솔잎란과
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1. 개요
솔잎란과는 뱀고사리과와 자매군을 이루는 관다발식물로, 솔잎란속과 메시프테리스속을 포함한다. 잎이 없고 잎 모양의 돌기를 가지며, 땅속 뿌리줄기를 통해 영양분을 흡수한다. 솔잎란은 열대 지역에 주로 분포하며, 착생식물로 자란다. 솔잎란은 재배가 용이하여 관엽식물로 재배되기도 하며, 중국에서는 약재로 사용되기도 한다.
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- 솔잎란과 - 솔잎란속
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| 솔잎란과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 지도 정보 | |
| 기본 정보 | |
| 과 | 마쓰바란과 |
| 학명 | Psilotaceae |
| 명명자 | J.W. Griff. & Henfr. |
| 분류 체계 | PPG I 2016 |
| 아강 | 하나야스리 아강 |
| 목 | 마쓰바란목 |
| 로마자 표기 | Psilotales |
| 목 명명자 | Prantl |
| 과 명명자 | J.W. Griff. & Henfr. |
| 타입 속 | 마쓰바란속 |
| 속 | 마쓰바란속 이누난카쿠란속 |
| 과거 분류 | |
| 시노님 | Psiloteae (J.W.Griff & Henfr.) Psilotaceae (Eichler) Psilotaceae (Kanitz) Tmesipteridaceae (Nakai) |
| 특징 | |
| 형태 | 뿌리가 없고 지하경에서만 뿌리털이 발생 잎은 퇴화되어 비늘 모양 가지는 이분지 또는 엇갈려 남 포자낭은 가지의 잎겨드랑이에 위치 |
| 분포 | 열대와 아열대 지역 습기가 많은 토양 또는 바위 틈 일부는 착생 |
2. 분류
2006년 Smith 등의 분자계통분류학적 연구에 따르면, 솔잎란과는 솔잎란속(Psilotum)과 메시프테리스속(Tmesipteris)으로 구성되며, 개구리밥목(Ophioglossales)과 함께 솔잎란강(Psilotopsida)에 속한다.[2]
Chase와 Reveal (2009)[4], Christenhusz 등 (2011)[3]은 솔잎란목(Psilotales)을 개구리밥아강(Ophioglossidae)의 구성원으로 분류했으며, 이는 Christenhusz와 Chase (2014)[5], PPG I (2016)[6]의 분류에서도 이어졌다.
과거에는 메시프테리스속(Tmesipteris)이 별개의 과인 네프로레피스과(Tmesipteridaceae)로 분류되기도 했지만,[7] Smith 등의 분류 체계와 그 이후의 분류에서는 유지되지 않았다.
2. 1. 학명과 분류 계급
2006년 Smith 등의 분자계통분류학적 분류에서 솔잎란과는 개구리밥목(Ophioglossales)과 함께 솔잎란강(Psilotopsida)에 속하는 것으로 분류되었다.[2] 이후 Chase와 Reveal (2009),[4] Christenhusz 등 (2011)의[3] 분류에서는 솔잎란목(Psilotales)을 개구리밥아강(Ophioglossidae)의 구성원으로 분류하였다.[3] 이러한 분류는 Christenhusz와 Chase (2014),[5] PPG I (2016)[6]의 분류에서도 이어졌다.과거에는 *네프로레피스속(Tmesipteris)*이 별개의 과인 네프로레피스과(Tmesipteridaceae)로 분류되기도 했지만, Smith 등의 분류 체계와 그 이후의 분류에서는 유지되지 않았다.
마쓰바란속(Psilotum)은 J.W.Griff와 Henfr.(1855)가 모식속으로 지정하였다. 과의 학명 Psilotaceae는 처음에 Griffith와 Henfrey(1855)에 의해 Psiloteae로 발표되었다. Psilotaceae라는 학명을 처음 사용한 것은 Eichler (1886)이지만, 국제조류·균류·식물명명규약에 따라 자동적으로 모식으로 지정되는 학명에서는 저자와 날짜를 변경하지 않고 수정되므로, 이 학명은 Griffith와 Henfrey(1855)에 귀속된다.
2024년 현재, 양치식물의 분류 체계에서 널리 지지받고 있는 PPG I 분류 체계에서는, 마쓰바란과는 단일 과로서 '''마쓰바란목'''(Psilotales)을 구성하는 단형목이다. 과거에는 계통 관계가 명확해지기 전까지는 '''마쓰바란문''', '''마쓰바란강''' 등으로 분류되었다. 분자 계통 분석 결과 계통 관계가 명확해진 후에도 Smith 등(2006)에서는, PPG I에서의 석송아강(석송과 + 마쓰바란과)을 가리켜 마쓰바란강(Psilotopsida)의 분류군 명이 사용되었다.
