사우로파가낙스
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1. 개요
사우로파가낙스는 쥐라기 후기에 살았던 대형 수각류 공룡으로, 현재 오클라호마주의 주 화석이다. 1931년과 1932년에 발견된 화석을 바탕으로, 원래는 "사우로파구스 맥시무스"로 명명되었으나, 이후 "사우로파가낙스"로 재명명되었다. 이 공룡은 모리슨 층에서 발견되었으며, 알로사우루스와의 분류학적 관계에 대한 논쟁이 존재한다. 사우로파가낙스는 10.5m에 달하는 몸길이와 2.7~3.8톤의 몸무게를 가졌으며, 모리슨 층의 다른 공룡들과 함께 서식했다. 2024년에는 사우로파가낙스 속의 유효성에 대한 의문이 제기되기도 했다.
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| 사우로파가낙스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Saurophaganax maximus |
| 명명자 | Chure, 1995 |
| 이명 | Saurophagus maximus (Stovall, 1941) (선점) Allosaurus maximus? (Chure, 1995) Smith, 1998 |
| 추정 몸길이 | 약 10.5 m |
| 추정 무게 | 2.7 ~ 3.8 톤 |
| 시대 | 쥐라기 후기 (티토니아절) |
| 생존 시기 | 약 1억 5400만 년 전 ~ 1억 4200만 년 전 |
| 생물학적 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 아목 계급 없음 | 신수각류 (Neotheropoda) 아베로스트라 (Averostra) 아베테로포다류 (Avetheropoda) |
| 하목 | 테타누라류 (Tetanurae) |
| 하목 계급 없음 | 카르노사우루스류(Carnosauria) † |
| 상과 | 알로사우루스상과 (Allosauroidea) |
| 상과 계급 없음 | 알로사우루스류 (Allosauria) |
| 과 | 알로사우루스과 (Allosauridae) |
| 속 | 사우로파가낙스속 (Saurophaganax) |
| 추가 정보 | |
| 참고 문헌 | 사우로파가낙스의 사실 키메라리즘 |
2. 발견 및 명명
1931년과 1932년에 존 윌리스 스토발은 오클라호마주 시머론 군 켄턴 근처의 후기 킴머리지안 지층에서 거대한 수각류의 유해를 발굴했다. 1941년 언론인 그레이스 어네스틴 레이의 기사에서 스토발은 이 화석을 ''사우로파구스 맥시무스''라고 명명했다.[3] 속명은 그리스어 σαυρος|sauros|도마뱀grc와 φάγειν|phagein|먹다grc에서 유래했으며, "도마뱀을 먹는 자"라는 복합적인 의미를 지닌다. 종명 ''maximus''는 라틴어로 "가장 큰"을 의미한다. 명명 기사에는 설명이 없었기 때문에, 이 이름은 무자료명으로 남았다. 1987년 스펜서 조지 루카스는 ''사우로파구스''가 무자료명이라는 것을 알지 못한 채, 경골인 OMNH 4666을 렉토타입으로 잘못 지정했다.[4]
이후 ''사우로파구스''라는 이름이 이미 큰개똥지빠귀에게 사용되고 있다는 것이 밝혀졌다. 1831년 윌리엄 존 스웨인슨이 이 명칭을 사용했었다.[5] 1995년 다니엘 추어는 이전 이름에 그리스어 접미사 -άναξ()를 추가하여 ''사우로파가낙스''라는 새로운 속명을 명명했다. 추어는 OMNH 4666이 알로사우루스와 구별되지 않음을 발견하고, 신경궁인 OMNH 01123을 ''사우로파가낙스''의 모식표본으로 선택했다.[6] ''사우로파가낙스''는 "사우로파구스"의 재명명이 아니다.[7] "사우로파구스 맥시무스"로 비공식적으로 명명된 대부분의 물질은 추어에 의해 ''사우로파가낙스 맥시무스''로 분류되었으며, 최소 4개체의 분리된 뼈를 포함한다.[7]
