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아노말로카리스과

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목차

1. 개요

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 분류군으로, 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다. 이 과는 모식속인 아노말로카리스에서 유래되었으며, 초기에는 아노말로카리스만을 포함했으나, 라디오돈타류의 재분류를 거쳐 현재는 아노말로카리스와 레니시카리스만을 포함한다. 아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 납작하고 마디가 있는 몸체와 먹이를 잡는 데 사용되는 큰 부속지, 겹눈을 특징으로 한다. 화석은 중국, 북아메리카, 오스트레일리아 등지에서 발견되며, 캄브리아기 제3기부터 구즈한기안기까지 존재했다.

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    캄브리아기에 번성한 라디오돈타류에 속하는 멸종된 속인 아노말로카리스는, 기묘한 새우라는 뜻의 학명처럼 부분적인 화석으로 인해 갑각류로 오해받았으나, 캄브리아기 해양 생태계의 중요한 포식자로서 당시 생물 진화 연구에 중요한 자료를 제공한다.
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아노말로카리스과
기본 정보
아노말로카리스 카나덴시스
아노말로카리스 카나덴시스
레니시카리스 루파타 앞쪽 부속지
레니시카리스 루파타
학명Anomalocarididae
명명자Raymond, 1935
타입 속아노말로카리스속
타입 속 명명자Whiteaves, 1892
영어 이름아노말로카리스과 방사치류
생물 분류
도메인진핵생물
계동물
상문탈피동물
상문 계급 없음범절지동물
문(줄기군)
절지동물문
강†공갑강
목†라디오돈트목(방사치목)
지질 시대
화석 범위고생대캄브리아기제3세 - 가즈한지아기(약 5억 1,800만 – 4억 9,900만 년 전)
하위 분류
속아노말로카리스
레니시카리스
슈카리스?

2. 역사

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 4개의 과[22] 중 하나이며, 그 중에서도 본과는 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다[23][18][19]. 학명 "" ("Anomalocaridae"로 표기되기도 한다[24])는 본과의 모식속 (타입 속)인 아노말로카리스(Anomalocarisla[25])에서 유래되었다[18]。

창설 초기(Raymond 1935[18])부터 1970년대까지 라디오돈타류의 전체 모습과 다양성은 아직 밝혀지지 않았고, 본과도 그 당시에는 아직 갑각류로 오해받았던 아노말로카리스(아노말로카리스#발견사 참조)만을 포함했다[18]。 본과의 모식속인 아노말로카리스는 1980년대에 라디오돈타류로 밝혀졌지만, 당시 유일하게 알려진 라디오돈타류인 아노말로카리스는 과 소속 불명으로 여겨져 본과는 그 분류 체계에 채택되지 않았다[26]。 1990년대에는 라디오돈타류(Radiodontala)가 창설되었고, 본과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈타류의 모든 구성종은 본과에만 포함되었다[27][28][29][30][24]。 따라서 2010년대 후반까지 라디오돈타류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다[27][28][29][30][24][31][32][33]。

하지만 라디오돈타류의 구성종이 Vinther et al. 2014에서 본과를 포함하여 4개의 과[20]를 기준으로 재분류된 이후, 본과는 일부 라디오돈타류만 포함하게 되었다[19]。 예를 들어 Wu et al. 2021a에서는 본과의 구성종으로 인정되는 것은 아노말로카리스와 레니시카리스(Lenisicarisla)의 종류뿐이다[20]。 이로 인해 라디오돈타류 전체를 가리키는 총칭도 점차 이 분류 체계에 반영된 "radiodontan"[34][33][35][36][37][38][39][40][66][41]나 "radiodont"[42][43][44][59][63][45][46][47][20][48][49][55]로 변경되었고, 앞서 언급한 본과에서 유래된 총칭 "anomalocaridid"(아노말로카리스류)는 라디오돈타류 전체가 아닌 대신 본과의 종류만을 가리키는 것으로 좁혀지고 있다[40][44][63][50][20][49][21]。 이 분류 체계에서 본과는 계통학에만 기초한 (국제동물명명규약의 조항으로는 무효이다) 정의만 주어졌고[51][19], 2021년 현재에도 다른 라디오돈타류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다[52][20]。

별도로 언급하지 않는 한, 본 항목은 Wu et al. 2021a에 따른 아노말로카리스와 레니시카리스만을 포함하는 아노말로카리스과[20]에 대해 기술한다.

