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살진균제

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목차

1. 개요

살균제는 곰팡이, 세균 등 병원균을 제거하거나 억제하는 데 사용되는 농약의 일종이다. 19세기 후반 프랑스에서 포도 노균병 방지를 위해 보르도액이 사용된 것을 시작으로, 석회유황합제, 유기수은제 등이 개발되었다. 유기수은제의 유해성이 밝혀지면서 항생물질과 디티오카바메이트계, 아졸계 등 다양한 살균제가 개발되었다. 살균제는 작용 기전에 따라 에너지 대사 저해제, 호흡 저해제, 에르고스테롤 생합성 저해제 등으로 분류되며, 곰팡이의 살균제 내성 획득, 인체 유해성 등의 문제도 존재한다. 농업 외에도 공업용 살균제, 포스트 하비스트 농약 등으로 사용된다.

2. 역사

농약으로서 살균제의 역사는 19세기 후반에 시작된다. 프랑스 보르도 지방에서 보르도액(황산구리와 생석회를 물에 섞어 만듦)이 포도의 노균병 등에 효과가 있다는 것이 우연히 발견되었고, 같은 시기에 석회유황합제도 많은 병해에 효과가 있다는 것을 알게 되었다.

일본에서는 예로부터 벼의 도열병이 중대한 병해로 두려움의 대상이었지만, 1950년 고치현의 농업시험장에서 아세트산페닐수은을 소석회로 희석한 것이 도열병에 현저한 효과가 있다는 것이 발견되었다.[18] 1953년에는 농약으로 출시되어[19] 제2차 세계 대전 이후 쌀 생산량 증대에 크게 기여했다. 키다리병 대책으로는 종자 살균이 유효하여 포르말린 소독 등이 시도되었지만, 아세트산페닐수은이나 염화메톡시에틸수은이 효과적이라고 알려져 사용되었다.[20]

1960년대에 수은 중독의 원인이 유기수은(알킬수은인 메틸수은이 원인 물질이며 수은계 농약과는 다름)으로 밝혀지면서 유기수은제 사용이 확대되었지만, 금속 수은 및 수은 함유 농약의 위험성이 지적되어 사용이 금지되었다. 그 후 도열병에는 블라스티시딘이나 카수가마이신 등의 항생물질이 발견·개발되어 사용되었다.

1950년대에는 디티오카바메이트계, 1960년대에는 아졸계나 벤즈이미다졸계 등 많은 병해에 유효한 약제가 개발되었다. 최근에도 QoI제 등 새로운 것이 개발되고 있다.

2. 1. 살균제의 발견과 초기 발전

19세기 후반, 프랑스의 보르도 지방에서 황산구리와 생석회를 물에 섞어 만든 보르도액이 포도의 노균병 등에 효과가 있다는 사실이 우연히 발견되었다(원래는 포도 도난 방지용이었다고 한다). 같은 시기에 석회유황합제도 여러 병해에 효과가 있는 것으로 알려졌다. 이 두 가지 물질은 현재까지도 사용되고 있다.[18]

2. 2. 유기수은제의 등장과 퇴출 (대한민국 중심)

1950년, 고치 현의 농업시험장에서 아세트산페닐수은을 소석회로 희석한 것이 벼의 도열병에 매우 효과적이라는 사실이 발견되었다.[18] 다른 농업시험장에서도 시험한 결과, 1953년에는 농약으로 출시되어[19] 제2차 세계 대전 이후 쌀 생산량 증대에 크게 기여했다.

또한 키다리병 방제를 위해서는 종자 소독이 효과적인데, 포르말린 소독 대신 아세트산페닐수은이나 염화메톡시에틸수은이 효과가 있다고 알려져 사용되었다.[20]

이처럼 유기수은제가 살균제로 널리 사용되었지만, 1960년대에 수은 중독의 원인이 유기수은(알킬수은인 메틸수은이 원인 물질이며 수은계 농약과는 다름)으로 밝혀지면서, 금속 수은 및 수은 함유 농약의 위험성이 지적되어 사용이 금지되었다. 이후 도열병에는 유기수은제 대신 블라스티시딘, 카수가마이신 등 항생물질이 개발되어 사용되었다.