''사우로파가낙스''는 오클라호마주의 공식적인 주 화석이며,[8] 샘 노블 오클라호마 자연사 박물관의 쥐라기 전시관에서 ''사우로파가낙스''의 거대한 골격을 볼 수 있다. 가장 잘 알려진 ''사우로파가낙스'' 유물은 오클라호마 팬핸들에서 발견되었지만, 대퇴골, 여러 꼬리 척추뼈, 골반뼈를 포함한 부분적인 골격인 NMMNH P-26083과 같은 가능한 ''사우로파가낙스'' 유물이 뉴멕시코주 북부에서 발견되었다.[9]
2. 1. 초기 발견과 명명
1931년과 1932년, 존 윌리스 스토발은 오클라호마주 시머론 군 켄턴 근처의 후기 킴머리지안 지층에서 거대한 수각류 공룡의 유해를 발굴했다. 1941년, 언론인 그레이스 어네스틴 레이의 기사에서 스토발은 이 화석을 ''사우로파구스 맥시무스''라고 명명했다.[3] 속명은 그리스어 σαυρος|saurosgrc ("도마뱀")와 φάγειν|phageingrc ("먹다")에서 유래했으며, "도마뱀을 먹는 자"라는 복합적인 의미를 지닌다. 종명 ''maximus''는 라틴어로 "가장 큰"을 의미한다. 명명 기사에는 설명이 없었기 때문에 이 이름은 무자료명으로 남았다. 1987년, 스펜서 조지 루카스는 ''사우로파구스''가 무자료명이라는 것을 알지 못한 채, 경골인 OMNH 4666을 렉토타입으로 잘못 지정했다.[4]나중에 ''사우로파구스''라는 이름이 이미 선점되었다는 것이 밝혀졌다. 1831년 윌리엄 존 스웨인슨이 이미 큰개똥지빠귀에게 이 이름을 붙였는데, 이 새는 분류학적으로 진정한 도마뱀을 먹는 현존하는 동물이었다.[5] 1995년, 다니엘 추어는 이전 이름에 그리스어 접미사 -άναξ, ("지배자")를 추가하여 ''사우로파가낙스''라는 새로운 속명을 명명했다. 추어는 또한 OMNH 4666이 알로사우루스와 관련하여 진단적이지 않다는 것을 발견했기에, 신경궁인 OMNH 01123을 ''사우로파가낙스''의 모식표본으로 선택했다.[6] ''사우로파가낙스''는 "사우로파구스"의 재명명이 아니다.[7] "사우로파구스 맥시무스"로 비공식적으로 명명된 대부분의 물질, 즉 ''알로사우루스''와 구별할 수 있는 진단적 요소들은 추어에 의해 ''사우로파가낙스 맥시무스''로 분류되었다. 이들은 최소 4개체의 분리된 뼈를 포함한다.[7]
''사우로파가낙스''는 오클라호마주의 공식적인 주 화석이며,[8] 샘 노블 오클라호마 자연사 박물관의 쥐라기 전시관에서 ''사우로파가낙스''의 거대한 골격을 볼 수 있다. 가장 잘 알려진 ''사우로파가낙스'' 유물은 오클라호마 팬핸들에서 발견되었지만, 대퇴골, 여러 꼬리 척추뼈, 골반뼈를 포함한 부분적인 골격인 NMMNH P-26083과 같은 가능한 ''사우로파가낙스'' 유물이 뉴멕시코주 북부에서 발견되었다.[9]
2. 2. 사우로파가낙스로의 재명명