마쓰바란과는 마쓰바란속(Psilotum)과 이누난카쿠란속(Tmesipteris)의 두 속을 포함한다. 후자는 이누난카쿠란과(Tmesipteridaceae)로 분류되기도 했다.
카롤루스 린네(Carl von Linné)는 『식물의 종』(Species Plantarum, 1753)에서 솔잎란을 이끼류에 속하는 석송속(Lycopodium)에 포함시켜, Lycopodium nudum L.로 명명하였다.
아돌프 에נג러(Adolf Engler)와 프란틀(Karl Anton Eugen Prantl)(1902)은 양치식물을 고사리강(Filicales), 석송강(Sphenophyllales)(멸종), 속새강(Equisetales) 및 석송강(Lycopodiales)의 4개 그룹으로 나누고, 솔잎란류(Psilotineae)를 석송강에 포함시켰다. Verdoorn(1938) 등에서는 석송강에서 솔잎란류를 분리하고, 석송강을 속새강과 함께 마디식물로 묶어 4개 그룹을 양치식물로 인정하였다.
솔잎란류는 단순한 형태 때문에, 과거에는 리니아류와 같은 데본기의 화석 식물군을 묶은 고생솔잎란류(프실로피톤목)(Psilophytales)와 유연관계가 있다고 생각되어, '나자경식물'(Psilophyta)이라고 불렸다. 하지만, 진정한 솔잎란류의 화석 기록은 부족하고, 유연관계가 논의되어 왔다.
데이비드 윌리엄 비어호스트(David William Bierhorst)는 솔잎란류가 꼬리고사리과에 가깝다는 설을 제창하였다. 비어호스트는 솔잎란류를 과로 취급하여 얇은 주머니 양치류에 포함시켰다. 하지만, 현재는 비어호스트의 생각은 부정되고 있다.
솔잎란류는 잎 모양 돌기를 형성하고, 이분지(二又分枝)를 하는 점에서 소엽식물(석송식물)과 가깝다고 생각되어, 다시 솔잎란류를 석송강에 포함시키기도 했다. 하지만, 대엽 양치식물의 줄기 그룹인 클라독시론강에 속하는 Lorophyton goense 등에서도 이분지하는 뿌리를 가지고 있었던 것이 밝혀지고 있다.
분자계통 분석 결과, 솔잎란류는 대엽 양치식물에 포함되며, 뱀고사리과와 자매군을 이룬다는 것이 명확해졌다. 솔잎란류가 초기 육상식물이나 소엽식물이 아니라 대엽 양치식물의 한 무리라는 근거로, 엽록체 DNA의 구조가 역위라는 것과 중심주(中心柱)의 진화 과정이 대엽 양치식물의 공통 조상으로부터 설명할 수 있다는 것도 들 수 있다.
2. 2. 계통 관계
2006년 Smith 등의 분자계통분류학적 분류에서, 솔잎란과는 단일 과이며 *솔잎란속*(솔잎란속)과 *네프로레피스속*(네프로레피스속)으로 구성된 솔잎란목(Psilotales)은 개구리밥목(Ophioglossales)과 함께 솔잎란강(Psilotopsida)에 속하는 것으로 분류되었다.[2] 모든 육상식물을 속새강(Equisetopsida)에 포함시킨 Chase와 Reveal (2009)의 분류[4]와 호환성을 위해 고안된 Christenhusz 등 (2011)의 선형 계열[3]에서는 솔잎란목(Psilotales)을 Smith의 솔잎란강(Psilotopsida)에 해당하는 개구리밥아강(Ophioglossidae)의 구성원으로 분류하였다.[3] 개구리밥아강(Ophioglossidae)에 솔잎란목(Psilotales)을 배치하는 분류는 그 후 Christenhusz와 Chase (2014)[5] 및 PPG I (2016)[6]의 분류에서도 이어졌다.과거 *네프로레피스속*(네프로레피스속)은 별개의 과인 네프로레피스과(Tmesipteridaceae)로 분류되었지만,[7] Smith 등의 분류 체계와 그 이후의 분류에서는 유지되지 않았다. 카롤루스 린네(Carl von Linné)는 『식물의 종』(Species Plantarum, 1753)에서 솔잎란을 이끼류에 속하는 석송속(Lycopodium)에 포함시켜, Lycopodium nudum L.로 명명하였다.
