연질어류

3. 특징

4. 분류

연질아강에는 현생종으로 철갑상어목 2과 6속 27종이 알려져 있으며,^[7] 10목의 멸종군이 포함되는 것으로 보이지만,^[7] 그 분류 체계는 매우 불안정하다. 각 종의 화석에서 발견되는 형태학적 특징은 다양하며, 아강 전체는 물론이고, 속한 각 그룹의 단계통성도 명확하지 않다. 과거 본 아강에 포함되었던 다기어목은 독립된 지느러미아강 Cladistia으로 위치가 재분류되었다.

아래는 2006년까지 알려진 11목의 분류 체계를 계통 순위에 따라 나타낸 것이지만, Haplolepidae과(2속 포함) 등 어떤 목에도 포함되지 않은 소속 미정의 그룹도 많이 존재한다. 2004년에 Cloutier와 Arratia는 소속 미정인 ''Dialipina'' 속을 남은 모든 조기어류의 자매군으로 간주하고, 이후 계통 순서대로 Cheirolepididae과・''Mimia'' 속 및 ''Moythomasia'' 속・''Osorioichthys'' 속, 그리고 ''Kentuckia'' 속으로 이어진다는 가설을 제창했다.^[8]

• †'''Cheirolepidiformes 목''' (멸종)
• : 데본기에 번성했으며, 1과 1속(''Cheirolepis'')만으로 구성된다. ''C. canadensis''는 배지느러미에 124개의 지느러미 줄기를 가지고 있으며, 지금까지 알려진 어류 중 가장 많다. 본과는 ''Dialipina''속에 이어 출현한 다른 모든 조기류의 조상으로 생각되고 있다.
• * †Cheirolepididae과
• †'''Palaeonisciformes 목''' (멸종)
• : 4아목이 속한다. 원시적인 그룹에서는 상악골, 전새개골, 안와골 등 뺨을 구성하는 뼈가 단단히 유합되어 있다. 설악골은 비스듬하며, 눈은 크고 앞을 향한다. 꼬리지느러미는 상어처럼 상하 비대칭인 이종미상이며, 척추가 꼬리지느러미 위쪽 엽까지 연장된다. 계통이 아래로 내려갈수록 뺨의 뼈 분리가 진행되고 설악골이 수직으로 되는 등, 구강에서 아가미에 이르는 유연성이 증가한다. 또한 꼬리지느러미 위쪽 부분은 퇴화하고, 이종미상의 단순화가 진행되는 등, 그룹 내에서 많은 점진적인 진화가 인정된다. 어떤 아목에도 속하지 않고, 계통학적 위치가 불명(''incertae sedis'')인 무리로 ''Coccolepis''속이 알려져 있다.
• * †'''Palaeoniscoidei 아목'''
• ** †Aeduellidae과
• ** †Acrolepidae과
• ** †Amblypteridae과
• ** †Bergeriidae과
• ** †Commentryidae과
• ** †Elonichthyidae과
• ** †Palaeoniscidae과
• ** †Pygopteridae과
• ** †Rhabdolepidae과
• ** †Rhadinichthyidae과
• ** †Aesopichthyidae과
• ** †Stegotrachelidae과
• * †'''Redfieldioidei 아목'''
• *: 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지 알려진 민물고기 무리로, 1과 15속이 속한다. 몸은 방추형이며, 입은 주둥이 끝 또는 약간 아래쪽에 있다. 등지느러미와 뒷지느러미는 몸의 후방, 서로 마주 보는 위치에 있다. 머리뼈의 분리가 진행되고, 단일의 외비공은 명확하게 분리된 전상악골, 부리뼈, 비골에 의해 둘러싸인다.
• ** †Redfieldiidae과
