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폐어류

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목차

1. 개요

폐어류는 아가미와 폐를 모두 가지고 있어 물속과 물 밖에서 호흡이 가능한 어류이다. 이들은 유체 시기에는 양서류처럼 외새엽을 가지지만, 성장하면서 폐가 발달하여 공기 호흡에 의존하게 된다. 호주폐어를 제외한 대부분의 종은 건기에는 땅속에서 하계 휴면을 하며 생존한다. 폐어류는 4억 2천만 년 전 데본기에 사지형류와 분화되었으며, 현존하는 종으로는 호주폐어, 남아메리카폐어, 아프리카폐어 등이 있다. 이들은 잡식성으로 다양한 먹이를 섭취하며, 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.

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폐어류 - [생물]에 관한 문서
개요
퀸즐랜드 폐어
퀸즐랜드 폐어
학명Dipnoi
원어명Lungfish
명명자J. P. 뮐러, 1844
분포 시기데본기 초기 - 현세
분류
상위 분류군알베르그, 1991
계동물계
문척삭동물문
아문척추동물아문
상강악구상강
강경골어강
아강육기어강
아강 계통군폐어형류
하강폐어하강
상목하이규상목
하위 분류군케라토돈트목
레피도시렌목

하위 분류
현생 과네오케라토돈트과
레피도시렌과
프로톱테루스과
멸종된 분류군텍스트 참조

2. 특징

wikitext

''Protopterus dolloi'' 호흡을 위해 수면으로 얼굴을 내민 모습


폐어류는 다른 어류와 마찬가지로 새엽(내새엽)을 가지며, 유체는 양서류처럼 외새엽을 가지지만, 성장하면서 폐가 발달하여 산소 섭취의 대부분을 새엽이 아닌 폐에 의존하게 된다.[44] 몇 시간마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라가야 하는데, 이때 천적인 황새치나 바다수리 등 어식성 조류에게 노려지기 쉽다. 그러나 호흡을 물에 의존하지 않기 때문에 건기에 물이 말라도 다음 우기까지 땅속에서 "하계 휴면"이라 불리는 휴면 상태로 지낼 수 있다.[44]

호주폐어가 수초에 흩어져 알을 낳는 반면, 다른 폐어류는 수컷이 둥지 구멍 속에서 알이 부화할 때까지 보호한다. 남아메리카폐어의 수컷은 번식기에만 배지느러미에 미세한 돌기가 밀생하여 산소를 방출하고 배아에 공급한다.[45]

2. 1. 해부학적 특징

폐어류는 끊임없는 연골성 척삭과 광범위하게 발달된 구개 치열을 보인다.[3] 기저(원시적인) 폐어류는 가장자리 치아와 골화된 뇌두를 유지할 수 있지만, 모든 현대 종을 포함한 파생된 폐어류는 가장자리 뼈가 현저하게 감소하고 연골성 뇌두를 보인다.[3] 원시 폐어류의 두개골 천장 뼈는 코스민으로 덮여 있지만, 데본기 이후의 폐어류에서는 두개골 천장이 피부 아래에 위치하고 코스민 덮개가 소실된다.[3] 모든 현대 폐어류는 두개골 천장 뼈가 현저하게 감소하고 융합된 모습을 보이며, 두개골 천장의 특정 뼈는 조기어류 또는 사지형류의 두개골 천장 뼈와 조상 종속 관계가 일치하지 않는다.[3]

수렴 진화를 통해 폐어류는 사지형류의 내비공과 유사한 내부 콧구멍을 진화시켰고,[4] 뇌는 Lissamphibia의 뇌와 유사한 특징을 가지고 있다. (Latimeria의 뇌와 유사하다).[5]

폐어류의 치아 구조는 다른 척추동물 그룹과 다르다. 구개와 아래턱의 "치상구"는 일련의 열로 발달하여 부채꼴의 교합 표면을 형성한다. 그런 다음 이 치상구는 마모되어 균일한 파쇄 표면을 형성한다. 현대의 레피도시렌목을 포함한 여러 그룹에서 이러한 능선은 교합 날을 형성하도록 수정되었다.

현대 폐어류는 여러 유생 특징을 가지고 있어 유형성숙을 시사한다. 또한 척추동물 중에서 가장 큰 유전체를 나타낸다.

현대 폐어류는 모두 길쭉한 몸체를 가지고 있으며, 살이 많고 쌍을 이룬 가슴 지느러미와 골반 지느러미가 있으며, 대부분의 물고기의 등 지느러미, 꼬리 지느러미 및 뒷 지느러미를 대체하는 단일 비대칭 꼬리 지느러미가 있다.