아돌프 에ንግ러(Adolf Engler)와 프란틀(Karl Anton Eugen Prantl)(1902)은 전체 식물을 포괄하는 분류 체계를 만들었는데, 양치식물을 고사리강(Filicales), 석송강(Sphenophyllales)(멸종), 속새강(Equisetales) 및 석송강(Lycopodiales)의 4개 그룹으로 나누고, 솔잎란류(Psilotineae)를 석송강에 포함시켰다. Verdoorn(1938) 등에서는 석송강에서 솔잎란류를 분리하고, 석송강을 속새강과 함께 마디식물로 묶어 4개 그룹을 양치식물로 인정하였으며, 각 계통군의 관계는 알 수 없지만 양치식물을 크게 나누는 분류군 중 하나로 취급되어 왔다.
관다발식물 중에서 형태가 단순하기 때문에, 예전에는 리니아류와 같은 데본기의 화석 식물군을 묶은 고생솔잎란류(프실로피톤목)(Psilophytales)와 유연관계가 있다고 생각되어, 묶어서 '나자경식물'(Psilophyta)이라고 불렸다. 고생솔잎란은 Psilophyton의 일본어 번역이며, 나자경식물 또한 Psilophyta(ψιλός=벌거벗은, φυτόν=식물)에서 유래한다. 하지만, 진정한 솔잎란류의 화석 기록은 부족하고, 유연관계가 논의되어 왔다.
데이비드 윌리엄 비어호스트(David William Bierhorst; 1924–1997)는 스트로마토프테리스(Stromatopteris)의 배우체의 유사성과 포자체의 형태 비교에 의해, 솔잎란류는 얇은 주머니 양치류의 꼬리고사리과에 가깝다는 설을 제창하였다. 비어호스트는 그때까지 문이나 강으로 여겨졌던 솔잎란류를 과로 취급하여 얇은 주머니 양치류에 포함시켰다. 그리고 솔잎란과와 스트로마토프테리스를 꼬리고사리과와 가깝다고 생각하여, 스트로마토프테리스를 스트로마토프테리스과(Stromatopteridaceae) Bierh.로 하였다. 하지만, 얇은 주머니 양치류와 달리, 솔잎란의 포자낭은 얇은 주머니형이 아니고, 뿌리도 없다. 현재는 비어호스트의 생각은 부정되고 있다.
솔잎란류는 잎을 가지지 않고 잎 모양 돌기를 형성하는 점과, 이분지(二又分枝)를 하는 점에서, 잎에 잎맥이 하나뿐인 소엽식물(석송식물)과 가깝다고 생각되어, 다시 솔잎란류를 석송강에 포함시켰다. 하지만, 대엽 양치식물의 줄기 그룹인 클라독시론강에 속하는 Lorophyton goense 등에서도 이분지하는 뿌리를 가지고 있었던 것이 밝혀지고 있다.
분자계통 분석 결과, 솔잎란류는 대엽 양치식물에 포함되며, 뱀고사리과와 자매군을 이룬다는 것이 명확해졌다. 솔잎란류가 초기 육상식물이나 소엽식물이 아니라 대엽 양치식물의 한 무리라는 근거로, 다른 것으로 엽록체 DNA의 구조가 역위라는 것과 중심주(中心柱)의 진화 과정이 대엽 양치식물의 공통 조상으로부터 설명할 수 있다는 것도 들 수 있다.
2. 3. 하위 분류
- 솔잎란속 (''Psilotum'')
- 메시프테리스속 (''Tmesipteris'')
과거에는 메시프테리스속(Tmesipteris)이 별개의 과인 네프로레피스과(Tmesipteridaceae)로 분류되기도 했지만,[7] Smith 등의 분류 체계와 그 이후의 분류에서는 유지되지 않았다. 2006년 Smith 등의 분자계통분류학적 분류에 따르면, 솔잎란과(Psilotaceae)는 솔잎란목(Psilotales)에 속하며 *솔잎란속*(Psilotum)과 *메시프테리스속(Tmesipteris)으로 구성된다.[2]
모든 육상식물을 속새강(Equisetopsida)에 포함시킨 Chase와 Reveal (2009)의 분류[4]와 호환성을 위해 고안된 Christenhusz 등 (2011)의 선형 계열[3]에서는 솔잎란목(Psilotales)을 Smith의 솔잎란강(Psilotopsida)에 해당하는 개구리밥아강(Ophioglossidae)의 구성원으로 분류하였다.[3] 개구리밥아강(Ophioglossidae)에 솔잎란목(Psilotales)을 배치하는 분류는 그 후 Christenhusz와 Chase (2014)[5] 및 PPG I (2016)[6]의 분류에서도 이어졌다.