1931년과 1932년, 존 윌리스 스토발은 오클라호마주 시머론 군의 켄턴 근처, 늦은 킴머리지안 지층에서 거대한 수각류의 유해를 발굴했다. 1941년, 이것들은 언론인 그레이스 어네스틴 레이의 기사에서 스토발에 의해 ''사우로파구스 맥시무스''로 명명되었다.[3] 속명은 그리스어 σαυρος|sauros|도마뱀grc, φάγειν|phagein|먹다grc에서 유래되었으며, "도마뱀을 먹는 자"라는 복합적인 의미를 지닌다. 종명 ''maximus''는 라틴어로 "가장 큰"을 의미한다. 명명 기사에는 설명이 없었기 때문에, 이 이름은 ''무자료명''으로 남았다. 1987년, 스펜서 조지 루카스는 ''사우로파구스''가 ''무자료명''이라는 것을 알지 못한 채, 경골인 OMNH 4666을 렉토타입으로 잘못 지정했다.[4]나중에, ''사우로파구스''라는 이름이 이미 선점되었다는 것이 밝혀졌다. 1831년에 윌리엄 존 스웨인슨이 이미 큰개똥지빠귀에게 이 이름을 붙였는데, 이 새는 분류학적으로 진정한 도마뱀을 먹는 현존하는 동물이었다.[5] 1995년, 다니엘 추어는 새로운 속명을 명명했는데, 이전 이름에 그리스어 접미사 -άναξ, 를 추가하여 ''사우로파가낙스''라고 지었다. 추어는 또한 OMNH 4666이 ''알로사우루스''와 관련하여 진단적이지 않다는 것을 발견했기에, 신경궁인 OMNH 01123을 ''사우로파가낙스''의 모식표본으로 선택했다.[6] ''사우로파가낙스''는 "사우로파구스"의 재명명이 아니다.[7] "사우로파구스 맥시무스"로 비공식적으로 명명된 대부분의 물질, 즉 ''알로사우루스''와 구별할 수 있는 진단적 요소들은 추어에 의해 ''사우로파가낙스 맥시무스''로 분류되었다. 이들은 최소 4개체의 분리된 뼈를 포함한다.[7]
''사우로파가낙스''는 오클라호마주의 공식적인 주 화석이며,[8], ''사우로파가낙스''의 거대한 골격은 샘 노블 오클라호마 자연사 박물관의 쥐라기 전시관에서 볼 수 있다. 가장 잘 알려진 ''사우로파가낙스'' 유물은 오클라호마 팬핸들에서 발견되었지만, 대퇴골, 여러 꼬리 척추뼈, 골반뼈를 포함한 부분적인 골격인 NMMNH P-26083과 같은 가능한 ''사우로파가낙스'' 유물이 뉴멕시코주 북부에서 발견되었다.[9]
3. 분류 및 진화
''사우로파가낙스''의 분류는 논쟁의 대상이다. 자체 속[7]으로 묘사되기도 하고, ''알로사우루스''의 종인 ''알로사우루스 막시무스''로 묘사되기도 한다.[10] 2004년 기저 테타누란에 대한 검토와 Carrano 등의 2012년 테타누라에 대한 포괄적인 분석에서는 ''사우로파가낙스''를 별개의 속으로 받아들였다.[11][12] 뉴멕시코에서 발견된 ''사우로파가낙스''의 가능성 있는 화석은 이 속의 지위를 명확히 할 수 있다.[9]
2019년, 라우헛과 그의 동료들은 ''사우로파가낙스''의 알로사우루스상과 내에서의 명확한 분류학적 위치가 불안정하며, 메트리아칸토사우루스과 또는 알로사우리아의 자매 분류군으로, 심지어는 기저 카르카로돈토사우루스류로 회복될 수도 있다고 언급했다.[13] 2024년, ''사우로파가낙스''는 메트리아칸토사우루스과의 ''양추안고사우루스 샹유엔시스''의 자매 분류군으로 회복되어 이 속이 알로사우루스과 대신 메트리아칸토사우루스과일 수 있음을 시사했다.[14]
2024년 척추 고생물학회 초록에서는 홀로타입을 포함한 ''사우로파가낙스''로 분류된 뼈 몇 개가 대신 용각류의 한 종 이상에 속할 수 있다고 제안했다. 만약 사실이라면 이는 ''사우로파가낙스''의 유효성에 의문을 제기하지만, 저자들은 ''사우로파가낙스''에 속하는 재료의 상당 부분이 성장 속도를 기반으로 ''알로사우루스''와는 다른 별개의 분류군일 수 있는 거대한 알로사우루스류와 여전히 일치한다고 언급했다.[15]
Danison 등이 2024년에 발표한 연구에서는 사우로파가낙스로 분류되었던 화석을 재평가하여, 디플로도쿠스과의 용각류, 알로사우루스속의 미분류 종(Allosaurus sp.), 그리고 신종인 알로사우루스 아낙스(Allosaurus anax)로 재분류했다. 이 연구를 통해 사우로파가낙스 속은 의문명으로 처리되었다.[30]
