사지형어류
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1. 개요
사지형어류는 지느러미가 변형된 특징을 보이는 육기어류의 한 아강으로, 상완골과 내비공이 특징적이다. 데본기에 등장하여 육기강에서 진화했으며, 육기, 가슴 지느러미, 배 지느러미, 등지느러미 등을 가지고 있었다. 2004년 벤톤의 분류에 따르면 사지형어류는 케닉시즈, 리조돈트목, 오스테올레피스아목 등을 포함하며, 계통학적으로는 유스테노프테론, 판데리크티스 등을 거쳐 사지상강으로 이어진다. 사지형어류는 틱타알릭과 같은 종을 통해 육상으로 진출하며, 지느러미에서 다리로의 변화, 어깨띠와 두개골의 분리, 척추의 변화, 손가락의 형성 등 골격의 변화를 겪었다.
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| 개요 | |
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| |
| 학명 | Tetrapodomorpha |
| 명명자 | Ahlberg, 1991 |
| 분류 | |
| 계 | 진핵생물 |
| 역 | Eukaryota |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 아문 | 척추동물아문 |
| 계통군 | 육기어류 |
| 상강 | 사지형류 (四肢形類) |
| 아강 | 사지형어아강 |
| 하위 분류 | |
| 하위 분류군 | †케니크티스 †퉁세니아 Choanata †리조돈트류 †"오스테오레피스류" †트리스티코프테루스과 엘피스토스테갈리아 스테고케팔리 사지동물 |
| 추가 정보 | 아래 분류 참조 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 전기 데본기 - 현재, }} |
2. 특징
사지형어류를 구분하는 주요 특징은 지느러미의 변화인데, 특히 상완골이 볼록한 머리 모양을 하고 있어 어깨 관절의 오목한 부분(관절와)과 연결된다. 또 다른 중요한 특징은 내부 콧구멍인 내비공의 존재이다. 대부분의 물고기는 머리 양쪽에 한 쌍의 콧구멍이 있어, 하나는 물이 들어오는 구멍(유입 콧구멍)이고 다른 하나는 물이 나가는 구멍(유출 콧구멍)이다. 켄익티스와 같은 초기 사지형어류에서는 유출 콧구멍이 입 가장자리로 이동했다. 사지류를 포함한 후기 사지형어류에서는 유출 콧구멍이 입 안쪽에 자리 잡게 되는데, 이를 내비공이라고 부른다.[4] 거의 같은 분류군인 Choanata는 종종 이러한 후기 형태만을 특정하여 가리키기도 한다.[2]
사지형어류는 약 3억 9천만 년 전 중기 데본기에 고대 육기어류(살기어류)에서 진화했다.[5] 사지형어류의 화석은 초기 데본기부터 알려져 있으며, 여기에는 ''오스테올레피스'', ''판데리크티스'', ''케니크티스'' 및 ''퉁세니아''가 포함된다.[1]
사지형어류의 분류는 여러 학자들에 의해 연구되어 왔으며, 화석 기록과 분기학적 분석을 바탕으로 다양한 분류 체계가 제시되었다. 대표적으로 벤톤(2004)[23][7]과 스워츠(Swartz, 2012)[8] 등의 연구가 있으며, 이들은 육기어강 내에서 사지형어류의 위치와 하위 그룹 간의 관계를 규명하고자 했다.