3. 형태
솔잎란과는 한때 초기 관다발식물(데본기의 프실로피타)의 후손으로 여겨졌으나, 분자계통유전학 연구를 통해 고사리류이며, 솔잎란과(Ophioglossaceae)의 자매군임이 밝혀졌다. 솔잎란과에는 솔잎란속(Psilotum)과 탐시프테리스속(Tmesipteris) 두 속이 포함된다. 솔잎란속은 건조한 열대 지방에서 자라는 작은 관목형 식물로, "솔잎고사리"로 알려져 있다. 탐시프테리스속은 오스트레일리아(호주), 뉴질랜드, 누벨칼레도니(뉴칼레도니아)에서 발견되는 착생식물이다.
솔잎란과는 진정한 뿌리가 없는 관다발식물이다. 대신 땅속 뿌리줄기가 식물을 고정시키고, 배우체는 이 뿌리줄기계에 위치하며, 토양을 통해 식물이 영양을 흡수하도록 돕는다. 이는 주로 토양 유기물을 먹고 사는 부생영양과 균근 상호 작용을 통해 이루어진다.
솔잎란과는 잎이 없다. 일부 종에는 돌기라고 불리는 잎 모양의 구조가 있지만, 기저에 작은 다발을 제외하고는 관다발 조직이 없다. 이 돌기는 거의 못처럼 생긴 짧은 돌기이며, 일반적으로 진정한 잎으로 간주되지 않지만, 잎으로부터 진화했을 것이다. 탐시프테리스속의 구성원은 잎이 있는 것처럼 보일 수 있지만, 이것은 실제로 엽상지 또는 편평한 줄기이다.
솔잎란과의 포자낭은 작고 독특한 노란색 공 모양인 시낭기움(synangia)으로 합쳐져 있다. 이 시낭기움은 식물의 줄기에서 나온다. 탐시프테리스속 종에는 각각 두 개의 포자낭이 들어 있고, 솔잎란속 종에는 각각 세 개의 포자낭이 들어 있다. 두꺼운 포영(Tapetum)이 발달하는 포자에 영양분을 공급하며, 이는 솔잎란과와 같은 진정포자낭 고사리의 전형적인 특징이다.
3. 1. 포자체
솔잎란과의 포자체는 다른 관다발식물과는 달리 잎과 뿌리가 없고, 이분지하는 원생중심주로 이루어진 줄기로 구성된다.[1] 지상경(땅 위에 나와 있는 줄기)에는 잎처럼 보이는 기관이 나선상으로 배열되어 있으며, 포자낭은 두꺼운 벽을 가지고 줄기 끝에 생성된다.[2] 지상경과 지하경(땅속줄기)을 가지며, 서로 전환될 수 있다.[3]솔잎란과는 한때 초기 관다발식물(데본기의 프실로피타)의 후손으로 여겨졌으나, 분자계통유전학 연구를 통해 고사리류이며, 솔잎란과의 자매군임이 밝혀졌다. 솔잎란과는 진정한 뿌리가 없는 관다발식물이며, 땅속 뿌리줄기가 식물을 고정시킨다. 솔잎란과의 작고 줄기 모양의 배우체는 이 뿌리줄기계에 위치하며, 토양을 통한 식물의 영양 흡수를 돕는다. 이는 주로 토양 유기물을 먹고 사는 부생영양과 균근 상호 작용을 통해 이루어진다.
솔잎란과는 잎이 없다. 일부 종에는 돌기라고 불리는 잎 모양의 구조가 있지만, 기저에 작은 다발을 제외하고는 관다발 조직이 없다. 이 돌기는 거의 못처럼 생긴 짧은 돌기이며, 일반적으로 진정한 잎으로 간주되지 않지만, 아마도 잎으로부터 진화했을 것이다. ''탐시프테리스속''의 구성원은 잎이 있는 것처럼 보일 수 있지만, 이것은 실제로 엽상지 또는 편평한 줄기이다.
솔잎란과의 포자낭은 작고 독특한 노란색 공 모양인 시난기움(synangia)으로 합쳐져 있으며, 식물의 줄기에서 나온다. ''탐시프테리스속'' 종에는 각각 두 개의 포자낭이 들어 있고, ''솔잎란속'' 종에는 각각 세 개의 포자낭이 들어 있다. 두꺼운 포영이 발달하는 포자에 영양분을 공급하며, 이는 솔잎란과와 같은 진정포자낭 고사리의 전형적인 특징이다.
3. 1. 1. 지하경
솔잎란류는 뿌리가 없고, 그 대신 '''지하경'''(땅속줄기, subterranean stem영어[1], 근경[2])이라고 불리는 축 모양의 지하 기관을 가진다[3][4][5][6] . 이 지하경은 근관이 없고, 정단세포가 노출되어 있으므로 뿌리가 아니라고 해석된다[3][7][8] . 하지만 잎(엽상 돌기)을 붙이지 않아 지상경과는 다르다[8] . 지하경은 무한 성장하며, 이분지(二又分枝)(동등 이분지 및 불등 이분지)를 하거나, 측방분지를 하기도 한다[3][5] .