폐어류는 다른 어류와 마찬가지로 새엽 (내새엽)을 가지며, 게다가 유체는 양서류와 마찬가지로 외새엽을 가진다. 성장과 함께 폐가 발달하여, 산소 섭취의 대부분을 새엽이 아닌 폐에 의존하게 된다. 몇 시간마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라갈 필요가 있으며, 이때 천적인 황새치나 바다수리 등의 어식성 조류에게 노려지기 쉽다. 그 반면, 호흡을 물에 의존하지 않기 때문에, 건기에 물이 마르더라도 다음 우기까지 땅속에서 "하계 휴면"이라고 불리는 휴면 상태로 지낼 수 있다. 하계 휴면에 관해서는 적어도 페름기 무렵에는 행해지고 있었다.[44]

이 하계 휴면 능력으로 인해, 우기에만 수몰되는 범람 평원에도 분포하고 있다. 아프리카폐어가 하계 휴면할 때는, 땅속에서 점액과 진흙으로 이루어진 피막으로 감싸인 고치 상태가 된다. "비 오는 날, 햇볕에 말린 벽돌집 벽에서 폐어가 나왔다"라는 일화는 이러한 습성에 근거한다.[45]

호주폐어가 수초에 흩어져 알을 낳는 반면, 그 외의 폐어류에서는 수컷이 둥지 구멍 속에서 알이 부화할 때까지 보호한다. 남아메리카폐어의 수컷은 번식기 동안만 배지느러미에 미세한 돌기가 밀생하여, 산소를 방출하여 배아에 공급한다. 번식기에는 남아메리카 폐어가 깃털 모양의 부속지를 발달시키는데, 이는 실제로 고도로 변형된 골반 지느러미이다. 이 지느러미는 물고기 둥지에서 알 주위의 가스 교환을 개선하는 것으로 생각된다.[3]

폐어류는 육상 척추 동물과 마찬가지로 외비공과 내비공을 갖추고 있다. 정면에서는 주둥이 끝에 개구하는 1쌍의 외비공이 관찰 가능하며, 구강 내에 개구하는 내비공은 보이지 않는다. 폐어류와 사지형류는 내비공을 가진다는 공통항목에서 내비공류라고도 불렸다.

폐어류의 이는 판상으로 "치판"이라고 불린다. 이것은 복수의 이와 턱뼈가 결합된 것으로 조개 껍질도 부수는 튼튼한 것이다. 먹이를 일단 저작을 반복하면서 입에서 내뱉어 침과 함께 흡입하는 습성을 가진다. 현생종은 개구리, 다슬기, 작은 물고기, 새우 등의 동물질을 중심으로 포식하지만, 식물질도 섭취한다. 튼튼한 치판은 화석으로 남기 쉽기 때문에, 치판만으로 기재된 멸종종도 많다. 폐어류의 식도에는 약간의 팽대부가 있지만, 발달한 위는 없다. 이 때문에 천천히 저작을 반복한다. 폴립테루스류, 철갑상어류, 연골어류와 마찬가지로, 장관 내면에 표면적 확대를 위한 나선판을 가진다. 총배설강은 정중에 개구하지 않고, 반드시 좌우 한쪽에 개구한다. 변은 어느 정도 모은 후에, 큰 잎담배 형태의 덩어리로 배설한다.

2. 2. 호흡계

폐어는 고도로 특화된 호흡계를 가지고 있다. 기관 없이 후두와 인두에 연결된 폐를 가지고 있다는 뚜렷한 특징이 있다. 다른 어류 종은 변형되고 혈관이 풍부한 부레를 사용하여 공기를 호흡할 수 있지만,[6] 이러한 부레는 일반적으로 복잡한 내부 구조가 없는 단순한 낭이다. 반면에 폐어의 폐는 수많은 작은 공기 주머니로 세분되어 가스 교환에 사용 가능한 표면적을 극대화한다.

대부분의 현존하는 폐어 종은 두 개의 폐를 가지고 있으며, 호주폐어는 예외적으로 한 개의 폐만 가지고 있다. 폐어의 폐는 사지동물의 폐와 상동기관이다. 사지동물과 폴립테루스처럼 폐는 식도와 내장의 복측면에서 확장된다.[7][8]

살아있는 폐어류 중에서는, 호주 폐어류만이 폐에서 공기를 필요로 하지 않고 아가미를 통해 호흡할 수 있다. 다른 종에서는 아가미가 위축되어 적절한 가스 교환이 불가능하다. 폐어류가 아가미로부터 산소를 얻을 때, 순환계는 일반적인 물고기와 유사하게 구성된다. 동맥원뿔의 나선 판막은 열려 있고, 세 번째와 네 번째 아가미 활의 우회 소동맥(실제로 아가미가 없음)은 닫혀 있으며, 두 번째, 다섯 번째, 여섯 번째 아가미 활 소동맥은 열려 있고, 여섯 번째 소동맥에서 갈라져 나오는 동맥관은 열려 있으며, 폐동맥은 닫혀 있다. 물이 아가미를 통과할 때, 폐어류는 구강 펌프를 사용한다. 입과 아가미를 통과하는 흐름은 단방향이다. 이차 라멜라를 통한 혈류는 물과 반대 방향으로 흐르며, 보다 일정한 농도 기울기를 유지한다.