2. 1. 발견 및 명칭

아노말로카리스과는 라디오돈타류에 속하는 4개의 과[22] 중 하나이며, 그 중에서도 본과는 21세기 이전에 창설된 유일한 과이다[23][18][19]. 학명은 "Anomalocarididae" ("Anomalocaridae"로 표기되기도 한다[24])이며, 본과의 모식속 (타입 속)인 아노말로카리스(Anomalocaris)[25][18]에서 유래되었다. "아노말로카리스"는 "이상한 새우"라는 뜻이다.

19세기 후반에 처음 발견되었을 당시에는 화석의 일부만 발견되어 다른 동물로 오인되기도 했다. 1980년대에 라디오돈타류로 밝혀졌지만, 당시 유일하게 알려진 라디오돈타류인 아노말로카리스는 과 소속 불명으로 여겨져 본과는 그 분류 체계에 채택되지 않았다.[26] 1990년대에 라디오돈타류(Radiodonta)가 창설되었고, 본과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈타류의 모든 구성종은 본과에만 포함되었다.[27][28][29][30][24]

2010년대 후반까지 라디오돈타류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다.[27][28][29][30][24][31][32][33] 그러나 라디오돈타류의 구성종이 2014년에 본과를 포함하여 4개의 과[20]를 기준으로 재분류된 이후, 본과는 일부 라디오돈타류만 포함하게 되었다.[19]

이 분류 체계에서 본과는 계통학에만 기초한 정의만 주어졌고[51][19], 2021년 현재에도 다른 라디오돈타류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다.[52][20]

2. 2. 분류 체계 변천

초기(1935년[18])부터 1970년대까지 라디오돈트류의 전체 모습과 다양성은 아직 밝혀지지 않았고, 아노말로카리스과는 그 당시에는 갑각류로 오해받았던 아노말로카리스만을 포함했다.[18] 1990년대에 라디오돈타류(Radiodontala)가 창설되면서 아노말로카리스과도 그 하위 분류군으로 다시 채택되었지만, 2010년대 초반까지 라디오돈트류의 모든 구성종은 아노말로카리스과에만 포함되었다.[27][28][29][30][24]

2010년대 후반까지 라디오돈트류 전체는 일반적으로 "아노말로카리스류"(anomalocaridid)로 총칭되었다.[27][28][29][30][24][31][32][33] 그러나 2014년 Vinther et al.에 의해 라디오돈트류의 구성종이 아노말로카리스과를 포함하여 4개의 과[20]를 기준으로 재분류되면서, 아노말로카리스과는 일부 라디오돈트류만을 포함하게 되었다.[19]

이에 따라 라디오돈트류 전체를 가리키는 총칭은 점차 "radiodontan"[34][33][35][36][37][38][39][40][66][41]이나 "radiodont"[42][43][44][59][63][45][46][47][20][48][49][55]로 변경되었고, "anomalocaridid"(아노말로카리스류)는 라디오돈트류 전체가 아닌 아노말로카리스과의 종류만을 가리키는 것으로 좁혀지고 있다.[40][44][63][50][20][49][21]

Wu et al. 2021a에 따르면 아노말로카리스과는 아노말로카리스와 레니시카리스의 2개의 속, 4개의 종으로 구성된다.[20] 이 분류 체계에서 아노말로카리스과는 계통학에만 기초한 정의만 주어졌고[51][19], 2021년 현재에도 다른 라디오돈트류의 과와 구별될 만큼 형태학에 기초한 유효한 재정의가 이루어지지 않았다.[52][20]