2. 3. 현대 살균제의 발전

1950년대에는 디티오카바메이트계 살균제가 등장하였다. 1960년대에는 아졸계나 벤즈이미다졸계 등 많은 병해에 효과적인 약제가 개발되었다. 최근에도 QoI제 등 새로운 살균제가 개발되고 있다.[18]

3. 종류

살균제는 작용 기전에 따라 다양하게 분류할 수 있다.


  • 에너지 대사 저해제: 곰팡이의 에너지 공급을 막는다. 보르도액, 석회유황합제 등이 있다.
  • 디티오카바메이트계: 지람, 티람 등이 있다.
  • 미세 소관 저해제: 벤지미다졸계 등이 있다.
  • 호흡 저해제: 미토콘드리아의 전자 전달계(호흡 사슬 복합체의 I이나 III(스트로빌루린계 등의 QoI제))를 저해하거나, 프로톤 농도 기울기를 잃게 하여 호흡을 저해한다.
  • 에르고스테롤 생합성 저해제: 아졸계 (시토크롬 P450 저해제) 등이 있다.
  • 항생 물질: 카스가마이신, 포리오신 등이 있다.
  • 생물 농약: ''Bacillus subtilis'' 포자, 비병원성 ''Erwinia carotovora'' 등이 있다.


수확 후 과실 등에 사용하는 '''방부제'''는 일본에서 농약이 아닌 식품 첨가물로 취급된다.[5]

3. 1. 작용 기전에 따른 분류

살균제는 작용 기전에 따라 다양하게 분류할 수 있다. 이는 농업 화학의 발전을 반영한다.

  • 에너지 대사 저해제: 곰팡이의 에너지 공급을 막는다. 보르도액, 석회유황합제 등이 있다.
  • 디티오카바메이트계: 지람, 티람 등이 있다.
  • 미세 소관 저해제: 벤지미다졸계 등이 있다.
  • 호흡 저해제: 미토콘드리아의 전자 전달계를 저해하거나, 프로톤 농도 기울기를 잃게 하여 호흡을 저해한다. 스트로빌루린계 등이 여기에 해당한다.
  • 에르고스테롤 생합성 저해제: 아졸계 (시토크롬 P450 저해제) 등이 있다.
  • 항생 물질: 카스가마이신, 포리오신 등이 있다.
  • 생물 농약: ''Bacillus subtilis'' 포자, 비병원성 ''Erwinia carotovora'' 등이 있다.


수확 후 과실 등에 사용하는 '''방부제'''는 일본에서 농약이 아닌 식품 첨가물로 취급된다.

3. 1. 1. 전통적인 살균제

전통적인 살진균제는 황[5] 및 구리염과 같은 간단한 무기 화합물이다. 저렴하지만 반복적으로 살포해야 하며 비교적 효과가 떨어진다.[2] 살진균제의 다른 활성 성분으로는 멀구슬나무 오일, 로즈마리 오일, 호호바 오일, 세균 ''바실루스 서브틸리스'', 유익한 곰팡이 ''율로클라디움 오우데만시이''가 있다.

3. 1. 2. 비특이적 살균제

디티오카바메이트계 살균제는 1930년대에 등장한 최초의 유기 화합물 중 하나이다. 페르밤, 지람, 지네브, 마네브, 만코제브 등이 여기에 속한다. 이 화합물들은 비특이적이며 시스테인 기반 프로테아제 효소를 억제하는 것으로 알려져 있다.[1]

N-치환 프탈리미드계 화합물도 비특이적이다. 이 계열에는 캡타폴, 캡탄, 폴펫 등이 있다. 클로로탈로닐 역시 비특이적 살균제이다.[1]

3. 1. 3. 특정 살균제

특정 살진균제는 곰팡이의 특정 생물학적 과정을 표적으로 삼는다.