지하경에는 '''가근(假根)'''(rhizoid영어)이 나고, 물과 무기 양분을 흡수하는 역할을 한다[8] . 가근으로부터 감염되어 피층 외층의 세포 내에서 생육하는 내생균이 있는 것으로 알려져 있다 .
솔잎란에서는 내생균 공생에 의해 지하경만의 상태가 수년간 지속되기도 하지만, 이누난카쿠란속에서는 빠른 단계에서 지상경을 만든다[8] .
3. 1. 2. 지상경
솔잎란과의 포자체는 이분지(가지가 둘로 갈라짐)하는 원생중심주로 이루어진 줄기로 구성된다.[1] 지상경(땅 위에 있는 줄기)에는 잎처럼 보이는 기관이 나선상으로 배열되어 있으며, 포자낭은 두꺼운 벽을 가지고 줄기 끝에 생성된다.[2] 지상경과 지하경(땅속줄기)을 가지며, 서로 전환될 수 있다.[3]지상경은 엽록소를 가지고 있어 광합성을 한다.[4] 지상경은 유한생장(끝이 정해진 생장)을 한다.[5] 솔잎란속은 지상경이 이분지하며,[4] 솔잎란은 입체적 이분지, 솔잎란속은 평면적 이분지를 한다.[6][7] 개솔잎란속은 보통 분지하지 않는다.[4][8] 분지하더라도 1회에 그친다. 지상경에는 잎처럼 보이는 돌기가 있다.[3]
솔잎란속에서는 지하경이 지상경으로 분화할 때 정단(끝부분)이 위쪽으로 향하고, 여러 번의 이분지를 통해 지상 가지의 기본 구조를 만든다. 줄기 기부(아랫부분)는 원주형으로 능선(종륵)을 만들지만, 선단부(끝부분)에서는 장축 방향으로 3개의 융기(돌출부)가 있다.
3. 1. 3. 엽상돌기
솔잎란과는 전형적인 잎을 가지지 않고, 지상경에 엽상돌기(葉狀突起, foliar appendage, enation)를 가진다.[1][2][3] 이 엽상돌기는 “잎”이라고 언급되기도 하고,[4][5] 솔잎란류는 잎이 없다고 말해지기도 한다.[6] 솔잎란속(*Psilotum*)의 엽상돌기는 유관속을 가지지 않고 인편 모양이며,[2][5][7] 개솔잎란속(*Tmesipteris*)의 엽상돌기는 1개의 유관속(잎맥)을 가지는 소엽 모양이다.[1][7] 지상경 하부에 있는 일반적인 엽상돌기는 갈라지지 않지만, 지상경 상부에서는 단체포자낭군을 가질 경우, 그 바깥쪽으로 2갈래로 갈라지는 엽상돌기를 가진다.[1][2]솔잎란에서는 유관속을 완전히 갖추지 않지만, 개솔잎란에서는 가지친 유관속이 엽상돌기 기부까지 도달한다.[2][8] 솔잎란의 엽상돌기는 상부에서는 나선형으로 배열되지만, 하부에서는 위생이 된다.[8] 일본에서 만들어진 솔잎란의 원예품종 “양지문룡산”(楊枝文竜山)은 (포자낭과 관련 없는 일반적인) 엽상돌기를 갖지 않는다.[8][2] 솔잎란속의 엽상돌기 내부는 경의 조직과 연속되며, 엽록체를 포함하는 유세포로 구성되어 있다.[2]
개솔잎란속의 엽상돌기는 기부에서는 인편 모양이지만, 상부로 갈수록 커진다.[2] 대부분은 편평하고 넓은 피침형이며, 선단은 작고 뾰족하고, 기부는 줄기에 넓게 붙어 있다.[2] 엽상돌기에 들어가는 유관속이 분지할 때는 소엽류와 마찬가지로 엽흔을 만들지 않는다.[1] 다른 유관속식물이 가지는 전형적인 “잎”과는 달리, 줄기에 대해 향배축으로 갈라지지 않고, 양쪽에서 편압된 구조이다.[7] 1세포층의 표피로 덮여 있으며, 표피의 바깥쪽 세포벽은 큐틴화 되어 있다.[2] 기공은 엽상돌기의 양쪽에 생긴다.[2] 현재는 부정되고 있지만, Bierhorst (1977)는 편평한 엽상돌기를 우편으로 간주하고, 그것을 가진 슈트를 우상복엽이라고 해석했다.[8][2]
3. 1. 4. 줄기의 내부 형태
솔잎란과의 줄기는 다른 관속식물과는 다르게 잎과 뿌리가 없고, 이분지하는 원생중심주로 이루어져 있다.[1] 지상경에는 측생기관이 나선상으로 배열되어 있으며, 포자낭벽은 두꺼운 벽을 가지고 정생한다.[4] 지상경과 지하경을 모두 가지며, 이들은 서로 전환될 수 있다.[2]
A: 표피, B: 기공, C: 피층, D: 내피, E: 목부, F: 사부
줄기의 내부 구조는 다음과 같다. 지상경과 지하경 모두 정단분열조직(경정분열조직)은 큰 하나의 정단세포를 가지며,[8] 정단세포는 분열을 반복하여 분열조직세포를 형성하고, 3가지 조직계로 분화한다. 최외층에는 표피, 그 안쪽에는 3층으로 이루어진 비교적 넓은 피층이 있으며, 피층과 중심주 경계에는 카스파리선을 가진 내피가 분화한다.