3. 특징

아노말로카리스과는 납작하고 마디가 있는 몸체를 가지고 자유롭게 헤엄쳤다. 머리 앞쪽에는 먹이를 잡는 데 사용되는 한 쌍의 큰 부속지("거대 부속지")가 있는데,[96] 이 부속지는 10개 이상의 마디로 이루어져 있어 손가락처럼 굽힐 수 있었다. 각 마디에는 한 쌍의 가시가 있으며, 이 가시들은 먹이를 움직이지 못하게 했다.[96] 머리는 키틴질 판으로 만들어진 갑피로 덮여 있었고, 입은 파인애플 조각과 비슷하게 생겼지만 가운데에 날카로운 이빨이 있는 원형 구조물이었다.[96] 입은 둥글다기보다는 네모난 형태에 가까우며, 이빨들은 가운데서 서로 닿지는 않게 되어 있다. 아노말로카리스과의 골격은 경피화(sclerotized)되어 있지만 광물질로 이루어져 있지는 않았다. 거대 부속지, 머리, 그리고 턱은 곤충의 외골격과 같이 튼튼한 키틴 외골격으로 되어 있지만 삼엽충이나 게와 같은 절지동물에서 볼 수 있는 탄산칼슘 성분의 단단한 골격은 아니다.[96] 아노말로카리스과는 또 절지동물과 마찬가지로 커다란 겹눈을 가지고 있다.[96]

페이토이아 나토르스트아이의 입 (모형)


아노말로카리스과는 지금의 기준으로 보면 특별히 큰 동물은 아니지만 캄브리아기 전기에는 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였다. 이들의 거대 부속지와 큰 겹눈은 이들이 캄브리아기의 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였음을 짐작할 수 있게 해 준다.[96] 몸 양옆에는 수영하는 데 사용되는 유연한 엽(flap)들이 있으며, 엽에는 아가미로 기능했을 것으로 추정되는 날 모양의 구조가 있었다.[96] 케리그마켈라 같은 근연 엽족동물과 달리 아노말로카리스과는 다리를 가지고 있지 않았고 헤엄치는데 특화되어 있었다. 아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보이며, 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 아노말로카리스과는 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 아마 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.

아노말로카리스과의 라디오돈타류의 앞쪽 부속지는 10여 개의 마디(자루 마디 1~2개와 나머지 13개[53][56][20][54][55])로 나뉘며, 전체적으로 긴 촉수 형태를 가진다.[53][56][44][20] 자루 마디 이후의 각 마디는 가동적이며, 등쪽의 1쌍의 관절 융기와 배면의 삼각형 마디간막을 통해 연결된다.[53][56][44][20] 적어도 자루 마디와 끝을 제외한 마디는 각각의 배쪽에 1쌍의 내돌기(endite)가 있으며, 끝으로 갈수록 짧아지면서 길고 짧음을 반복한다.[53][56][44][20] 예외도 있지만,[57][59] 내돌기의 길이는 원칙적으로 해당 마디의 높이를 넘지 않는다.[59][20] 내돌기 중 자루 마디 바로 뒤쪽이 종종 가장 발달했지만, 암플렉토벨루아과 종류만큼 강력하게 특화된 형태는 아니다.[20] 내돌기는 종류에 따라 앞뒤 가장자리에 각각 1개 이상의 분기(auxiliary spine)를 가지거나(아노말로카리스),[58][53][56] 혹은 단순한 가시 모양으로 분기를 잃는다(레니시카리스)[59][20]

앞쪽 부속지 이외의 구조는 아노말로카리스에 의해서만 알려져 있으며, 그 중에서도 전체가 밝혀진 것은 라는 1종뿐이다.[60][61][62] 유선형의 몸을 하고 있으며, 작은 머리에 있는 3개의 갑피는 모두 타원형으로 눈에 띄지 않는다.[53][63] 입의 이빨(oral cone)은 불규칙한 삼방사상이며, 32개를 넘는 총수 불특정의 이빨 중 앞쪽 1개와 양쪽 뒤쪽 2개가 가장 크고, 작은 개구부 근처 표면에는 비늘 모양의 융기, 바깥 가장자리에는 홈이 밀생한다.[64][65][66] 10여 개의 몸 마디 중 목처럼 단축된 앞 3마디는 퇴화된 지느러미만을 가진다.[53][67] 그 이후의 13마디는 각 몸 마디의 가로 폭과 같은 정도로 발달한 지느러미를 가지며, 다이아몬드 형태의 윤곽을 그리듯이 3~4번째부터 뒤쪽으로 갈수록 폭이 좁아진다.[53] 아가미와 같은 구조체(setal blades)는 각 몸 마디의 등쪽에서 좌우로 나뉘어 배치된다.[53] 꼬리는 3쌍의 발달한 꼬리 지느러미로 이루어진 꼬리 부채 (tail fan)를 가진다.[53][63]