데본기의 사지형어류는 길고 튼튼하며 유선형의 몸체를 가졌고, 강인한 살 모양의 지느러미(육기, 肉鰭)와 꼬리지느러미를 지녔다.[13] 육기어강 전체에 공통된 특징으로, 이들은 조기어류와 달리 뼈로 된 지느러미 줄기가 지느러미 끝부분에만 존재하며, 잎 모양의 지느러미 근육을 움직여 지느러미를 각각 독립적으로 움직일 수 있었다.[16] 일부 종류는 이 육기를 이용해 물가까지 먹이를 쫓아갔을 가능성도 있다.[13] 육기는 여러 개가 있었는데, 한 쌍의 가슴지느러미와 한 쌍의 배지느러미, 그리고 몸 중앙선 등 쪽에 짝이 없는 등지느러미 두 개가 있었다.[13] 이 중 가슴지느러미는 몸의 자세를 제어하는 데 쓰였고, 꼬리지느러미는 앞으로 나아가는 힘(추진력)을 높이는 데 사용되었다.[13] 이 시기 사지형어류의 가슴지느러미에는 이미 상완골, 요골, 척골이 있었고,[17] 배지느러미에는 대퇴골, 경골, 비골이 존재했다.[13]
기본적인 사지형어류의 머리뼈(두개골)와 꼬리는 납작한 형태였다.[14] 눈의 위치는 에우스테노프테론에서는 몸 옆쪽에 있었지만, 판데리크티스 이후의 종류에서는 등 쪽으로 이동했다.[15] 두개골에는 위턱을 위쪽으로 들어 올릴 수 있는 관절이 있어서, 아래턱을 움직이지 않고도 많은 양의 물을 아가미로 흘려보낼 수 있었고, 위턱의 움직임으로 먹이를 잡는 것도 가능했다.[13] 또한, 사지동물이 호흡할 때 공기가 콧구멍을 통해 비강을 거쳐 후비공으로 흘러가는 것과 유사한 경로가 켄익티스 같은 초기 사지형어류에서도 확인된다.[13]
3. 역사
경골어류의 계통은 크게 두 가지로 나뉘는데, 하나는 금붕어나 참치와 같은 조기어류이고, 다른 하나는 지느러미에 살이 붙은 육기어류이다.[17] 수중에서 민첩하게 움직일 수 있는 조기어류가 해양에서 번성하자, 육기어류는 상대적으로 경쟁이 덜한 연안 지역이나 내륙의 얕은 물가로 서식지를 옮겨가게 되었다.[13]
진화의 배경에는 약 4억 4천만 년 전부터 약 4억 2천만 년 전 사이에 일어난 대륙 이동도 영향을 미쳤다. 당시 아발로니아 대륙 (Avaloniaeng), 발티카 대륙, 로렌시아 대륙 세 대륙이 충돌하면서 야페투스 해가 사라지고 유라메리카 대륙이 형성되었다.[22] 이 대륙 충돌로 인해 험준한 칼레도니아 산맥이 생겨났고, 이 산맥을 따라 흐르는 하천과 그 주변에 형성된 비옥한 삼각주 지대가 사지형어류가 진화하는 환경을 제공했을 것으로 추정된다.[22]
사지형어류가 육상으로 진출하게 된 적응적 이유로는 여러 가지가 제시된다. 육지에 서식하는 곤충의 조상이나 협각류, 갑각류, 다족류, 육생 달팽이와 같은 새로운 먹이를 확보하기 위한 것, 햇볕을 쬐어 체온을 높여 신진대사를 활발하게 하기 위한 것, 그리고 번식 시 알이나 어린 개체를 포식자로부터 안전하게 보호하기 위한 것 등이 그 이유로 생각되고 있다.[13]
4. 분류
계통 발생 연구는 사지형어류 내부 그룹들과 초기 네발동물과의 관계를 밝히는 데 중요한 역할을 한다. 2003년 제프리(Jeffery)와 코츠(Coates)가 작성하고 루타(Ruta)가 수정한 계통 분지도는 이러한 관계를 보여주는 한 예시이다.[24] 그러나 새로운 화석의 발견과 분석 기법의 발달로 계통수는 계속해서 수정되고 있으며, 특히 초기 사지형어류와 네발동물의 진화 관계에 대해서는 여전히 논의가 진행 중이다.[6]
4. 1. 2004년 벤톤의 분류
2004년 벤톤이 제시한 분류는 다음과 같다.[23]
오스테올레피스과 (Osteolepidae)
* 오스테올레피스속 (''Osteolepis'')
트리스티콥테루스과 (Tristichopteridae)
* 유스테놉테론 (''Eusthenopteron'')
메가릭티스과 (Megalichthyidae)