공기를 들이쉴 때, 원추동맥의 나선형 판막이 닫히고(산소화된 혈액과 산소 공급이 덜 된 혈액의 혼합을 최소화), 셋째와 넷째 아가미궁이 열리고, 둘째와 다섯째 아가미궁이 닫힙니다(폐를 통해 얻은 산소가 아가미를 통해 손실될 가능성을 최소화). 여섯 번째 세동맥의 동맥관은 닫히고, 폐동맥은 열립니다. 중요한 점은 공기 호흡 시에도 여섯 번째 아가미가 여전히 호흡에 사용된다는 것입니다; 탈산소화된 혈액은 폐에 도달하기 전에 아가미를 통과하면서 이산화탄소의 일부를 잃습니다. 이는 이산화탄소가 물에 더 잘 용해되기 때문이다. 입을 통한 공기의 흐름은 간헐적이며, 폐를 통한 공기의 흐름은 양방향이며 산소의 "균일 풀" 확산을 관찰합니다.

폐어류는 새엽 (내새엽)을 가지며, 유체는 양서류와 마찬가지로 외새엽을 가진다. 호주폐어를 제외하고 성장과 함께 폐가 발달하여 산소 섭취의 대부분을 새엽이 아닌 폐에 의존하게 된다. 몇 시간마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라갈 필요가 있으며, 이때 천적인 황새치나 바다수리 등의 어식성 조류에게 노려지기 쉽다. 그 반면, 호흡을 물에 의존하지 않기 때문에, 건기에 물이 마르더라도 다음 우기까지 땅속에서 "하계 휴면"이라고 불리는 휴면 상태로 지낼 수 있다.[44]

남아메리카폐어의 수컷은 번식기 동안만 배지느러미에 미세한 돌기가 밀생하여, 산소를 방출하여 배아에 공급한다. 폐어류는 육상 척추 동물과 마찬가지로 외비공과 내비공을 갖추고 있다. 현생종은 개구리, 다슬기, 작은 물고기, 새우 등의 동물질을 중심으로 포식하지만, 식물질도 섭취한다. 폐어류의 식도에는 약간의 팽대부가 있지만, 발달한 위는 없다. 폴립테루스류, 철갑상어류, 연골어류와 마찬가지로, 장관 내면에 표면적 확대를 위한 나선판을 가진다.

2. 3. 생태

폐어류는 잡식성으로, 물고기, 곤충, 갑각류, 벌레, 연체동물, 양서류 및 식물체를 먹고 산다.[9] 진정한 위 대신 창자 나선판을 가지고 있어 소화를 돕는다.[9]

아프리카와 남아메리카 폐어류는 건기 동안 진흙 속에 구멍을 파고 하계 휴면을 하여 생존한다.[44] 이 과정에서 신진대사율이 정상의 60분의 1까지 늦춰지고, 단백질 폐기물은 암모니아에서 덜 유독한 요소로 변환된다.[45] 이러한 하계 휴면 능력은 페름기 무렵부터 나타났으며, 우기에만 수몰되는 범람 평원에도 분포할 수 있게 해준다.

폐어류는 매우 오래 살 수 있는 것으로 알려져 있다. 시카고 셰드 수족관에 있었던 "그랜드대드"(Granddad)라는 퀸즐랜드 폐어는 1933년부터 2017년까지 살았으며, 노화로 인한 건강 악화로 안락사되기 전까지 109세였다.[12][11][10] 2022년 현재, 세계에서 가장 오래된 폐어류는 캘리포니아 과학 아카데미에 있는 "므두셀라"(Methuselah)라는 호주 폐어이다.[12] 므두셀라는 암컷으로 추정되며, 90세 이상으로 여겨진다.

폐어류는 아가미 외에도 폐를 가지고 있어 공기 호흡을 한다. 유체는 양서류처럼 외새엽을 가지지만, 성장하면서 폐가 발달하여 산소 섭취의 대부분을 폐에 의존하게 된다. 몇 시간마다 수면으로 올라와 숨을 쉬어야 하며, 이때 황새치나 바다수리 같은 천적에게 노려지기 쉽다.

호주폐어는 수초에 알을 흩어 낳는 반면, 다른 폐어류는 수컷이 둥지 구멍에서 알이 부화할 때까지 보호한다. 남아메리카폐어 수컷은 번식기에 배지느러미에 미세한 돌기가 밀생하여 산소를 방출, 배아에게 공급한다.

폐어류는 육상 척추 동물과 마찬가지로 외비공과 내비공을 모두 가지고 있다. 이빨은 판 모양의 "치판"으로, 조개 껍질도 부술 수 있을 만큼 튼튼하다. 먹이를 저작하여 침과 함께 흡입하며, 현생종은 동물질과 식물질을 모두 섭취한다. 발달된 위는 없으며, 장관 내면에 나선판이 있어 표면적을 넓힌다. 총배설강은 정중앙이 아닌 좌우 한쪽에 치우쳐 열리고, 변은 잎담배 형태의 덩어리로 배설한다.