본과의 유선형 몸체, 작은 머리와 갑피, 이빨의 융기와 바깥 가장자리 홈, 앞쪽 부속지의 가동적인 마디와 길고 짧음을 반복하는 내돌기는, 라디오돈타류 중에서 암플렉토벨루아과 종류에 공통된 특징이다.[41][44][63][55] 한편, 본과의 3쌍의 꼬리 지느러미와 이빨에서의 삼방사 구조는 알려진 라디오돈타류 중에서 각각 이노바티오카리스와 타미시오카리스과의 에키드나카리스에서만 공통적으로 나타난다.[62][68]

3. 1. 형태

아노말로카리스과는 납작하고 마디가 있는 몸체를 가지고 자유롭게 헤엄쳤다. 머리 앞쪽에는 먹이를 잡는 데 사용되는 한 쌍의 큰 부속지("거대 부속지")가 있는데,[96] 이 부속지는 10개 이상의 마디로 이루어져 있어 손가락처럼 굽힐 수 있었다. 각 마디에는 한 쌍의 가시가 있으며, 이 가시들은 먹이를 움직이지 못하게 했다.[96] 머리는 키틴질 판으로 만들어진 갑피로 덮여 있었고, 입은 파인애플 조각과 비슷하게 생겼지만 가운데에 날카로운 이빨이 있는 원형 구조물이었다.[96] 아노말로카리스과의 골격은 경피화(sclerotized)되어 있지만 광물질로 이루어져 있지는 않았다.[96]

아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 이들의 거대 부속지와 큰 겹눈은 캄브리아기 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였음을 짐작하게 한다.[96] 몸 양옆에는 수영하는 데 사용되는 유연한 엽(flap)들이 있으며, 엽에는 아가미로 기능했을 것으로 추정되는 날 모양의 구조가 있었다.[96] 아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보이며, 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.

아노말로카리스과의 라디오돈타류의 앞쪽 부속지는 10여 개의 마디(자루 마디 1~2개와 나머지 13개[53][56][20][54][55])로 나뉘며, 전체적으로 긴 촉수 형태를 가진다.[53][56][44][20] 자루 마디 이후의 각 마디는 가동적이며, 등쪽의 1쌍의 관절 융기와 배면의 삼각형 마디간막을 통해 연결된다.[53][56][44][20]

앞쪽 부속지 이외의 구조는 아노말로카리스에 의해서만 알려져 있으며, 그 중에서도 전체가 밝혀진 것은 ''Anomalocaris canadensis''라는 1종뿐이다.[60][61][62] 유선형의 몸을 하고 있으며, 작은 머리에 있는 3개의 갑피는 모두 타원형으로 눈에 띄지 않는다.[53][63] 입의 이빨(oral cone)은 불규칙한 삼방사상이며, 32개를 넘는 총수 불특정의 이빨 중 앞쪽 1개와 양쪽 뒤쪽 2개가 가장 크고, 작은 개구부 근처 표면에는 비늘 모양의 융기, 바깥 가장자리에는 홈이 밀생한다[64][65][66]

3. 2. 생태

아노말로카리스과는 캄브리아기 전기에 지구상에서 가장 큰 생물 중 하나였으며, 캄브리아기의 먹이사슬 꼭대기에 위치한 최상위 포식자였다.[96] 경피화된 전면 부속지와 턱은 벌레, 원시 절지동물, 그리고 다른 아노말로카리스과 동물 등 연한 몸을 가지거나 혹은 질긴 먹이를 효과적으로 꿰뚫고 자르는 데 이용되었을 것이다.[96] 하지만 골격이 광물질화되어 있지는 않았기 때문에 삼엽충 같은 동물들의 단단한 갑피를 부수는 것은 힘들었을 것이다.[96]

아노말로카리스과는 데본기에 이들을 대체한 어류나 두족류처럼 헤엄을 치는 포식자였던 것으로 보인다.[96] 당시에 많은 해양생물들과 비교하면 아노말로카리스과는 빠르고 민첩했던 것이 분명하다. 몸 양쪽의 엽들은 아마 물결 형태로 움직여서 가오리류나 갑오징어목처럼 빠르게 헤엄치거나 제자리에 떠있을 수 있었을 것이다.[96]