중심주의 형태는 지상경과 지하경에서 다르며, 발생 과정에서 다양하게 변화한다. 지하경은 원생목부 없이 후생목부만으로 구성된 원생중심주이다.
솔잎란의 지상경은 기부에서는 외형성방사형 중심주, 대부분의 부분에서는 외형성외사관상 중심주, 선단에서는 수가 줄어 외형성 방사형 중심주가 된다. 내피 안쪽에는 원통형으로 배열된 '''내초'''라고 불리는 유세포로 이루어진 1세포층의 조직이 분화한다. 솔잎란의 지하경에서는 지름 1 mm 이하의 부분에서 중심주가 분화하지 않는 경우가 많다.
이누난카쿠란속은 솔잎란과 달리 지상경의 일차 목부가 중형성이다. 원생중심주를 가진 지하경에서 지상경으로 이행함에 따라 관상중심주가 되고, 3개 이상의 원생목부를 후생목부가 둘러싼다. 줄기 중심부는 세포벽이 약간 두꺼운 유세포상의 세포로 구성된다. 목부속 주위는 사부가 환상으로 둘러싼다.
솔잎란속에서는 포자낭을 붙이는 부분에서 지상경의 중심주에서 분기한 유관속이 단체 포자낭군의 기부까지 도달하지만, 엽상돌기에는 침입하지 않는다. 단체 포자낭군에 도달한 유관속은 3개로 분지하기도 한다. 이누난카쿠란속에서는 포자낭군이 생기는 가지에 들어가는 유관속은 3분기하고, 2개는 이분기하는 각각의 엽상돌기에, 중앙의 1개는 다시 이분기하여 2개의 포자낭의 기부에 도달한다. 종에 따라서는 중앙의 1개가 3분기하고, 2개가 포자낭의 격벽에 들어가고, 중앙의 1개는 격벽의 중앙에서 멈춘다.
3. 1. 5. 포자낭
솔잎란과의 포자낭(sporangium)은 작고 독특한 노란색 공 모양인 시낭기움(synangia)으로 합쳐져 있으며, 식물의 줄기에서 나온다. ''탐시프테리스속''(Tmesipteris) 종에는 각각 두 개의 포자낭이 들어 있고, ''솔잎란속''(Psilotum) 종에는 각각 세 개의 포자낭이 들어 있다. 두꺼운 포영(Tapetum)이 발달하는 포자에 영양분을 공급하며, 이는 솔잎란과와 같은 진정포자낭 고사리의 전형적인 특징이다.엽상돌기 내측 기부에 달린 짧은 축에 2~3개의 포자낭이 모여 '''단체포자낭군'''(시난지움, synangium영어)을 형성한다.[1][2][3][4][5] 포자낭은 크며,[6] 포막은 없고, 진낭포자낭성이다.[2][7] 포자낭벽은 두껍고 2세포층으로 구성된다.[3][4] 환대가 없고 세로로 갈라진다.[2]
단체포자낭군은 3실로 된 단일 포자낭이라는 견해와 3개의 포자낭이 융합하여 생긴 것이라는 견해가 있었다.[7] 현재는 형태학적 관찰로부터 후자가 지지되고 있지만,[7] 발생학적으로 융합의 근거는 없다는 의견도 있다.[8]
단체포자낭군은 예전에는 엽상돌기의 액생이라고 여겨졌지만, 발생 과정을 추적해 보면, 처음에 '''생식축'''(fertile axis영어)이라고 불리는 원기가 영양 가지의 끝 부근에 생기고, 원기가 정단생장하여 그 측면에 엽상돌기가 생기는 것이 관찰되었다.[7] 포자낭군은 짧은 자루를 가지고 있기 때문에 줄기에 정생하는 것으로 해석된다.[4] 솔잎란의 원예품종 "양지문룡산"에서는 단체포자낭군이 신장한 가지에 정생한다.