• * †'''Platysomoidei 아목'''
• *: 3과가 알려져 있으며, 석탄기 전기부터 트라이아스기 후기까지 번성한 해산 및 담수산 그룹이다. 체고가 높고, 좌우로 납작하게 옆으로 눌린 원반형의 체형이 특징이다.
• ** †Bobastraniidae과
• ** †Chirodontidae과
• ** †Platysomidae과
• * †'''Dorypteroidei 아목'''
• *: 페름기 전기의 화석이 보고되어 있다. 체고가 높고, 비늘을 거의 갖지 않는다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 앞에 있다. 꼬리자루는 매우 좁다. ''Dorypterus''속만이 속한다.
• †'''Tarrasiiformes 목''' (멸종)
• : 석탄기 전기부터 1과가 알려져 있다. 몸은 가늘고 길며, 비늘은 퇴화되어 있다. 등지느러미·뒷지느러미는 상하 대칭의 꼬리지느러미와 연결되고, 배지느러미는 없다. 명확한 전두골을 가진다.
• * †Tarrasiidae과
• †'''Guildayichthyiformes 목''' (멸종)
• : 석탄기 전기에 분포했던 해산어 무리로, 1과 2속을 포함한다. 몸은 강하게 옆으로 눌려 원반형이 된다. 꼬리 부분에 마름모꼴의 경린을 가진다. 폴립테루스류와 근연일 가능성이 시사되고 있다.^[9]
• * †Guildayichthyidae과
• †'''Phanerorhynchiformes 목''' (멸종)
• : 철갑상어류와 유사한 형태를 가진다. ''Phanerorhynchus''속만이 속한다.
• †'''Saurichthyiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 쥐라기까지 알려져 있다.
• * †Saurichthyidae과
• '''철갑상어목''' Acipenseriformes
• : 연질아강에서 유일하게 현생종을 포함하는 그룹이다. 2아목 4과가 포함되며, 그중 1아목 2과가 옛 형질을 그대로 유지한 채 현대에 살아남았다. 자세한 내용은 해당 문서를 참조하시오.
• * †Peipiaosteidae과 (멸종)
• * †'''Chondrosteoidei 아목''' (멸종)
• * '''철갑상어아목''' Acipenseroidei
• ** 철갑상어과 Acipenceridae
• ** 스패틀노즈가과 Polyodontidae
• †'''Ptycholepiformes 목''' (멸종)
• : 북아메리카의 트라이아스기·쥐라기 지층에서 발견된다.
• †'''Pholidopleuriformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 알려져 있으며, 1과만이 속한다.
• * †Pholidopleuridae과
• †'''Perleidiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지의 그룹을 포함한다. 임의로 설정된 분류군이며, 다양한 개편안이 제창되고 있다.^[10]
• * †Cephaloxenidae과
• * †Colobodontidae과
• * †Platysiagidae과
• * †Peltopleuridae과
• * †Cleithrolepidae과
• * †Perleididae과
• * †Thoracopteridae과
• †'''Luganoiiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기의 화석종이 보고되어 있지만, 자세한 내용은 거의 알려져 있지 않다.