안프렉토벨루아과의 종류와 마찬가지로, 아노말로카리스과의 라디오돈타류는 유선형의 몸, 발달한 지느러미, 튼튼한 내돌기를 가진 앞부분 부속지로 인해 푸르디아과의 종류보다 활동적이고 맹렬한 유영성포식자였을 것으로 생각된다.[33][43][41][47][20][69] 능동적인 앞부분 부속지를 아래로 구부려 활동적인 먹이를 휘감아 포획했을 것으로 여겨지며[70][28][71][59][49][69], 작은 갑피는 가동 범위를 제한하지 않고 방어 역할을 했을 것으로 생각된다.[36][41] 또한, 본과의 아노말로카리스에서 보이는 불규칙하고 작은 개구부를 가진 이는 벌레 모양의 부드러운 작은 동물을 빨아들이는 데 적합했을 것으로 여겨진다.[64][33] 발달한 꼬리 부채는 유영 중의 횡 안정성을 유지하거나 급격한 방향 전환에 사용되었을 것으로 생각된다.[72]

4. 분류

아노말로카리스과는 아노말로카리스, 페이토이아, 신더하네스, 암플렉토벨루아, 후르디아의 다섯 속으로 구성되었다고 알려져 있었다.[97] 그러나 파라페이토이아, 팜브델루리온, 케리그마켈라는 최근 다른 분지군으로 분류되고 있다.[97] 아노말로카리스과는 캄브리아기에 비교적 흔했으며, 폴란드 캄브리아기 초기 지층에서 최초의 삼엽충보다 먼저 발견되었다.[97]

아노말로카리스과의 관계는 논쟁 중이다.[95] 최근 분석에서는 아노말로카리스과를 줄기군 절지동물, 즉 현생 절지동물과는 가까운 관계이지만 절지동물에는 속하지 않는 것으로 보고있다.[95] 절지동물과 아노말로카리스과가 공유하는 특징으로는 머리 부분의 갑피, 마디가 있는 판으로 덮여 있는 부속지, 겹눈 등이 있다.[95] 오파비니아는 아노말로카리스과와 근연종으로 간주되지만, 머리 부분의 갑피와 부속지를 가지고 있지 않다.[95] 따라서 이 특징들은 각각의 분지군에서 독립적으로 진화했을 가능성도 있으며, 더 원시적인 계통일 가능성이 제시되어 이 경우 상동일 수도 있다.[95]

라디오돈타류 중에서 아노말로카리스과는 일반적으로 암플렉토벨루아과와 가깝고, 훌디아과(훌디아, 페이토이아 등)나 타미시오카리스과(타미시오카리스 등)와는 별개의 단일 계통군을 구성한다고 여겨진다.[19][31][32][43][41][49] 하지만 이러한 특징들은 라디오돈타류의 조상 형질일 가능성이 높다.[63][67][90] 또한, 아노말로카리스과를 기저 라디오돈타류[21][90], 또는 타미시오카리스과의 근연으로 보는 분석 결과도 있으며,[62] 특히 후자는 동일한 삼방사상 치아 구조에 의해 뒷받침된다.[68]

아노말로카리스과의 단일 계통성은 불확실하며,[19][31][32][43][41][49][55][90][62] 이를 지지하는 연구는 Liu et al. 2018에 의한 일부 계통 분석 결과뿐이다.[41][55]

2020년대까지 아노말로카리스속은 모식종인 Anomalocaris canadensisla보다 먼 친척을 포함하고 있었다. 그러나 이후 연구에 따라 Anomalocaris pennsylvanicala[73]는 레니시카리스(Lenisicarisla)[20], Anomalocaris saronla[27]과 Anomalocaris magnabasisla[79]는 호우카리스(Houcarisla)[48], Anomalocarisla sp. ELRC 20001는 이노바티오카리스(Innovatiocarisla)[62], Anomalocaris briggsila는 에키드나카리스(Echidnacarisla)[68]로 재분류되었다.