2. 4. 생식

폐어류는 다른 어류와 마찬가지로 새엽을 가지며, 유체는 양서류처럼 외새엽을 가지지만, 성장하면서 폐가 발달하여 산소 섭취의 대부분을 새엽이 아닌 폐에 의존하게 된다. 몇 시간마다 숨을 쉬기 위해 수면으로 올라가야 하는데, 이때 황새치나 바다수리 등 어식성 조류에게 노려지기 쉽다. 그러나 호흡을 물에 의존하지 않기 때문에 건기에 물이 말라도 다음 우기까지 땅속에서 "하계 휴면"이라 불리는 휴면 상태로 지낼 수 있다.

호주폐어가 수초에 흩어져 알을 낳는 반면, 다른 폐어류는 수컷이 둥지 구멍 속에서 알이 부화할 때까지 보호한다. 남아메리카폐어의 수컷은 번식기에만 배지느러미에 미세한 돌기가 밀생하여 산소를 방출하고 배아에 공급한다.

3. 진화

약 4억 2천만 년 전 데본기에 폐어류와 사지형류의 최근 공통 조상은 두 개의 별개 진화 계통으로 분화되었으며, 현존하는 실러캔스의 조상은 조금 더 일찍 육기어류 조상으로부터 분화되었다.[13] 경골어류는 육기어류와 조기어류의 2계통으로 나뉘며, 사지형류는 육기어류에서 진화한 것으로 여겨진다. 육기어류 어류는 현재 실러캔스와 폐어류뿐이다. 과거의 총기어류(육기어류에서 폐어류를 제외한 군)는 분지학에 기초하여 타당성이 재검토되었으며, 더 나아가 현생종에 대해 분자유전학적 수법이 도입된 결과, 실러캔스보다 폐어류가 사지형류에 더 가깝다는 생각이나, 이를 바탕으로 한 분류가 사용되게 되었다.

4억 1900만~4억 1700만 년 전 이른 데본기(로코비안)에 살았던 ''영올레피스''와 ''디아볼레피스''는 현재까지 알려진 가장 오래된 폐어류이며, 폐어류가 진화 초기에 딱딱한 껍질을 가진 먹이(경식성)를 포함하는 식단에 적응했음을 보여준다.[14] 가장 초기의 폐어류는 해양 생물이었다.

원래 폐는 바다보다 산소 결핍 위험이 훨씬 높은 담수 하천에서 발달하여 생겨났다. 진화생물학에서 사람을 포함한 현재의 많은 척추동물의 조상으로 자주 거론되는 유스테노프테론도 폐를 가지고 있었다. 또한, 현재 폐어류보다 더 많이 지구에 서식하고 있는 폐를 가지지 않고 부레를 가지고 있는 물고기의 부레는 폐가 진화하여 생겨났다. 석탄기 이후의 거의 모든 폐어류는 담수 환경에 서식하거나 서식했었다. 폐어류가 해양에서 담수 서식지로 적응하는 과정에서 적어도 두 번의 전환이 있었을 가능성이 있다.[2]

폐어류에 해당하지 않지만, 피라루크나 가아 등의 부레는 폐로서의 기능을 잃지 않고 있으며, 폐 호흡으로 다른 물고기보다 더 오래 지구상에 생존할 수 있는 것도 1억 년 이상 멸종을 면할 수 있었던 이유 중 하나이다.

모든 현존하는 폐어류의 마지막 공통 조상은 늦은 석탄기와 쥐라기 사이 어딘가에 살았을 것이다.[15] 폐어류는 백악기까지 북부 로라시아 대륙에 존재했다.[16] 남아메리카폐어는 2024년 시점에서 동물 최대의 게놈 크기(약 91 Gb, 사람 게놈의 약 30배)를 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 이 원인은 전이인자의 활성도에 있으며, 최근 1억 년 동안 1천만 년당 사람 게놈 1개 분량의 속도로 확장되어 왔다.[47] 화석목을 포함하면 포롤레피스목(Porolepiformes) (포롤레피스아강 Porolepimorpha)에 근연으로 여겨지며, 폐어형류 Dipnomorpha로 묶는 설도 있다.[46]

4. 분류

하인리히 하르더의 ''케라토두스'' 삽화


폐어류와 나머지 경골어류의 관계는 잘 알려져 있다.

  • 폐어류는 ''포위크티스''와 가장 가깝고, 그 다음은 포롤레피스목과 가깝다.
  • 이 분류군은 함께 폐어상목을 형성하며, 이는 사지형어상목의 자매군이다.
  • 이들은 함께 리피디스티아를 형성하며, 실러캔스의 자매군이다.


최근의 분자 유전학적 분석은 폐어류와 사지형어류(리피디스티아)가 자매 관계에 있으며, 실러캔스가 약간 더 먼저 분화된다는 점을 강력하게 뒷받침한다.[42][43]

폐어류 간의 관계는 해결하기가 훨씬 어렵다. 데본기 폐어류는 두개골에 관계를 결정할 만큼 충분한 뼈를 가지고 있었지만, 데본기 이후의 폐어류는 두개골 지붕과 이빨로만 대표되며, 두개골의 나머지는 연골로 되어 있다. 또한 이미 확인된 많은 분류군이 단계통군이 아닐 수 있다.