  • 부피리메이트
  • 메타락실
  • 카벤다짐
  • 펜시쿠론


몇몇 살균제는 대사적으로 중심이 되는 효소인 숙신산 탈수소효소를 표적으로 한다. 담자균류는 이러한 살균제의 최초 표적이었다. 이 균류는 곡물에 대해 활성을 나타낸다.

  • 아족시스트로빈
  • 비나파크릴
  • 보스칼리드
  • 카복신
  • 시아조파미드
  • 피디플루메토펜
  • 블라스티시딘 S
  • 카스가마이신
  • 피리메타닐
  • 플루디옥소닐
  • 프로사이미돈
  • 프로파모카브
  • 피라조포스
  • 테크나젠
  • 트리사이클라졸
  • 페로프로피모르프
  • 헥사코나졸
  • 이마잘릴
  • 미클로부타닐
  • 프로피코나졸
  • 디메토모르프
  • 폴리옥신
  • 아시벤졸라
  • 포세틸-알
  • 인산(phosphorous acid)

3. 2. 기타 분류


  • 에너지 대사 저해제: 에너지 대사 과정을 저해하여 에너지 공급을 막는다. 보르도액, 석회유황합제 등이 있다.
  • 항생 물질: 카스가마이신, 포리오신 등이 있다.
  • 생물 농약: ''Bacillus subtilis'' 포자, 비병원성 ''Erwinia carotovora'' 등이 있다.

4. 농업에서의 주요 곰팡이

농업에 심각한 위협이 되는 주요 곰팡이(및 관련 질병)는 자낭균(감자 역병), 담자균(흰가루병), 불완전균 (다양한 녹병), 난균류(노균병) 등이 있다.[1]

5. 저항성

곰팡이는 살균제에 대한 내성을 획득한다. 질병을 가장 잘 억제하는 용량은 내성 획득을 위한 가장 큰 선택 압력을 제공하기도 한다.[7]

병원체가 여러 살균제에 내성을 보이는 경우가 있는데, 이를 교차 내성이라고 한다. 이러한 추가 살균제는 일반적으로 동일한 화학 계열에 속하거나, 동일한 방식으로 작용하거나, 유사한 해독 메커니즘을 가진다. 때로는 음성 교차 내성이 발생하는데, 한 화학 살균제 계열에 대한 내성은 다른 화학 살균제 계열에 대한 민감성을 증가시킨다. 이는 카벤다짐과 다이에토펜카브에서 관찰되었다. 별도의 돌연변이 사건을 통해 두 개의 화학적으로 다른 살균제에 대한 내성이 발생할 수도 있다. 예를 들어, ''잿빛곰팡이병균''(Botrytis cinerea)은 아졸 및 디카복시미드 살균제에 모두 내성을 보인다.

내성을 획득하는 일반적인 메커니즘은 표적 효소의 변형이다. 예를 들어, 바나나 병원균인 검은 잎마름병은 QoI 살균제에 내성을 보이는데, 이는 QoI 살균제의 표적 단백질인 사이토크롬 b에서 하나의 아미노산 (글리신)이 다른 아미노산(알라닌)으로 대체되는 단일 뉴클레오타이드 변화 때문이다.[8] 이는 살균제의 단백질 결합을 방해하여 살균제의 효과를 없앤다. 표적 유전자의 상향 조절도 살균제의 효과를 없앨 수 있다. 이는 ''사과 겹무늬 썩음병''(Venturia inaequalis)의 DMI 내성 균주에서 관찰된다.[9]

살균제에 대한 내성은 세포 밖으로 살균제를 효율적으로 유출함으로써 발생할 수도 있다. ''트리티치 흑반병''(Septoria tritici)은 이 메커니즘을 사용하여 다중 약제 내성을 개발했다. 이 병원체는 함께 세포에서 유해한 화학 물질을 배출하는 겹치는 기질 특이성을 가진 5개의 ABC형 수송체를 가지고 있었다.[10]

위에 설명된 메커니즘 외에도, 곰팡이는 표적 단백질을 우회하는 대사 경로를 개발하거나 살균제를 무해한 물질로 대사할 수 있는 효소를 획득할 수도 있다.