* 메가릭티스속 (''Megalichthys'')
카노윈드리스과 (Canowindridae)
(미분류) 엘피스토스테갈리아 (Elpistostegalia)
* 판데리크티스 (Panderichthyida)
* 틱타알릭 (''Tiktaalik'')
* 리보니아나 (''Livoniana'')
* 메타시그나투스 (''Metaxygnathus'')
* 벤타스테가 (''Ventastega'')
* '''사지상강''' (Tetrapoda)
이 분류는 벤톤 (2004)[7] 및 스워츠 (2012)의 연구를 따른 것이다.[8]
4. 2. 다른 분류
2012년 스워츠(Swartz)의 분류는 다음과 같다.[7][8]
:* '''하강 사지형어류''' (Tetrapodomorpha)
::* 목 †근린어목 (Rhizodontida)
::::* 과 †사우리프테르과 (Sauripteridae)
::::* 과 †근린어과 (Rhizodontidae)
::* 상목 †골인어상목 (Osteolepidida 또는 Osteolepiformes)
::::* 과 †카노윈드리과 (Canowindridae)
::::* 과 †티사노레피스과 (Thysanolepidae)
::::* 과 †트리스티콥테루스과 (Tristichopteridae)
:::* 목 †골인어목 (Osteolepiformes 또는 Megalichthyiformes)
::::* 과 †골인어과 (Osteolepidae)
::::* 과 †거대어과 (Megalichthyidae)
::* 분류군 원사지형류 (Proto-tetrapodomorpha)
:::* 분류군 엘피스토스테갈리아 (Elpistostegalia 또는 Panderichthyida)
::::* 분류군 Stegocephalia
:::::* 과 †엘피스토스테게과 (Elpistostegidae)
:::::* 과 †와체에리과 (Whatcheeriidae)
:::::* 과 †콜로스테우스과 (Colosteidae)
:::::* 상과 †바페토이드상과 (Baphetoidea)
:::::* 상강 사지형류 (Tetrapoda)
다른 분류군에는 원사지형류 (''티니라우'', ''플라티세팔리크티스'', 트리스티콥테루스과 및 엘피스토스테갈리아)가 있다.[8] 후기 줄기 사지형류와 초기 사지형류를 포함하는 더 오래된 분류군에는 미로이형류 및 어룡류가 있다.
사지형어류는 폐어형류(학명: Dipnomorpha)와 함께 총기어류(학명: Rhipidistia)를 나누는 상구(superdivision)로서 Per E. Ahlberg|페르 에릭 알베리eng에 의해 제안되었다.[11] 전통적으로 '총기어류'는 네발동물이나 폐어를 포함하지 않는 측계통군(조상군; Porolepis|포롤레피스eng나 오스테올레피스, 리조두스 등을 포함)으로 여겨졌으나, 알베리는 총기어류를 이들의 자손을 포함하는 분기군으로 재정의했다.[11] 한편, 리처드 코웬(Richard Cowen)이 집필하고 마이클 벤턴 등이 개정한 『코웬 지구 생명사』 제6판에서는 '총기어류'를 사지형어류의 옛 이름으로 소개하며, 현대 분기 분류학의 기준을 만족하지 않는 것으로 본다.[13]
5. 계통학
사지형어류의 계통 발생 및 네발동물과의 관계를 밝히기 위한 연구는 여러 차례 이루어졌다. 대표적으로 2003년 제프리(Jeffery)와 코츠(Coates)가 제시하고 루타(Ruta)가 수정한 분기도[24], 2012년 B. Swartz가 204개의 특징을 바탕으로 46개 분류군을 분석한 분기도[8], 그리고 2021년 Clement 등이 발표한 분기도[9] 등이 있다. 이 연구들은 다양한 화석 증거를 바탕으로 사지형어류 내의 분류군들과 초기 네발동물 사이의 진화적 관계를 보여준다. 각 연구 결과에 대한 자세한 내용은 아래 하위 섹션에서 다룬다.