Kemp, Cavin & Guinot, 2017에 따른 계통 발생[2]

Brownstein 외, 2023에 따른 분지도[15]

현생종을 폐어목(目) Ceratodontiformes (오스트레일리아폐어과 1종)과 남아메리카폐어목 Lepidosireniformes (남아메리카폐어과 1종과 아프리카폐어과 4종)의 2개 목(目)으로 나누는 설도 있다.

== 현존하는 종 ==

폐어아강(Dipnoi)에 속하는 현존하는 종은 크게 세 과로 나뉜다.[1]

  • 케라토두스목(Ceratodontiformes)
  • 오스트레일리아폐어과(Neoceratodontidae 또는 Ceratodontidae)
  • 오스트레일리아폐어속(''Neoceratodus'')
  • 오스트레일리아폐어(''Neoceratodus forsteri'')


현존하는 폐어류
과속종
네오케라토두스과Neoceratodus퀸즐랜드폐어
레피도세렌과레피도세렌남아메리카폐어
프로토프테루스과프로토프테루스얼룩폐어
아가미폐어
서아프리카폐어
점박이폐어



퀸즐랜드폐어


퀸즐랜드폐어(''Neoceratodus forsteri'')는 오스트레일리아 고유종이다.[17] 화석 기록은 3억 8천만 년 전으로 거슬러 올라가며,[18] 뉴사우스웨일스주 북부에서 발견된 화석은 퀸즐랜드폐어가 최소 1억 년 동안 존재해 왔음을 나타낸다.[1][19] 이는 퀸즐랜드폐어를 살아있는 화석이자 지구상에서 가장 오래된 현존하는 척추동물 속 중 하나로 만든다.[1][19] 이 종은 고대 공기 호흡 폐어 계통의 가장 원시적인 생존 종이다.[1][20] 퀸즐랜드폐어는 습한 상태를 유지하면 물 밖에서 며칠 동안 생존할 수 있지만, 아프리카에 사는 종과는 달리 물이 완전히 고갈되면 살아남지 못한다.[1]

남아메리카폐어


남아메리카폐어(''Lepidosiren paradoxa'')는 남아메리카의 아마존강, 파라과이강, 하류 파라나강 유역에서 발견되는 유일한 폐어 종이다.[21] 미성숙한 시기에는 검은색 배경에 금색 반점이 있지만, 성체가 되면 갈색 또는 회색으로 변한다.[23] 아프리카폐어와 마찬가지로 이 종은 길고 거의 뱀장어 같은 몸체를 가지고 있으며, 최대 125cm까지 자랄 수 있다. 지느러미는 하나의 뼈로 어깨에 연결되어 있는데, 이는 대부분의 물고기와는 뚜렷한 차이를 보이며, 거의 모든 육상 척추동물과 뚜렷한 유사성을 보인다.[24]

얼룩폐어


얼룩폐어(''Protopterus aethiopicus'')는 아프리카에서 발견되며, 최대 200cm까지 자랄 수 있어 아프리카 폐어 종 중에서 가장 크다.[27] 이 물고기는 황갈색 또는 분홍색을 띠는 바탕색에 짙은 청회색 반점이 있어 몸과 지느러미에 대리석 또는 표범 효과를 낸다.[28] 얼룩폐어의 게놈은 1,330억 염기쌍을 포함하고 있으며, 이는 모든 척추동물 중에서 가장 큰 것으로 알려진 게놈이다.[29]

아가미폐어


아가미폐어(''Protopterus amphibius'')는 동아프리카에서 발견되는 폐어의 일종으로,[30][31] 길이가 44cm에 불과하여 세계에서 가장 작은 폐어이다.[32]

서아프리카폐어


서아프리카폐어(''Protopterus annectens'')는 서아프리카에서 발견되는 폐어의 일종이다.[34][35][36] 야생에서 약 100cm의 길이에 도달한다.[38]

점박이폐어


점박이폐어(''Protopterus dolloi'')는 아프리카에서 발견되는 폐어의 일종으로, 콩고 공화국의 쿠일루-니아리강 유역과 가봉의 오고웨강 유역, 하부 및 중부 콩고강 유역에서 발견된다.[39] 최대 130cm의 길이에 도달할 수 있다.[39]

호주폐어과의 네오케라토두스 포르스테리 ''Neoceratodus forsteri''는 오스트레일리아 북동부에 분포하며, 지느러미는 잎 모양이며 발달된 육질부를 가진다. 워싱턴 조약에 의해 보호받고 있다.

남아메리카폐어과의 레피도시렌 파라독사 ''Lepidosiren paradoxa''는 남아메리카의 아마존강 유역이나 라플라타 강 유역에 분포한다. 몸통이 길고, 끈 모양의 지느러미를 가진다.