솔잎란속에서는 단체포자낭군이 3실인 반면, 솔잎란속과 비슷한 다른 속(예: 이누난카쿠란속)에서는 단체포자낭군이 2실로 나뉜다. 이누난카쿠란속의 단체포자낭군은 생식축의 끝이 뒤로 굽어 있기 때문에 엽상돌기의 내측에 있는 것처럼 보이지만, 짧은 측지에 정생하는 것으로 해석된다. 이누난카쿠란속의 포자낭은 길이 방향으로 균열이 생겨 갈라진다.
하나의 포자낭당 1000개 이상의 포자를 형성한다.[6][2] 포자는 동형포자이며, 이면체형(좌우대칭)이고 단구[2]이다. 포자벽층의 미세구조는 속새과에 유사하다. 솔잎란에서는 포자형성조직에서 분화한 포자모세포가 테이프트조직에 싸여 있지만, 이누난카쿠란속에서는 명확한 테이프트조직은 보이지 않는다.
3. 2. 배우체
솔잎란과의 작고 줄기 모양의 배우체는 땅속 뿌리줄기(rhizome)계에 위치하며, 토양을 통한 식물의 영양 흡수를 돕는다. 이는 주로 토양 유기물을 먹고 사는 부생영양(saprotrophic)과 균근 상호 작용을 통해 이루어진다.[1]배우자체는 땅속에서 생활하며 엽록체를 가지지 않고, 균근균(アーバスキュラー菌根菌)과 공생하여 영양을 얻는다.[2] 배우자체의 표피세포에서는 가근이 뻗어 나온다.[3] 배우자체의 형태는 포자체의 지하경 형태와 유사하다.[4] 솔잎란의 배우자체는 불규칙적으로 분지하는 축상 구조를 취한다.[5]
배우자체는 20세기까지 발견되지 않았으며, 1917년에 야외에서 처음 보고되었다.[6] 1949년에는 온실 화분에서 솔잎란의 성숙한 배우자체가 발견되었다.[6] 포자의 발아에 대해서는 Darnell-Smith (1917), Wittier (1973; 1975)의 세 가지 보고만 알려져 있으며,[6] 포자가 발아하기 위해서는 파종 후 6개월 이상 어두운 조건에 두어야 한다고 알려져 있다.[6]
솔잎란의 4배체() 계통의 배우체(2배체 배우체, )는 불연속적으로 분포하는 관다발 조직을 갖는 것으로 알려져 있다.[7] 이는 일반적인 관다발식물에서 관다발 조직이 포자체 세대에만 나타나는 것과는 대조적으로[8] 매우 특수한 현상이다. 이 관다발 조직은 환문, 계문, 계문상 망상공문의 가도관으로 구성되며, 그 바깥쪽에 체관이, 그리고 내피가 둘러싸고 배우체 중앙에 위치하고 있다. 2배체 품종에서는 관다발이 관찰되지 않는다.
장란기와 장정기는 배우체 표면에 섞여서 흩어져 있으며, 어린 생식기관은 배우체의 끝 부근에서 발달하기 시작한다.
장정기 형성 과정에서는 처음에 단독의 표피 세포가 평행분열을 일으켜 바깥쪽이 외피원시세포, 안쪽이 일차 정모세포가 된다. 외피원시세포는 평행분열을 거쳐 1층의 외피가 되고, 그 안에 일차 정모세포가 분화한 정모세포 덩어리가 형성된다. 장정기가 배우체 표면에 돌출된 후, 정세포는 정자가 되어 장정기의 측면에 있는 덮개세포를 통해 밖으로 헤엄쳐 나온다. 정자는 나선형이며 수십 개의 편모를 가진다. 종종 이 정자의 편모 수가 많다고 표현되지만, 솔잎란의 정자가 가진 36개의 편모는 다른 양치류와 비교하여 적은 편이다.
장란기 형성은 단독의 표피 세포의 평행분열에 의해 바깥쪽에 덮개세포, 안쪽에 중앙세포가 생기는 것으로 시작한다. 다른 진정포자낭류와 마찬가지로, 덮개세포는 최종적으로 장란기 경세포가 되고, 중앙세포는 난세포와 경구세포가 된다.