내성으로 인해 효능을 잃을 위험이 있는 살균제에는 아족시스트로빈과 같은 ''스트로빌루린''이 있다.[11] 활성 성분이 공통적인 작용 방식을 공유하기 때문에 교차 내성이 발생할 수 있다.[12] FRAC는 크롭라이프 인터내셔널에 의해 조직된다.[13][11]

6. 안전성

살균제는 인간에게 위험을 초래할 수 있다.[14]

살균제 잔류물은 주로 수확 후 처리를 통해 인간이 섭취하는 식품에서 발견된다.[15] 일부 살균제는 인간 건강에 위험하며, 현재 사용이 중단된 빈클로졸린이 그 예이다.[16] 지람 역시 장기간 노출 시 인체에 유독하며, 섭취 시 치명적인 살균제이다.[17]

7. 공업용 살균제

설비 및 기기의 살균, 목재 등 공업 제품의 방부에 사용되는 약제를 '''공업용 살균제'''라고 한다. 조류의 발생을 방지하는 '''살조제'''(''''방조제'''') 등을 포함하기도 한다. 염소계 살균제(차아염소산나트륨, 이소시아누르산염)나 목재용 '''방곰팡이제'''(''''방미제''') (이미다졸계 등)가 사용된다.

참조

[1] 서적 Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology 2000
[2] 간행물 Fungicides, Agricultural, 2. Individual Fungicides Wiley-VCH
[3] 웹사이트 Fungicides:Terminology http://www.ipm.iasta[...] Iowa State University 2013-06-01
[4] 논문 Oomycetes and fungi: similar weaponry to attack plants Cell Press
[5] 웹사이트 Sulfur http://www.eoearth.o[...] Encyclopedia of Earth 2011
[6] 논문 Phosphite (phosphorous acid): Fungicide, fertilizer or bio-stimulator? 2009-04
[7] 논문 The effect of dose and mobility on the strength of selection for DMI (sterol demethylation inhibitors) fungicide resistance in inoculated field experiments 2000
[8] 논문 Mode of resistance to respiration inhibitors at the cytochrome bc1 enzyme complex of ''Mycosphaerella fijiensis'' field isolates 2000
[9] 논문 The 14alpha-Demethylasse(CYP51A1) Gene is Overexpressed in ''Venturia inaequalis'' Strains Resistant to Myclobutanil 2001-01
[10] 논문 ABC transporters of the wheat pathogen Mycosphaerella graminicola function as protectants against biotic and xenobiotic toxic compounds 2003-07
[11] 웹사이트 Fungicides Resistance Action Committee website https://www.frac.inf[...]
[12] 웹사이트 Fungal control agents sorted by cross resistance pattern and mode of action https://www.frac.inf[...] 2020
[13] 웹사이트 Resistance Management http://croplife.org/[...] 2020-11-22
[14] 논문 Fungicides as a risk factor for the development of neurological diseases and disorders in humans: a systematic review 2024-01
[15] 서적 Pesticide Chemistry and Bioscience Royal Society of Chemistry 1999
[16] 논문 The genetic and non-genetic toxicity of the fungicide Vinclozolin 1996-09
[17] 웹사이트 PubChem Compound Database https://pubchem.ncbi[...] National Center for Biotechnology Information 2019-01-13
[18] 논문 有機水銀殺菌剤 有機合成化学協会 1960
[19] 웹사이트 https://www.meiji-se[...]
[20] 논문 出穂期を異にする水稲種子の馬鹿苗病による汚染と種子消毒の効果 関西病虫害研究会 1972
[21] 웹사이트 대한의협 의학용어 사전 https://www.kmle.co.[...]
[22] 서적 Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology 2000
[23] 웹인용 Fungicides:Terminology http://www.ipm.iasta[...] Iowa State University 2013-06-01
[24] 저널 Oomycetes and fungi: similar weaponry to attack plants Cell Press


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