아프리카폐어과의 프로토프테루스 아넥텐스(''Protopterus annectens'')는 사하라 사막 광역에 분포하며, 아프리카 서부와 동남부에서 각각 아종으로 나뉜다. 프로토프테루스 에티오피쿠스(''P. aethiopicus'')는 아프리카 열대 아열대역에 분포하며, 나일강과 콩고강 유역에 아종들이 보고되었다. 빅토리아 호에서는 나일 농어의 유입과 증가로 인해, 다른 고유종과 함께 생존 수나 크기가 감소했다. 프로토프테루스 암피비우스(''P. amphibius'')는 동아프리카에 분포하며, 가장 작은 폐어이다. 프로토프테루스 돌로이(''P. dolloi'')는 콩고강, 오고웨강 유역에 분포하며, 프로토프테루스 중 가장 몸통이 가늘고 길다.

== 멸종된 종 ==

  • 디아볼레피스/Diabolepis영어 (en): 중국 윈난성의 전기 데본기 지층에서 산출되며, 가장 오래된 폐어류로 여겨진다.
  • 우라노로푸스/Uranolophus영어 (en): 미국 와이오밍주의 전기 데본기 지층에서 발견되었으며, 가장 오래된 폐어류 중 하나이다.
  • 디프테루스/Dipterus영어 (en): 데본기 지층에서 산출되며, 화석 폐어류 중 가장 먼저 기술된 종(1828년)이다. 기술자 중 한 명인 세지윅은 데본기를 명명했다.
  • 그리포그나투스/Griphognathus영어 (en): 주둥이가 앞으로 뻗은 독특한 형태를 가진 종이다. 데본기에 살았다.
  • 스카우메나키아/Scaumenacia영어 (en): 캐나다 퀘벡주의, 현재 세계유산으로 등록된 미구아샤 국립공원 내 데본기 지층에서 발견된 종이다. 발달된 등지느러미가 특징이다.
  • 케라토두스/Ceratodus영어(세라토두스) (en): 아가시가 기술하였다. 중생대에 세계 각지에서 번성한 그룹으로, 18종 이상이 알려져 있다. 후에 매우 유사한 현생종인 호주폐어가 발견되어 화제가 되었다.

4. 1. 현존하는 종

폐어아강(Dipnoi)에 속하는 현존하는 종은 크게 세 과로 나뉜다.[1]

  • 케라토두스목(Ceratodontiformes)
  • 오스트레일리아폐어과(Neoceratodontidae 또는 Ceratodontidae)
  • 오스트레일리아폐어속(''Neoceratodus'')
  • 오스트레일리아폐어(''Neoceratodus forsteri'')


현존하는 폐어류
과속종
네오케라토두스과Neoceratodus퀸즐랜드폐어
레피도세렌과레피도세렌남아메리카폐어
프로토프테루스과프로토프테루스얼룩폐어
아가미폐어
서아프리카폐어
점박이폐어



퀸즐랜드폐어(''Neoceratodus forsteri'')는 오스트레일리아 고유종이다.[17] 화석 기록은 3억 8천만 년 전으로 거슬러 올라가며,[18] 뉴사우스웨일스주 북부에서 발견된 화석은 퀸즐랜드폐어가 최소 1억 년 동안 존재해 왔음을 나타낸다.[1][19] 이는 퀸즐랜드폐어를 살아있는 화석이자 지구상에서 가장 오래된 현존하는 척추동물 속 중 하나로 만든다.[1][19] 이 종은 고대 공기 호흡 폐어 계통의 가장 원시적인 생존 종이다.[1][20] 퀸즐랜드폐어는 습한 상태를 유지하면 물 밖에서 며칠 동안 생존할 수 있지만, 아프리카에 사는 종과는 달리 물이 완전히 고갈되면 살아남지 못한다.[1]

남아메리카폐어(''Lepidosiren paradoxa'')는 남아메리카의 아마존강, 파라과이강, 하류 파라나강 유역에서 발견되는 유일한 폐어 종이다.[21] 미성숙한 시기에는 검은색 배경에 금색 반점이 있지만, 성체가 되면 갈색 또는 회색으로 변한다.[23] 아프리카폐어와 마찬가지로 이 종은 길고 거의 뱀장어 같은 몸체를 가지고 있으며, 최대 125cm까지 자랄 수 있다. 지느러미는 하나의 뼈로 어깨에 연결되어 있는데, 이는 대부분의 물고기와는 뚜렷한 차이를 보이며, 거의 모든 육상 척추동물과 뚜렷한 유사성을 보인다.[24]

얼룩폐어(''Protopterus aethiopicus'')는 아프리카에서 발견되며, 최대 200cm까지 자랄 수 있어 아프리카 폐어 종 중에서 가장 크다.[27] 이 물고기는 황갈색 또는 분홍색을 띠는 바탕색에 짙은 청회색 반점이 있어 몸과 지느러미에 대리석 또는 표범 효과를 낸다.[28] 얼룩폐어의 게놈은 1,330억 염기쌍을 포함하고 있으며, 이는 모든 척추동물 중에서 가장 큰 것으로 알려진 게놈이다.[29]