4. 기타 형질
솔잎란속과 개고사리속 식물은 석송식물이나 양치식물과는 다른 독특한 페놀 화합물인 사이로틴(psilotin)을 함유하고 있다.[1] 솔잎란에서는 지베렐린(GA36)과 시안 생성 물질도 발견된다.[2] 개고사리속에는 타닌 유사 물질이나 페놀 화합물을 포함하는 갈색 세포가 고리 모양 체관과 피질 내층 사이에 분포한다.[3]
염색체 기본 수는 x = 52이다.[1] 이론적인 기본 수는 x = 13으로 추정된다.[2] 솔잎란속에는 이배체와 사배체 외에도 3배체, 8배체, 9배체 불임성 개체에 대한 보고도 있다.[1] 실론, 피지, 뉴칼레도니아의 야생 이배체는 n = 52–54이다.[2] 인도, 자메이카, 오스트레일리아, 일본 등지에 널리 분포하며 온실 등에서 재배되는 집단은 n = 104인 사배체이다.[2] 뉴칼레도니아에는 n ≈ 210인 팔배체가 알려져 있다.[2] 개난초속에서도 비슷한 배수체 계열이 보고되었다.[2]
4. 1. 화학 물질
솔잎란속과 개고사리속은 모두 사이로틴(psilotin)이라 불리는, 석송식물이나 양치식물과는 다른 독특한 페놀 화합물을 함유한다.[1] 또한, 솔잎란에서는 지베렐린(GA36), 시안 생성 물질 등이 검출된다.[2] 개고사리속에서는 고리 모양의 체관과 피질 내층 사이에 타닌 유사 또는 페놀 화합물을 포함하는 갈색 세포가 분포한다.[3]4. 2. 염색체
염색체 기본 수는 x = 52이다[1]。이론적 기본 수는 x = 13으로 생각된다[2]。솔잎란속에서는 이배체와 사배체가 알려져 있을 뿐만 아니라, 3배체 불임성, 8배체 불임성, 9배체 불임성에 대한 보고도 있다[1]。실론, 피지, 뉴칼레도니아의 야생 이배체는 n = 52–54이다[2]。인도, 자메이카, 오스트레일리아 및 일본에 걸쳐 널리 분포하며, 온실 등에서 재배되는 집단은 n = 104인 사배체이다[2]。뉴칼레도니아에서는 n ≈ 210인 팔배체가 알려져 있다[2]。
개난초속에서도 유사한 배수체 계열이 알려져 있다[2]。
5. 분포와 생태
솔잎란은 습윤한 열대 지역과 온난한 온대 지역에 널리 분포한다. 유럽 남동부, 일본(미야기현·이시카와현 이서의 본주부터 류큐 열도), 한국(남부, 제주도), 중국 남부, 그리고 하와이와 남태평양 제도를 포함한 많은 태평양 제도에 분포한다.[4][5] 플로리다, 버뮤다를 포함한 북미 남동부에서도 발견된다.[7][8] 나이지리아, 바스트랜드, 텍사스주, 애리조나주, 스페인 등에서도 보고되었으나, 이들은 이입되었을 가능성이 높다.[8] 나도히초미는 뉴칼레도니아를 제외한 남태평양 제도 전역에 분포하지만 개체수는 적다.
이누난카쿠란속은 주로 남반구의 열대 지역에 분포한다.[2] 필리핀을 포함한 동남아시아, 오스트레일리아, 뉴질랜드와 폴리네시아를 포함하는 태평양 제도에서 발견된다.[5][6]
솔잎란과의 화석 기록은 없다.[5][4]
솔잎란과는 보통 나무, 바위, 나무고사리 위에 착생한다.[1][4][2][6] 토메시프테리스 오블랑케올라타(*Tmesipteris oblanceolata*)와 같이[6] *Tmesipteris oblanceolata*는 World Ferns에서는 *Tmesipteris truncata*의 이명으로 여겨지지만, 사하시(2008)에서는 두 종 모두 인정된다. 지상에서 자라는 경우도 있다.[1][2]
6. 인간과의 관계
솔잎란(마쓰바란)은 재배하기 쉽다.[1] 일본에서는 에도 시대부터 많은 원예품종을 만들어 관엽식물(고전 원예식물)로 재배해 왔다.[2][3][1] 1836년(덴포 7년) 장생사 주인이 저술한 『松葉蘭譜』에는 120품종 이상이 기록되어 있다.[1][4]
중국에서는 솔잎란이 타박상이나 내출혈에 약효가 있다고 여겨 전초를 알코올에 담가 복용한다.[1]
참조
[1]
논문
The number of known plants species in the world and its annual increase
http://biotaxa.org/P[...]
Magnolia Press
[2]
논문
A classification for extant ferns
https://www.fieldmus[...]
2006-08-00
[3]
논문
A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns
http://www.mapress.c[...]
2011-02-18
[4]
논문
A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III
2009-10-00
[5]
논문
Trends and concepts in fern classification
2014-02-13
[6]
논문
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
2016-11-00
[7]
서적
The Families and Genera of Vascular Plants
Springer Verlag
[8]
서적
The Families and Genera of Vascular Plants
Springer Verlag
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