현재 정식 명명된 라디오돈타류 중 아노말로카리스과에는 2속 4종만이 포함된다.[20][68]



미명명 종까지 포함하면, 아노말로카리스는 여러 종의 화석표본을 포함한다.[91][20]

파라노말로카리스(Paranomalocarisla, 과 소속 불확실[20][55])[32][41][55], 호우카리스 (타미시오카리스과[48][49][90][62] 혹은 암플렉토벨루아과[19][43]), 이노바티오카리스 (과 미정[62]), 람스코엘디아(Ramskoeldiala, 암플렉토벨루아과[42][43][90])[62], 슈카리스(Shucarisla)를 아노말로카리스과로 분류하는 견해도 있다.[32][41][49][90]

4. 1. 하위 분류

아노말로카리스과는 5개의 속, 아노말로카리스(Anomalocaris), 페이토이아(Peytoia), 신더하네스(Schinderhannes), 암플렉토벨루아(Amplectobelua), 후르디아(Hurdia)가 알려져 있다.[97] 파라페이토이아(Parapeytoia), 팜브델루리온(Pambdelurion), 케리그마켈라(Kerygmachela)는 최근 다른 분지군으로 분류된다.[97] 아노말로카리스과는 캄브리아기에 비교적 흔했으며, 폴란드 캄브리아기 초기 지층에서 최초의 삼엽충보다 먼저 발견된다.[97]

아노말로카리스과의 관계는 논쟁 중이다.[95] 최근 분석은 줄기군 절지동물로 보지만,[95] 머리 부분 갑피, 마디 있는 판, 겹눈 등은 절지동물과 공유한다.[95] 오파비니아(Opabinia)는 근연종으로 간주되나,[95] 머리 갑피와 부속지가 없어 이 특징들은 독립적으로 진화했을 수 있다.[95] 더 원시적인 계통일 가능성도 제시되어 이 경우 상동일 수 있다.[95]

라디오돈타류 중에서 아노말로카리스과는 일반적으로 암플렉토벨루아과와 가깝고, 훌디아과 (훌디아, 페이토이아 등)나 타미시오카리스과 (타미시오카리스 등)와는 별개의 단일 계통군을 구성한다고 여겨진다.[19][31][32][43][41][49] 하지만, 그 대부분이 단순히 라디오돈타류의 조상 형질일 가능성이 높다.[63][67][90] 또한, 본과를 기저 라디오돈타류[21][90], 또는 타미시오카리스과의 근연으로 하는 분석 결과도 있으며,[62] 특히 후자는 동일한 삼방사상 치아 구조에 의해 시사된다.[68]

아노말로카리스과의 단일 계통성은 불확실하며,[19][31][32][43][41][49][55][90][62] 그 단일 계통성을 지지하는 연구는 Liu et al. 2018에 의한 일부 계통 분석 결과[41] 뿐이다.[55]

2020년대까지 아노말로카리스속은 모식종인 Anomalocaris canadensisla보다 먼 친척을 포함했었다. Anomalocaris pennsylvanicala[73]는 레니시카리스(Lenisicarisla)[20], Anomalocaris saronla[27]과 Anomalocaris magnabasisla[79]는 호우카리스(Houcarisla)[48], Anomalocarisla sp. ELRC 20001는 이노바티오카리스(Innovatiocarisla)[62], Anomalocaris briggsila는 에키드나카리스(Echidnacarisla)[68]로 재분류되었다.

정식 명명된 라디오돈타류 중 아노말로카리스과에는 2속 4종이 있다.[20][68]

미명명종까지 포함하면, 아노말로카리스는 여러 종의 화석표본을 포함한다.[91][20]

파라노말로카리스(Paranomalocarisla, 과 소속 불확실[20][55])[32][41][55], 호우카리스 (타미시오카리스과[48][49][90][62] 혹은 암플렉토벨루아과[19][43]), 이노바티오카리스 (과 미정[62]), 람스코엘디아(Ramskoeldiala, 암플렉토벨루아과[42][43][90])[62], 슈카리스(Shucarisla)를 본과에 분류하기도 한다.[32][41][49][90]

5. 분포

라디오돈트류 중에서 아노말로카리스과의 화석표본은 중국 남부(윈난성[20], 후난성[58]), 북아메리카(캐나다[25][70][87], 미국[73][56][59])와 오스트레일리아[65]에서 발견되었다.[20]

버제스 셰일에서 발견된 ''Anomalocaris canadensis''의 화석 표본


아노말로카리스과는 캄브리아기 제3기(약 5억 2100만 - 5억 1400만 년 전)[74]부터 캄브리아기구즈한기안기(약 5억 50만 - 4억 9700만 년 전)까지 다양한 지역에서 발견되었다. 주요 발견 지역은 다음과 같다.

