들이 적절하게 함께 사용된다.[1]
'''기능'''
낭상체의 정확한 기능은 아직 명확히 밝혀지지 않았으나, 다음과 같은 역할을 할 것으로 추정된다.[1]
- 담자포자 사이의 간격 조정
- 중력 감지 (갓을 수평으로 유지하여 포자를 효율적으로 퍼뜨리기 위함)
- 2차 대사 산물의 저장 및 배출
'''관찰'''
일반적으로 낭상체의 유무를 육안으로 확인하는 것은 어렵다. 하지만 히나노히가사 (''Rickenella fibula''), 미야마오치바타케 (''Marasmius cohaerens'') 등 일부 종은 육안으로도 확인할 수 있는 큰 낭상체를 가지고 있다.[1] 또한, 주름 가장자리에 낭상체가 빽빽하게 나 있는 경우, 루페(확대경)를 사용하면 그 존재를 알 수 있는 경우가 많다.[1] 특히 다음과 같은 경우에는 루페 없이도 주의 깊게 관찰하면 낭상체의 유무를 판단할 수 있는 경우도 있다.[1]
- 주름(혹은 관공벽) 자체는 색이 있지만 낭상체는 무색인 경우 (예: 나요타케속, 노란다발버섯속, 애주름버섯속 등)
- 주름이나 관공은 무색이지만 낭상체가 특유의 색을 띠는 경우 (예: 밤버섯속, 갓버섯속, 솔버섯속 등)
5. 5. 표피 (Pellis)
자실체의 표면을 감싸는 조직을 지칭하는 명칭으로, 자실체의 내부 조직(살)과 구별할 수 있을 정도의 조직적 분화가 인정될 경우에 적용된다. 자낭균에서는 껍질과 거의 동의어로 사용되기도 한다. 어느 정도 명확한 갓버섯을 형성하는 구멍장이버섯류에서는 자실체의 갓 표면에 발달하며, 갓의 "살"과는 조직학적으로 구별될 정도의 분화를 보이는 조직을 가리키기도 한다.표피를 구성하는 균사의 배열 방식에 따라 다음과 같이 구분할 수 있다.
- '''derm|더름la''': 구성 요소가 갓이나 자루 등의 표면에 대해 수직으로 배열되는 경우.
- '''cutis|쿠티스la''': 구성 요소가 표면에 대해 평행하게 배열되는 경우.
이 둘의 구분은 실제로는 다소 모호할 수 있다.
표피는 한 종류의 균사 요소로 이루어진 단층 구조일 수도 있고, 여러 종류의 요소로 구성된 복층 구조일 수도 있다. 복층 구조의 경우, 상표피(suprapellis)와 하표피(subpellis) 등으로 세분화되기도 한다.
또한, 표피의 구조는 다양하게 나타날 수 있다. 예를 들어, 표피 가장 바깥층의 균사에서 이형 세포인 표피 시스티디아가 돌출되는 유형이나, 표피층을 구성하는 균사의 세포벽이 점차 녹아 젤라틴처럼 변하는 유형(팽이버섯 등)도 있다. 이러한 표피의 구조적 특징은 버섯의 과, 속, 종을 분류하고 동정하는 데 중요한 기준으로 활용된다.
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