4. 1. 하위 분류

• †'''Cheirolepidiformes 목''' (멸종)
• : 데본기에 번성했으며, 1과 1속(''Cheirolepis'')만으로 구성된다. ''C. canadensis''는 배지느러미에 124개의 지느러미 줄기를 가지고 있으며, 지금까지 알려진 어류 중 가장 많다. 본과는 ''Dialipina''속에 이어 출현한 다른 모든 조기류의 조상으로 생각되고 있다.
• * †Cheirolepididae과
• †'''Palaeonisciformes 목''' (멸종)
• : 4아목이 속한다. 원시적인 그룹에서는 상악골, 전새개골, 안와골 등 뺨을 구성하는 뼈가 단단히 유합되어 있다. 설악골은 비스듬하며, 눈은 크고 앞을 향한다. 꼬리지느러미는 상어처럼 상하 비대칭인 이종미상이며, 척추가 꼬리지느러미 위쪽 엽까지 연장된다. 계통이 아래로 내려갈수록 뺨의 뼈 분리가 진행되고 설악골이 수직으로 되는 등, 구강에서 아가미에 이르는 유연성이 증가한다. 또한 꼬리지느러미 위쪽 부분은 퇴화하고, 이종미상의 단순화가 진행되는 등, 그룹 내에서 많은 점진적인 진화가 인정된다. 어떤 아목에도 속하지 않고, 계통학적 위치가 불명(''incertae sedis'')인 무리로 ''Coccolepis''속이 알려져 있다.
• * †'''Palaeoniscoidei 아목'''
• ** †Aeduellidae과
• ** †Acrolepidae과
• ** †Amblypteridae과
• ** †Bergeriidae과
• ** †Commentryidae과
• ** †Elonichthyidae과
• ** †Palaeoniscidae과
• ** †Pygopteridae과
• ** †Rhabdolepidae과
• ** †Rhadinichthyidae과
• ** †Aesopichthyidae과
• ** †Stegotrachelidae과
• * †'''Redfieldioidei 아목'''
• *: 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지 알려진 민물고기 무리로, 1과 15속이 속한다. 몸은 방추형이며, 입은 주둥이 끝 또는 약간 아래쪽에 있다. 등지느러미와 뒷지느러미는 몸의 후방, 서로 마주 보는 위치에 있다. 머리뼈의 분리가 진행되고, 단일의 외비공은 명확하게 분리된 전상악골, 부리뼈, 비골에 의해 둘러싸인다.
• ** †Redfieldiidae과
• * †'''Platysomoidei 아목'''
• *: 3과가 알려져 있으며, 석탄기 전기부터 트라이아스기 후기까지 번성한 해산 및 담수산 그룹이다. 체고가 높고, 좌우로 납작하게 옆으로 눌린 원반형의 체형이 특징이다.
• ** †Bobastraniidae과
• ** †Chirodontidae과
• ** †Platysomidae과
• * †'''Dorypteroidei 아목'''
• *: 페름기 전기의 화석이 보고되어 있다. 체고가 높고, 비늘을 거의 갖지 않는다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 앞에 있다. 꼬리자루는 매우 좁다. ''Dorypterus''속만이 속한다.
• †'''Tarrasiiformes 목''' (멸종)
• : 석탄기 전기부터 1과가 알려져 있다. 몸은 가늘고 길며, 비늘은 퇴화되어 있다. 등지느러미·뒷지느러미는 상하 대칭의 꼬리지느러미와 연결되고, 배지느러미는 없다. 명확한 전두골을 가진다.
• * †Tarrasiidae과
• †'''Guildayichthyiformes 목''' (멸종)
• : 석탄기 전기에 분포했던 해산어 무리로, 1과 2속을 포함한다. 몸은 강하게 옆으로 눌려 원반형이 된다. 꼬리 부분에 마름모꼴의 경린을 가진다. 폴립테루스류와 근연일 가능성이 시사되고 있다.^[9]
• * †Guildayichthyidae과
• †'''Phanerorhynchiformes 목''' (멸종)
• : 철갑상어류와 유사한 형태를 가진다. ''Phanerorhynchus''속만이 속한다.
• †'''Saurichthyiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 쥐라기까지 알려져 있다.
• * †Saurichthyidae과
• '''철갑상어목''' Acipenseriformes
• : 2아목 4과가 포함되며, 그중 1아목 2과가 옛 형질을 그대로 유지한 채 현대에 살아남았다.
• * †Peipiaosteidae과 (멸종)
• * †'''Chondrosteoidei 아목''' (멸종)
• * '''철갑상어아목''' Acipenseroidei
• ** 철갑상어과 Acipenceridae
• ** 스패틀노즈가과 Polyodontidae
• †'''Ptycholepiformes 목''' (멸종)
• : 북아메리카의 트라이아스기·쥐라기 지층에서 발견된다.
• †'''Pholidopleuriformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 알려져 있으며, 1과만이 속한다.
• * †Pholidopleuridae과
• †'''Perleidiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지의 그룹을 포함한다. 임의로 설정된 분류군이며, 다양한 개편안이 제창되고 있다.^[10]
• * †Cephaloxenidae과
• * †Colobodontidae과
• * †Platysiagidae과
• * †Peltopleuridae과
• * †Cleithrolepidae과
• * †Perleididae과
• * †Thoracopteridae과
• †'''Luganoiiformes 목''' (멸종)
• : 트라이아스기의 화석종이 보고되어 있지만, 자세한 내용은 거의 알려져 있지 않다.