5. 1. 2003년 제프리와 코츠의 계통 분지도 (수정판)
2003년 제프리(Jeffery)와 코츠(Coates)가 작성하고, 후에 루타(Ruta)가 수정한 계통 분지도에 따르면[24], 사지형어류(Tetrapodomorpha) 내의 관계는 다음과 같이 제시된다. 가장 기초적인 위치에는 유스테놉테론(Eusthenopteron)이 있으며, 그 다음으로 판데리크티스(Panderichthys), 리보니아나(Livoniana), 엘피스토스테게(Elpistostege) 순으로 분기한다. 엘피스토스테게는 엘기네르페톤과(Elginerpetontidae) 및 더 분화된 그룹들과 자매군 관계를 형성한다. 엘기네르페톤과는 엘기네르페톤(Elginerpeton)과 오브루체비크티스(Obruchevichthys)를 포함한다. 나머지 그룹은 메탁시그나투스(Metaxygnathus)와 벤타스테가(Ventastega)를 포함하는 분기군과 현생 네발동물을 포함하는 사지상강(Tetrapoda)으로 구성된다.5. 2. 2012년 B. Swartz의 분기도
분기도는 2012년 B. Swartz의 204개의 특징을 사용하여 46개 분류군에 대한 계통 발생 분석을 기반으로 한다.[8]5. 3. 2021년 Clement 등의 분기도
다음 분기도는 Clement 외. (2021)의 결과를 따른다.[9]- Dipnomorpha
- '''사지형어류'''
- * 'Kenichthys'
- * 'Tungsenia'
- * Rhizodontida
- ** 'Hongyu'
- ** 'Gooloogongia' --
- ** 'Sauripterus'
- ** 'Barameda'
- **
- * {{clade
|label1=Osteolepidida
|1={{clade
|1='Gyroptychius'
|2='Osteolepis'
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|2='Medoevia'
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|label2=Canowindridae
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|2={{clade
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|2='Koharalepis' }} }} }} }} }}
|2={{clade
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|1='Spodichthys'
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|1='Tristichopterus'
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|1='Mandageria'
|2='Eusthenodon' -- }} }} }}
|2={{clade
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|1='Acanthostega' --
|2={{clade
|1='Ichthyostega' --
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}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
6. 육상 진출
경골어류의 계통은 크게 두 갈래로 나뉜다. 하나는 금붕어나 참치와 같은 조기어류이고, 다른 하나는 지느러미에 살이 붙어 있는 육기어류이다[17]. 수중에서 민첩하게 움직이는 조기어류가 해양에서 번성하자, 육기어류는 상대적으로 연안 지역이나 내륙의 얕은 수계로 서식지를 옮겨가게 되었다[13].
약 4억 4000만 년 전부터 약 4억 2000만 년 전 사이에 아발로니아·발티카 대륙·로렌시아 대륙의 세 대륙이 충돌하여 야페투스 해가 소멸하고 유라메리카 대륙이 형성되었다[22]. 이 거대한 대륙 충돌 과정에서 험준한 칼레도니아 산맥이 만들어졌고, 이 산맥을 따라 강이 흐르면서 비옥한 삼각주 지대가 형성되었다. 사지형 어류는 바로 이러한 환경 속에서 진화를 거듭한 것으로 추정된다[22].
사지형 어류가 육상으로 진출하게 된 적응적 이점으로는 여러 가지가 거론된다. 첫째, 육지에 서식하는 곤충의 조상이나 협각류, 갑각류, 다족류, 육상 달팽이와 같은 새로운 먹이를 포식할 수 있었다. 둘째, 일광욕을 통해 신진대사를 활발하게 할 수 있었다. 셋째, 번식 시 알이나 어린 개체를 포식자로부터 보호하기에 유리했을 수 있다[13]. 이러한 요인들이 복합적으로 작용하여 사지형 어류의 육상 생활 적응을 이끌었을 것으로 보인다.
6. 1. 지느러미에서 다리로