  • 마오톈산 셰일(청장 동물군, 중국, 윈난성, 약 5억 1,800만 년 전[75])
  • 홍징샤오 지층(말롱 동물군, 중국, 윈난성)
  • 판뎬 생물군(중국, 쓰촨성)
  • 킨저스 지층(미국, 펜실베이니아주)
  • 바랑 지층(바랑 생물군, 중국, 후난성)
  • 에뮤 베이 셰일(오스트레일리아, 캥거루 섬)
  • 이거 지층(크랜브룩 셰일, 캐나다, 브리티시컬럼비아주)
  • 카일리 지층(카일리 생물군, 중국, 구이저우성)
  • 버제스 셰일(버제스 동물군, 캐나다, 브리티시컬럼비아주, 약 5억 1,000만 - 5억 500만 년 전[86])
  • 스탠리 빙하(버제스 동물군, 캐나다, 브리티시컬럼비아주)
  • 휠러 셰일(미국, 유타주)
  • 윅스 지층(미국, 유타주, 약 4억 9,900만 년 전[89])


본 과로서의 본질이 불확실한 기록은 "*"로 표시한다.[20]

6. 진화

참조

[1] 간행물 "Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda" https://www.biodiver[...] 1935
[2] 논문 New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan 2013-11-01
[3] 논문 A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian https://www.nature.c[...] 2014
[4] 논문 New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications https://www.scienced[...] 2021-05-01
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[6] 논문 Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps https://www.nature.c[...] 2015
[7] 논문 Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan 2018-11-01
[8] 논문 The endemic radiodonts of the Cambrian Stage 4 Guanshan biota of South China 2021
[9] 논문 "Innovatiocaris'', a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta" https://doi.org/10.1[...] 2022-09-07
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[11] 논문 Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont 2021
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[16] 논문 New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton 2018-09-14
[17] 문서 「Anomalocaridid」と「アノマロカリス類」はアノマロカリス科のみならず、[[ラディオドンタ類]]（[[ラディオドンタ目]] {{sname||Radiodonta}}）の構成種全般を指す総称でもある。詳細は[[アノマロカリス科#経緯]]と[[ラディオドンタ類#名称]]を参照。
[18] 간행물 "Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda" https://www.biodiver[...] 1935
[19] 논문 A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian https://research-inf[...] 2014-03
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[21] 논문 A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity https://royalsociety[...] 2021-09-08
[22] 문서 アノマロカリス科 {{sname||Anomalocarididae}}・[[アンプレクトベルア科]] {{sname||Amplectobeluidae}}・[[タミシオカリス科]] {{sname||Tamisiocarididae}}（="Cetiocaridae"）・[[フルディア科]] {{sname||Hurdiidae}}
[23] 문서 アノマロカリス科は Raymond 1935、[[アンプレクトベルア科]]と[[フルディア科]]は Vinther et al. 2014、[[タミシオカリス科]]（=Vinther et al. 2014 の "Cetiocaridae"）は Pates & Daley 2018 に創設される。
[24] 논문 New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan https://www.research[...] 2013-11-01
[25] 서적 Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C. https://catalog.hath[...] Canadian Record of Science, 5: 205-208. 1892
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[32] 논문 Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps https://www.research[...] 2015-06
[33] 간행물 Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology https://www.research[...] 2016-12-16
[34] 논문 Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848 http://eprints.esc.c[...] 2016
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[49] 논문 Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont https://www.cambridg[...] 2021-05-17
[50] 서적 アノマロカリス解体新書 https://www.worldcat[...] 2020
[51] 문서 アンプレクトベルア・シンブラキアタ Amplectobelua symbrachiata、タミシオカリス・ボレアリス Tamisiocaris borealis とフルディア・ヴィクトリア Hurdia victoria よりアノマロカリス・カナデンシス Anomalocaris canadensis に近縁の全ての種を含む。
[52] 문서 Vinther et al. 2014 以前のアノマロカリス科の定義はその頃の分類体系を前提にしたものである。特に1990年代から2010年代前期までではアノマロカリス科の定義はラディオドンタ類全般に該当するため、それ以降に新設した他のラディオドンタ類の科から区別する効果はない。
[53] 논문 Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale https://www.academia[...] 2014-01-01
[54] 문서 ただしアノマロカリス科に含まれる可能性があるパラノマロカリス（Paranomalocaris）の前部付属肢は、柄部以降に20節ほどの肢節をもつ。