3. 1. 알로사우루스와의 관계
''사우로파가낙스''의 정체성은 논쟁의 대상이다. 자체 속[7]으로 묘사되기도 하고, ''알로사우루스''의 종인 ''알로사우루스 막시무스''로 묘사되기도 한다.[10] 2004년 기저 테타누란에 대한 검토와 Carrano 등의 2012년 테타누라에 대한 포괄적인 분석에서는 ''사우로파가낙스''를 별개의 속으로 받아들였다.[11][12] 뉴멕시코에서 발견된 ''사우로파가낙스''의 가능성 있는 화석은 이 속의 지위를 명확히 할 수 있다.[9]2019년, 라우헛과 그의 동료들은 ''사우로파가낙스''의 알로사우루스상과 내에서의 명확한 분류학적 위치가 불안정하며, 메트리아칸토사우루스과 또는 알로사우리아의 자매 분류군으로, 심지어는 기저 카르카로돈토사우루스류로 회복될 수도 있다고 언급했다.[13] 2024년, ''사우로파가낙스''는 메트리아칸토사우루스과의 ''양추안고사우루스 샹유엔시스''의 자매 분류군으로 회복되어 이 속이 알로사우루스과 대신 메트리아칸토사우루스과일 수 있음을 시사했다.[14]
그러나 2024년 척추 고생물학회 초록에서는 홀로타입을 포함한 ''사우로파가낙스''로 분류된 뼈 몇 개가 대신 용각류의 한 종 이상에 속할 수 있다고 제안했다. 만약 사실이라면 이는 ''사우로파가낙스''의 유효성에 의문을 제기하지만, 저자들은 ''사우로파가낙스''에 속하는 재료의 상당 부분이 성장 속도를 기반으로 ''알로사우루스''와는 다른 별개의 분류군일 수 있는 거대한 알로사우루스류와 여전히 일치한다고 언급했다.[15]
3. 2. 2024년 재분류 논란
''사우로파가낙스''의 정체성은 논쟁의 대상이다. 자체 속[7]으로 묘사되기도 하고, ''알로사우루스''의 종인 ''알로사우루스 맥시무스''로 묘사되기도 한다.[10] 2004년 기저 테타누란에 대한 검토와 Carrano 등의 2012년 테타누라에 대한 포괄적인 분석에서는 ''사우로파가낙스''를 별개의 속으로 받아들였다.[11][12] 뉴멕시코에서 발견된 ''사우로파가낙스''의 가능성 있는 화석은 이 속의 지위를 명확히 할 수 있다.[9]2019년, 라우헛과 그의 동료들은 ''사우로파가낙스''의 알로사우루스상과 내에서의 명확한 분류학적 위치가 불안정하며, 메트리아칸토사우루스과 또는 알로사우리아의 자매 분류군으로, 심지어는 기저 카르카로돈토사우루스류로 회복될 수도 있다고 언급했다.[13] 2024년, ''사우로파가낙스''는 메트리아칸토사우루스과의 ''양추안고사우루스 샹유엔시스''의 자매 분류군으로 회복되어 이 속이 알로사우루스과 대신 메트리아칸토사우루스과일 수 있음을 시사했다.[14]
그러나 2024년 척추 고생물학회 초록에서는 홀로타입을 포함한 ''사우로파가낙스''로 분류된 뼈 몇 개가 대신 용각류의 한 종 이상에 속할 수 있다고 제안했다. 만약 사실이라면 이는 ''사우로파가낙스''의 유효성에 의문을 제기하지만, 저자들은 ''사우로파가낙스''에 속하는 재료의 상당 부분이 성장 속도를 기반으로 ''알로사우루스''와는 다른 별개의 분류군일 수 있는 거대한 알로사우루스류와 여전히 일치한다고 언급했다.[15]
Danison 등이 2024년에 발표한 연구에서는 사우로파가낙스로 분류되었던 화석을 재평가하여, 디플로도쿠스과의 용각류, 알로사우루스속의 미분류 종(Allosaurus sp.), 그리고 신종인 알로사우루스 아낙스(Allosaurus anax)로 재분류했다. 이 연구를 통해 사우로파가낙스 속은 의문명으로 처리되었다.[30]