아가미폐어(''Protopterus amphibius'')는 동아프리카에서 발견되는 폐어의 일종으로,[30][31] 길이가 44cm에 불과하여 세계에서 가장 작은 폐어이다.[32]

서아프리카폐어(''Protopterus annectens'')는 서아프리카에서 발견되는 폐어의 일종이다.[34][35][36] 야생에서 약 100cm의 길이에 도달한다.[38]

점박이폐어(''Protopterus dolloi'')는 아프리카에서 발견되는 폐어의 일종으로, 콩고 공화국의 쿠일루-니아리강 유역과 가봉의 오고웨강 유역, 하부 및 중부 콩고강 유역에서 발견된다.[39] 최대 130cm의 길이에 도달할 수 있다.[39]

호주폐어과의 네오케라토두스 포르스테리 ''Neoceratodus forsteri''는 오스트레일리아 북동부에 분포하며, 지느러미는 잎 모양이며 발달된 육질부를 가진다. 워싱턴 조약에 의해 보호받고 있다.

남아메리카폐어과의 레피도시렌 파라독사 ''Lepidosiren paradoxa''는 남아메리카의 아마존강 유역이나 라플라타 강 유역에 분포한다. 몸통이 길고, 끈 모양의 지느러미를 가진다.

아프리카폐어과의 프로토프테루스 아넥텐스(''Protopterus annectens'')는 사하라 사막 광역에 분포하며, 아프리카 서부와 동남부에서 각각 아종으로 나뉜다. 프로토프테루스 에티오피쿠스(''P. aethiopicus'')는 아프리카 열대 아열대역에 분포하며, 나일강과 콩고강 유역에 아종들이 보고되었다. 빅토리아 호에서는 나일 농어의 유입과 증가로 인해, 다른 고유종과 함께 생존 수나 크기가 감소했다. 프로토프테루스 암피비우스(''P. amphibius'')는 동아프리카에 분포하며, 가장 작은 폐어이다. 프로토프테루스 돌로이(''P. dolloi'')는 콩고강, 오고웨강 유역에 분포하며, 프로토프테루스 중 가장 몸통이 가늘고 길다.

4. 2. 멸종된 종


  • 디아볼레피스/Diabolepis영어 (en): 중국 윈난성의 전기 데본기 지층에서 산출되며, 가장 오래된 폐어류로 여겨진다.
  • 우라노로푸스/Uranolophus영어 (en): 미국 와이오밍주의 전기 데본기 지층에서 발견되었으며, 가장 오래된 폐어류 중 하나이다.
  • 디프테루스/Dipterus영어 (en): 데본기 지층에서 산출되며, 화석 폐어류 중 가장 먼저 기술된 종(1828년)이다. 기술자 중 한 명인 세지윅은 데본기를 명명했다.
  • 그리포그나투스/Griphognathus영어 (en): 주둥이가 앞으로 뻗은 독특한 형태를 가진 종이다. 데본기에 살았다.
  • 스카우메나키아/Scaumenacia영어 (en): 캐나다 퀘벡주의, 현재 세계유산으로 등록된 미구아샤 국립공원 내 데본기 지층에서 발견된 종이다. 발달된 등지느러미가 특징이다.
  • 케라토두스/Ceratodus영어(세라토두스) (en): 아가시가 기술하였다. 중생대에 세계 각지에서 번성한 그룹으로, 18종 이상이 알려져 있다. 후에 매우 유사한 현생종인 호주폐어가 발견되어 화제가 되었다.

5. 계통

폐어류와 나머지 경골어류의 관계는 잘 알려져 있다. 폐어류는 ''포위크티스''와 가장 가깝고, 그 다음은 포롤레피스목과 가깝다. 이들은 함께 폐어상목을 형성하며, 사지형어상목의 자매군이다. 이들은 리피디스티아를 형성하며, 실러캔스의 자매군이다.[42][43]

경골어류는 육기어류와 조기어류의 두 계통으로 나뉘며, 사지형류는 육기어류에서 진화한 것으로 여겨진다. 육기어류 중 어류는 현재 실러캔스와 폐어류 뿐이다. 과거의 총기어류(육기어류에서 폐어류를 제외한 군)는 분지학에 기초하여 타당성이 재검토되었으며, 현생종에 대해 분자유전학적 수법이 도입된 결과, 실러캔스보다 폐어류가 사지형류에 더 가깝다는 견해가 나왔다.

최근의 분자 유전학적 분석은 폐어류와 사지형어류(리피디스티아)가 자매 관계에 있으며, 실러캔스가 약간 더 먼저 분화된다는 점을 강력하게 뒷받침한다.[42][43]

폐어류 간의 관계는 해결하기가 훨씬 어렵다. 데본기 폐어류는 두개골에 관계를 결정할 만큼 충분한 뼈를 가지고 있었지만, 데본기 이후의 폐어류는 두개골 지붕과 이빨로만 대표되며, 두개골의 나머지는 연골로 되어 있다. 또한 이미 확인된 많은 분류군이 단계통군이 아닐 수 있다.