데본기의 사지형어류는 길고 튼튼하며 유선형의 몸체를 가졌고, 강인한 육기와 꼬리지느러미를 지녔다[13]。육기강 전체의 공통된 특징으로, 이들은 조기어류와 달리 뼈로 된 지느러미 줄기가 지느러미 끝부분에만 존재하며, 잎 모양의 지느러미 근육을 움직여 각 지느러미를 독립적으로 움직일 수 있었다[16]。일부 분류군은 이 육기를 이용하여 먹이를 물가까지 추적했을 가능성도 있다[13]。육기는 여러 개 있었는데, 한 쌍의 가슴지느러미와 한 쌍의 배지느러미, 그리고 짝을 이루지 않는 정중선상의 등쪽에 두 개의 등지느러미가 존재했다[13]。이 중 가슴지느러미는 자세 제어에, 꼬리지느러미는 추진력을 높이는 데 사용되었다[13]。이 시기의 사지형어류는 이미 가슴지느러미에 상완골, 요골, 척골을 갖추고 있었고[17], 배지느러미에는 대퇴골, 경골, 비골이 존재했다[13]。기본적인 사지형어류의 두개골과 꼬리는 납작한 형태였다[14]。눈은 에우스테노프테론에서는 몸의 옆면에 위치했지만, 판데리크티스 이후의 속에서는 등쪽에 위치하게 된다[15]。두개골에는 위턱을 위로 들어 올릴 수 있는 관절이 있어, 아래턱을 움직이지 않고도 많은 양의 물을 아가미로 흘려보낼 수 있었고, 위턱의 움직임으로 먹이를 잡는 것도 가능했다[13]。또한 사지동물은 호흡할 때 공기가 콧구멍에서 비강을 거쳐 후비공으로 흘러가는데, 이와 유사한 경로가 Kenichthys|켄익티스영어와 같은 초기 사지형어류에서도 확인된다[13]。
데본기의 사지형어류는 얕은 물에 적응한 포식동물로 여겨지며, 얕은 수역이나 진흙탕에서의 운동 능력은 지느러미의 강도에 의존했을 것으로 추정된다[13]。초기 사지형어류는 머리를 좌우로 거의 흔들지 않는 어류 특유의 운동 방식이 아니라, 도롱뇽처럼 몸 전체를 이용한 측방 파동 운동으로 추진력을 얻고, 지느러미는 단순히 몸을 지탱하는 용도로 사용했다고 생각된다[13]。에우스테노프테론은 여러 개의 지느러미를 가지고 있었지만, 판데리크티스는 등지느러미와 뒷지느러미를 잃으면서, 이후 사지동물의 다리가 될 지느러미만을 남기게 되었다[15]。
시간이 지나면서 지느러미를 구성하던 다수의 지느러미 줄기가 줄어들거나 사라지고, 요골과 척골보다 먼 쪽(원위)에 있는 방사골의 형태가 변화를 겪으면서 사지(다리)가 형성되었다[18]。손가락의 형성은 육상 생활에 대한 적응이라기보다는, 물속에서 빽빽하게 자란 식물 사이를 헤치고 이동하는 데 도움이 되었을 것으로 생각되며[14][22], 아칸토스테가에서 볼 수 있듯이 손목이나 팔의 발달보다 먼저 나타났다[22]。원시적인 손가락뼈의 존재는 판데리크티스에서 보고되었으며, 더욱 진화한 Elpistostege|엘피스토스테게영어에서는 완전한 지골과 손목뼈가 확인되었다[15]。손가락의 개수는 아칸토스테가에서 8개, 익티오스테가에서 7개, 투렐페톤에서 6개로 점차 줄어드는 경향을 보인다[22]。
방사골의 변화에 대해서는 두 가지 가설이 있다. 첫 번째는 사지의 중심 축이 방사골을 통해 뻗어 나가면서, 축 앞뒤의 방사골들이 변형되어 손가락과 발가락을 형성했다는 가설이다. 두 번째는 방사골에서 손가락과 발가락이 재구성된 것이 아니라, 완전히 새로운 구조로서 사지동물의 손가락과 발가락이 형성되었다는 가설이다[18]。후자의 가설은 사지동물의 개체 발생 과정에서 다리가 형성될 때, 다리 축과 직각 방향으로 두 번째 세포 증식기가 존재하며 이 시기에 손가락이 형성된다는 점에 의해 뒷받침된다[18]。
6. 2. 뼈와 골격의 변화
데본기의 사지형어류는 길고 튼튼한 유선형 몸체에 강인한 육기(肉鰭)와 꼬리지느러미를 가졌다[13]. 육기강(Sarcopterygii) 어류 공통의 특징으로, 이들은 조기어류와 달리 뼈로 된 지느러미 줄기가 지느러미 끝부분에만 존재하며, 잎 모양의 지느러미 근육을 움직여 지느러미를 독립적으로 움직일 수 있었다[16]. 일부는 이 육기를 이용해 먹이를 물가까지 추적했을 가능성도 있다[13]. 육기는 여러 개가 있었는데, 한 쌍의 가슴지느러미와 한 쌍의 배지느러미, 그리고 짝이 없는 등 쪽 정중선상에 2개의 등지느러미가 존재했다[13]. 가슴지느러미는 자세 제어에, 꼬리지느러미는 추진력 증강에 사용되었다[13]. 이 시기 사지형어류의 가슴지느러미에는 이미 상완골, 요골, 척골이 있었고[17], 배지느러미에는 대퇴골, 경골, 비골이 존재했다[13].기본적인 사지형어류의 두개골과 꼬리는 납작했다[14]. 눈은 에우스테노프테론에서는 몸 측면에 있었지만, 판데리크티스 이후의 속에서는 등 쪽에 위치한다[15]. 두개골에는 위턱을 위로 들어 올릴 수 있는 관절이 있어, 아래턱을 움직이지 않고도 많은 양의 물을 아가미로 흘려보내거나 위턱의 움직임으로 먹이를 잡을 수 있었다[13]. 또한, 사지동물의 호흡 경로처럼 공기가 콧구멍에서 비강을 거쳐 후비공으로 흐르는 것과 유사한 경로가 Kenichthys|켄익티스eng와 같은 초기 사지형어류에서도 확인된다[13].