4. 특징
''사우로파가낙스''는 모리슨 층에서 발견된 가장 큰 육식 공룡으로, 동시대의 공룡인 ''토르보사우루스 타네리''와 ''알로사우루스 프라길리스''보다 컸으며, 몸길이는 10.5m, 몸무게는 에서 에 달했다.[16][17][18][19] 사우로파가낙스가 서식했던 환경은 모리슨 층의 더 하부보다 습윤하지만, 반 건조성이며 우기가 적은, 트인 하류역의 평원이나 삼림에 서식했다.[46] 먹이는 더 큰 용각류를 사냥해 포식했을 가능성이 있다.[47]
5. 고생태학
방사성 연대 측정에 따르면 모리슨 층은 얕은 해양 및 충적 퇴적물로 구성되어 있으며, 기저부가 1억 5,630만 년 전(Ma)에서[20] 상부가 1억 4,680만 년 전으로[21] 후기 옥스포드절, 키머리지절, 그리고 후기 쥐라기 초기의 티토니아절 단계에 속한다. 이 지층은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 반건조 환경으로 해석된다. 공룡이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 앨버타와 서스캐처원까지 뻗어 있었고, 로키산맥의 전선산맥의 전조가 서쪽으로 솟아오르기 시작하면서 형성되었다. 동쪽을 향한 배수 분지에서 나온 퇴적물은 시내와 강에 의해 운반되어 늪지 저지대, 호수, 강 채널 및 범람원에 퇴적되었다.[22] 이 지층은 독일의 졸른호펜 석회암 지층과 탄자니아의 텐다구루 지층과 비슷한 시기에 형성되었다.
''사우로파가낙스''의 화석(뉴멕시코에서 발견되었을 가능성이 있는 자료와 오클라호마 자료 모두)은 모리슨 층의 가장 최신 부분인 브러시 베이슨 멤버에서 발견되었으며, 이는 이 속이 항상 흔하지 않았거나 쥐라기 후반에 처음 나타났음을 시사한다. 발견된 유해가 희귀하기 때문에 행동에 대해서는 알려진 바가 많지 않다.[23]
5. 1. 공존했던 생물
모리슨 층은 바로사우루스, 아파토사우루스, 브론토사우루스, 카마라사우루스, 디플로도쿠스, 브라키오사우루스와 같은 거대한 용각류 공룡이 지배했던 환경과 시기를 기록한다. ''사우로파가낙스''와 함께 살았고 먹이였을 수 있는 공룡으로는 초식성 조반류인 캄프토사우루스, 드라이오사우루스, 스테고사우루스, 나노사우루스가 있다.이 고대 환경의 포식자로는 수각류인 토르보사우루스, 케라토사우루스, 마르소사우루스, 스토케소사우루스, 오르니톨레스테스 및[24] ''알로사우루스''가 있었는데, 이는 수각류 표본의 70~75%를 차지했으며 모리슨 먹이 그물의 최상위 영양 단계에 있었다.[25]
이 고대 환경을 공유한 다른 척추동물로는 방사조기어류, ''에오바트라쿠스''와 같은 개구리, 도롱뇽, 거북이, 스페노돈트, 도마뱀, ''고니오폴리스''와 같은 육상 및 수생 악어형류, 그리고 ''케포닥틸루스''와 같은 여러 종의 익룡이 있었다. 초기 포유류로는 ''프루이타포소르'', 도코돈트, 다구치류, 대칭치류, 삼지치류 등이 이 지역에 존재했다.
이 시대의 식물상은 녹조류, 곰팡이, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 구과 식물 과의 화석을 통해 밝혀졌다. 식생은 고사리과 고사리로 된 강을 따라 늘어선 숲에서(갤러리 숲), ''아라우카리아''와 같은 구과 식물 ''브라키필룸''과 같은 나무가 드문드문 있는 고사리 사바나까지 다양했다.[26] 오클라호마에서 스토발은 상당수의 ''아파토사우루스'' 표본을 발굴했는데, 이는 ''사우로파가낙스''와 같은 큰 수각류의 잠재적 먹이를 나타낼 수 있었다.