Kemp, Cavin & Guinot, 2017에 따른 계통 발생은 다음과 같다.[2]

Brownstein 외, 2023에 따른 분지도는 다음과 같다.[15]

원래 폐는 바다보다 산소 결핍 위험이 훨씬 높은 담수 하천에서 발달하여 생겨났다. 진화생물학에서 사람을 포함한 현재의 많은 척추동물의 조상으로 자주 거론되는 유스테노프테론도 폐를 가지고 있었다. 또한, 현재 폐어류보다 더 많이 지구에 서식하고 있는 폐를 가지지 않고 부레를 가지고 있는 물고기의 부레는 폐가 진화하여 생겨났다.

폐어류에 해당하지 않지만, 피라루크나 가아 등의 부레는 폐로서의 기능을 잃지 않고 있으며, 폐 호흡으로 다른 물고기보다 더 오래 지구상에 생존할 수 있는 것도 1억 년 이상 멸종을 면할 수 있었던 이유 중 하나이다.

화석목을 포함하면 포롤레피스목(Porolepiformes) (포롤레피스아강 Porolepimorpha)에 근연으로 여겨지며, 폐어형류 Dipnomorpha로 묶는 설도 있다.[46]

남아메리카폐어는 2024년 시점에서 동물 최대의 게놈 크기(약 91 Gb, 사람 게놈의 약 30배)를 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 이 원인은 전이인자의 활성도에 있으며, 최근 1억 년 동안 1천만 년당 사람 게놈 1개 분량의 속도로 확장되어 왔다.[47]

6. 보존

7. 사육

아프리카폐어 및 남아메리카폐어는 열대어 가게 등에서 수천 엔에서 수만 엔에 구입할 수 있다. 호주폐어는 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에 의해 상거래가 제한되어 있다. 2002년부터는 합법적인 양식 개체가 수입되고 있으며, 수십만 엔으로 거래되고 있다.

동계에는 히터로 25℃에서 30℃ 정도를 유지할 필요가 있다. 수조는 헤엄치는 것 외(보행, 포식, 호흡 등)의 관찰이라면 체장의 1.5배 정도면 충분하다. 수면을 완전히 막으면 익사 위험이 있지만, 뚜껑이 없으면 뛰어 도망가기도 한다. 구멍을 파는 습성이 있으므로, 수초는 유목이나 돌 등에 고정하거나, 뿌리가 없는 것으로 한다. 호주폐어 외에는 단독 사육을 기본으로 하지만, 레피도시렌은 투쟁심이 옅어 복수 사육도 가능하다.

본래는 살아있는 수생 동물을 포식하지만, 사육 하에서는 생먹이 외에 육식어용 사료로도 사육된다. 씹어 부순 먹이를 토해내고는 다시 빨아들이는 것을 반복하므로, 수질이 악화되기 쉽다.

해외에서는 연구 및 상업 목적으로 증식이 이루어지고 있지만, 일본 국내에서는 이루어지지 않고 있다. 완전히 수입에 의존하고 있는 것이 현상이다. 그러나, 국내에서 번식에 도전하고 있는 개인이나 조직도 존재한다.

참조

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[2] 논문 Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of post-Devonian genera 2017-04-01
[3] 서적 Extraordinary Animals: An encyclopedia of curious and unusual animals Greenwood Press
[4] 뉴스 Evolution: On the evolution of internal nostrils (choanae) http://scienceweek.c[...] 2011-09-23
[5] 논문 The first virtual cranial endocast of a lungfish ('' sarcopterygii'': '' dipnoi '')
[6] 논문 Did lungs and the intracardiac shunt evolve to oxygenate the heart in vertebrates http://www.biology.u[...]
[7] 서적 Human Anatomy Pearson Education, Inc
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[9] 논문 Electron microscopy of the intestine of the African lungfish, ''Protopterus aethiopicus''
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[11] 뉴스 Chicago aquarium euthanizes 90 year-old lungfish http://www.startribu[...] 2017-02-06
[12] 뉴스 Methuselah: Oldest aquarium fish lives in San Francisco and likes belly rubs https://www.theguard[...] 2022-01-26
[13] 뉴스 Australian lungfish has largest genome of any animal sequenced so far https://www.newscien[...] New Scientist
[14] 논문 The rapid evolution of lungfish durophagy 2022-05-02
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[16] 논문 New Cretaceous lungfishes (Dipnoi, Ceratodontidae) from western North America 2017-01-01
[17] 서적 Australian Freshwater Fishes Thomas Nelson Australia Pty. Ltd.
[18] 서적 Field Guide to the Freshwater Fishes of Australia. Western Australia Museum
[19] 논문 A New Species of Fossil Lungfish (Osteichthyes: Dipnoi) from the Cretaceous of Australia https://www.tandfonl[...] 2020-05-03
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[22] 서적 A Naturalist in Brazil https://archive.org/[...] Houghton Mifflin Company
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