4. 2. 계통 분류

• †'''Cheirolepidiformes 목''' (멸종): 데본기에 번성했으며, 1과 1속(''Cheirolepis'')만으로 구성된다. ''C. canadensis''는 배지느러미에 124개의 지느러미 줄기를 가지고 있으며, 지금까지 알려진 어류 중 가장 많다. 본과는 ''Dialipina''속에 이어 출현한 다른 모든 조기류의 조상으로 생각되고 있다.
• * †Cheirolepididae과
• †'''Palaeonisciformes 목''' (멸종): 4아목이 속한다. 원시적인 그룹에서는 상악골, 전새개골, 안와골 등 뺨을 구성하는 뼈가 단단히 유합되어 있다. 설악골은 비스듬하며, 눈은 크고 앞을 향한다. 꼬리지느러미는 상어처럼 상하 비대칭인 이종미상이며, 척추가 꼬리지느러미 위쪽 엽까지 연장된다. 계통이 아래로 내려갈수록 뺨의 뼈 분리가 진행되고 설악골이 수직으로 되는 등, 구강에서 아가미에 이르는 유연성이 증가한다. 또한 꼬리지느러미 위쪽 부분은 퇴화하고, 이종미상의 단순화가 진행되는 등, 그룹 내에서 많은 점진적인 진화가 인정된다. 어떤 아목에도 속하지 않고, 계통학적 위치가 불명(''incertae sedis'')인 무리로 ''Coccolepis''속이 알려져 있다.
• * †'''Palaeoniscoidei 아목'''
• ** †Aeduellidae과
• ** †Acrolepidae과
• ** †Amblypteridae과
• ** †Bergeriidae과
• ** †Commentryidae과
• ** †Elonichthyidae과
• ** †Palaeoniscidae과
• ** †Pygopteridae과
• ** †Rhabdolepidae과
• ** †Rhadinichthyidae과
• ** †Aesopichthyidae과
• ** †Stegotrachelidae과
• * †'''Redfieldioidei 아목''': 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지 알려진 민물고기 무리로, 1과 15속이 속한다. 몸은 방추형이며, 입은 주둥이 끝 또는 약간 아래쪽에 있다. 등지느러미와 뒷지느러미는 몸의 후방, 서로 마주 보는 위치에 있다. 머리뼈의 분리가 진행되고, 단일의 외비공은 명확하게 분리된 전상악골, 부리뼈, 비골에 의해 둘러싸인다.
• ** †Redfieldiidae과
• * †'''Platysomoidei 아목''': 3과가 알려져 있으며, 석탄기 전기부터 트라이아스기 후기까지 번성한 해산 및 담수산 그룹이다. 체고가 높고, 좌우로 납작하게 옆으로 눌린 원반형의 체형이 특징이다.
• ** †Bobastraniidae과
• ** †Chirodontidae과
• ** †Platysomidae과
• * †'''Dorypteroidei 아목''': 페름기 전기의 화석이 보고되어 있다. 체고가 높고, 비늘을 거의 갖지 않는다. 배지느러미는 가슴지느러미보다 앞에 있다. 꼬리자루는 매우 좁다. ''Dorypterus''속만이 속한다.
• †'''Tarrasiiformes 목''' (멸종): 석탄기 전기부터 1과가 알려져 있다. 몸은 가늘고 길며, 비늘은 퇴화되어 있다. 등지느러미·뒷지느러미는 상하 대칭의 꼬리지느러미와 연결되고, 배지느러미는 없다. 명확한 전두골을 가진다.
• * †Tarrasiidae과
• †'''Guildayichthyiformes 목''' (멸종): 석탄기 전기에 분포했던 해산어 무리로, 1과 2속을 포함한다. 몸은 강하게 옆으로 눌려 원반형이 된다. 꼬리 부분에 마름모꼴의 경린을 가진다. 폴립테루스류와 근연일 가능성이 시사되고 있다.^[9]
• * †Guildayichthyidae과
• †'''Phanerorhynchiformes 목''' (멸종): 철갑상어류와 유사한 형태를 가진다. ''Phanerorhynchus''속만이 속한다.
• †'''Saurichthyiformes 목''' (멸종): 트라이아스기부터 쥐라기까지 알려져 있다.
• * †Saurichthyidae과
• '''철갑상어목''' Acipenseriformes: 연질아강에서 유일하게 현생종을 포함하는 그룹이다. 2아목 4과가 포함되며, 그중 1아목 2과가 옛 형질을 그대로 유지한 채 현대에 살아남았다.
• * †Peipiaosteidae과 (멸종)
• * †'''Chondrosteoidei 아목''' (멸종)
• * '''철갑상어아목''' Acipenseroidei
• ** 철갑상어과 Acipenceridae
• ** 스패틀노즈가과 Polyodontidae
• †'''Ptycholepiformes 목''' (멸종): 북아메리카의 트라이아스기·쥐라기 지층에서 발견된다.
• †'''Pholidopleuriformes 목''' (멸종): 트라이아스기부터 알려져 있으며, 1과만이 속한다.
• * †Pholidopleuridae과
• †'''Perleidiformes 목''' (멸종): 트라이아스기부터 쥐라기 후기까지의 그룹을 포함한다. 임의로 설정된 분류군이며, 다양한 개편안이 제창되고 있다.^[10]
• * †Cephaloxenidae과
• * †Colobodontidae과
• * †Platysiagidae과
• * †Peltopleuridae과
• * †Cleithrolepidae과
• * †Perleididae과
• * †Thoracopteridae과
• †'''Luganoiiformes 목''' (멸종): 트라이아스기의 화석종이 보고되어 있지만, 자세한 내용은 거의 알려져 있지 않다.