후기 쥐라기 마이갓-무어 채석장에서 먹이 흔적이 있는 다른 뼈들 사이에서 ''알로사우루스''와 ''마이모라펠타'' 유해에서 물린 자국이 발견되었다. 다른 뼈와 달리, 이것들은 치아 세로선 폭을 결정하기 위해 측정했을 때, 채석장에서 골학적 유해가 알려진 두 개의 큰 포식자인 ''알로사우루스''나 ''케라토사우루스''의 어떤 표본보다 큰 치아와 신체 크기의 추정을 만들어낸 줄무늬를 남겼다. 대신 이 추정치는 이 채석장에서 알려지지 않은 ''토르보사우루스''나 ''사우로파가낙스''와 같은 비정상적으로 큰 ''알로사우루스'' 표본 또는 별도의 큰 분류군과 일치한다. 그 결과는 산물학적 증거만으로 알려진 지역의 다양성을 증가시키거나 ''알로사우루스''의 식인 행위에 대한 강력한 증거를 나타낸다. 물린 자국이 있는 다양한 골격 요소와 관련된 위치 및 영양 가치를 기반으로 ''마이모라펠타''는 사망 직후 포식되거나 청소된 반면, ''알로사우루스''는 사망 후 한참 후에 청소되었을 것으로 예측된다.[27]
5. 2. 식생
모리슨 층은 얕은 해양 및 충적 퇴적물로 구성되어 있으며, 방사성 연대 측정에 따르면 기저부가 1억 5,630만 년 전(Ma), 상부가 1억 4,680만 년 전으로[20][21] 후기 쥐라기 옥스포드절, 키머리지절, 티토니아절에 해당한다. 이 지층은 뚜렷한 우기와 건기가 있는 반건조 환경으로 해석된다. 공룡이 살았던 모리슨 분지는 뉴멕시코에서 앨버타와 서스캐처원까지 뻗어 있었고, 로키산맥의 전선산맥의 전조가 서쪽으로 솟아오르기 시작하면서 형성되었다. 동쪽을 향한 배수 분지에서 나온 퇴적물은 시내와 강에 의해 운반되어 늪지 저지대, 호수, 강 채널 및 범람원에 퇴적되었다.[22] 이 지층은 독일의 졸른호펜 석회암 지층과 탄자니아의 텐다구루 지층과 비슷한 시기에 형성되었다.이 시대의 식물상은 녹조류, 곰팡이, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 구과 식물 과의 화석을 통해 밝혀졌다. 식생은 고사리과 고사리로 된 강을 따라 늘어선 숲(갤러리 숲)에서부터, ''아라우카리아''와 같은 구과 식물 ''브라키필룸''과 같은 나무가 드문드문 있는 고사리 사바나까지 다양했다.[26]
참조
[1]
논문
Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A.
Utah Geological Survey
1999
[2]
서적
Dinosaurs: The Encyclopedia
McFarland & Co
[3]
간행물
Big for his day
1941
[4]
논문
Dinosaurs, the age of the Fruitland and Kirtland Formations, and the Cretaceous-Tertiary boundary in the San Juan Basin, New Mexico
1987
[5]
서적
Fauna boreali-americana, or, The zoology of the northern parts of British America: containing descriptions of the objects of natural history collected on the late northern land expeditions under command of Captain Sir John Franklin, R.N. Part 2, Birds
J. Murray
1831
[6]
학위논문
A new species of Allosaurus from the Morrison Formation of Dinosaur National Monument (Utah-Colorado) and a revision of the theropod family Allosauridae
Columbia University
2000
[7]
서적
Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Short Papers
China Ocean Press
[8]
웹사이트
OK State Symbols
http://www.okinsider[...]
Oklahoma Publishing Today
2007-12-27
[9]
서적
Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World.
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[10]
학술지
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[11]
서적
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https://doi.org/10.1[...]
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[13]
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Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs
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학술대회
Osteohistology, probable chimerism, and taxonomic revision of Saurophaganax maximus
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[16]
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