[55] 논문 The endemic radiodonts of the Cambrian Stage 4 Guanshan biota of South China http://www.app.pan.p[...] 2021-06-02
[56] 논문 Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new occurrences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA https://www.research[...] 2014-05-19
[57] 문서 Lenisicaris pennsylvanica の多くの内突起は明らかに該当肢節の高さより長い。
[58] 논문 The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China https://www.research[...] 2013-09-01
[59] 논문 The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts https://www.cambridg[...] 2019-07-01
[60] 문서 かつてアノマロカリスと考えられた全身化石標本 ELRC 20001 は、Zeng et al. 2022 により本科でない種類（Innovatiocaris maotianshanensis）として再分類されるようになている。
[61] 논문 Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators https://www.academia[...] 1994-05-27
[62] 논문 "''Innovatiocaris'', a complete radiodont from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and its implications for the phylogeny of Radiodonta" https://doi.org/10.1[...] 2022-09-07
[63] 논문 A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources https://royalsociety[...] 2019-08-14
[64] 논문 The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’ https://www.research[...] 2012-06-01
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[66] 논문 A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China https://www.cambridg[...] 2018-01-01
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[68] 논문 The early Cambrian Emu Bay Shale radiodonts revisited: morphology and systematics https://www.tandfonl[...] 2023-01-01
[69] 논문 Raptorial appendages of the Cambrian apex predator ''Anomalocaris canadensis'' are built for soft prey and speed https://royalsociety[...] 2023-07-12
[70] 논문 "''Anomalocaris'', the largest known Cambrian arthropod" https://www.palass.o[...] 1979
[71] 논문 New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada https://onlinelibrar[...] 2010
[72] 논문 On the Hydrodynamics of ''Anomalocaris'' Tail Fins https://doi.org/10.1[...] 2018-10-01
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[74] 문서 Maotianshan Shale（澄江動物群、中国、雲南省、約5億2,000万年前）の Houcaris saron は本科に含まれる可能性がある。後述参照。
[75] 논문 Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China https://www.research[...] 2018-07
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[78] 문서 Pioche Shale と Pyramid shale（アメリカ、ネバダ州）の Houcaris magnabasis、および Wulongqing Formation（Guanshan biota、中国、雲南省）の Paranomalocaris multisegmentalis と Paranomalocaris simplex は本科に含まれる可能性がある。後述参照。
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[80] 논문 Documentation by citizen scientists/naturalists of the ‘Cambrian explosion’ in Pennsylvania https://onlinelibrar[...] 2021
[81] 논문 The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China https://www.research[...] 2013-09-01
[82] 논문 The Occurrence of the Giant Arthropod ''Anomalocaris'' in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus https://www.jstor.or[...] 1982
[83] 문서 Zhao et al. (2005, 2011) と Wu et al. 2021a では本科の[[アノマロカリス]]（Anomalocaris sp. 5）、Jiao et al. 2021 では[[アンプレクトベルア科]]（おそらく[[アンプレクトベルア]]）由来とされる。
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[93] 문서 그리스어 아노말로스 ἀνώμαλος anomalos와 카리스 καρίς karis (gen.: καρίδος)를 조합한 신라틴어로 "이상한 새우"라는 뜻이다. "아노말로카리드 Anomalocarid" 도 같은 의미로 널리 쓰이지만 단어 끝에 "id" 가 두 번 붙는 것이 정확한 형태로, 그 이유는 제시되어 있다.
[94] 저널 인용 A giant Ordovician anomalocaridid
[95] 저널 인용 A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany 2009-02
[96] 뉴스 "An eye-opening fossil" http://www.nature.co[...] Nature
[97] 저널 인용 A New Xenusiid Lobopod from the Early Cambrian Sirius Passet Fauna of North Greenland http://palaeontology[...] 2013-06-26
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