5. 한국의 연질어류

참조

_[1] 저널 A new genus of coccolepidid actinopterygian from the Cretaceous Iguanodon-bearing locality of Bernissart, Belgium https://linkinghub.e[...] 2019-03-01
_[2] 저널 Internal cranial anatomy of Early Triassic species of †Saurichthys (Actinopterygii: †Saurichthyiformes): implications for the phylogenetic placement of †saurichthyiforms 2018-12-01
_[3] 저널 Phylogenetic classification of living and fossil ray-finned fishes (Actinopterygii) 2024-04-18
_[4] 서적 Fishes of the World http://dx.doi.org/10[...] Wiley 2016-02-22
_[5] 서적 Nelson (2006)
_[6] 서적 魚学入門
_[7] 서적 Fishes of the World Fourth Edition
_[8] 서적 Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates Verlag Dr. Friedrich Pfeil
_[9] 저널 The new Actinopterygian order Guildayichthyiformes from the lower carboniferous of Montana (USA)
_[10] 저널 Thoracopterus Bronn (Osteichthyes: Actinopterygii): a gliding fish from the upper Triassic of Europe
_[11] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons
_[12] 저널 Phylogenetic classification of bony fishes https://bmcevolbiol.[...] 2017-07-06
_[13] 웹사이트 The tree of life and a new classification of bony fishes http://currents.plos[...] 2013-04-18