오스테오레피스나 에우스테노프테론 같은 초기 사지형어류는 다른 어류처럼 어깨뼈가 두개골에 붙어 있었지만[13], 후기 데본기에 나타난 틱타알릭은 어깨뼈와 두개골이 분리되었다[19]. 이 변화는 앞다리의 운동 능력을 향상시켰고[19], 걷거나 기어갈 때 발생하는 충격으로부터 뇌를 보호하는 데 기여했다[13]. 틱타알릭에서는 허리 구조도 나타난다[15].
틱타알릭은 어깨뼈, 골반뼈뿐만 아니라 사지도 발달했다[15]. 틱타알릭 이전의 사지형어류에서도 상완골, 요골, 척골 같은 주요 뼈 구조는 있었지만, 에우스테노프테론이나 판데리크티스에서는 이 뼈들이 관절로 연결되지 않았던 반면, 틱타알릭은 관절을 가지고 있었다[15]. 하지만 더 후대의 아칸토스테가는 몸통과 사지의 각도나 척골, 요골 간의 길이 차이 때문에 체중을 지탱하는 능력은 부족했을 것으로 보이며[22], 물속에서 식물을 헤치고 나아가는 등 수중 활동에 사지를 사용했을 것으로 추정된다[22].
에우스테노프테론 시대에서 약 1000만 년 후[20], 약 3억 7000만 년 전 그린란드(당시 적도 부근[14])에 살았던 익티오스테가를 시작으로 사지동물이 출현한다[16]. 그러나 후기 데본기 파메니안절의 익티오스테가는 뒷다리가 지느러미 형태였고, 물가 근처를 기어 다니는 정도였다[20]. 전기 석탄기로 넘어가 투르네절(약 3억 5000만 년 전)의 페데르페스는 비교적 자유로운 육상 보행을 실현한 것으로 알려져 있다[20][22].
어깨뼈와 골반뼈 같은 항중력 기관의 발달과 함께 다른 변화도 나타났다. 척추는 그 아래쪽에 내장을 지탱해야 했는데, 육상 척추동물은 이를 견뎌야 했다[21]. 몸통뼈가 등 쪽으로 볼록하게 휘어지면서 내장의 무게를 받아도 각 척추뼈에 가해지는 부담이 균등해졌다[21]. 또한, 틱타알릭은 척추에서 목 부위의 구분이 가능했던 것으로 보인다[15]. 척추동물이 목 부위를 가지게 되면서 기존 어류에서는 불가능했던 머리의 상하 운동이 가능해졌다[18].
그러나 경추, 흉추, 요추, 천추, 미추와 같이 명확하게 구분될 정도의 차이는 아칸토스테가 단계에서도 아직 존재하지 않았으며, 머리를 약간 움직일 수 있는 정도였다[22]. 이후 완전히 육상으로 올라온 그룹은 뒷다리가 땅을 밀 때 발생하는 지면 반발력이 골반뼈와 연결된 척추뼈에 전달되면서, 이 척추뼈들이 천골로서 특수화되었다[18].
6. 3. 손가락의 형성
데본기의 사지형어류는 얕은 물에 적응한 포식동물로 여겨지며, 얕은 수역이나 진흙탕에서의 이동 능력은 지느러미의 강도에 의존했을 것으로 추정된다[13]。초기 사지형 어류는 머리를 좌우로 크게 흔들지 않는 어류 특유의 움직임보다는, 도롱뇽처럼 몸 전체를 이용한 측방 파동 운동으로 추진력을 얻고 지느러미는 단순히 몸을 지탱하는 버팀목으로 사용했던 것으로 보인다[13]。에우스테노프테론은 여러 개의 지느러미를 가졌지만, 판데리크티스는 등지느러미와 뒷지느러미를 잃고 이후 사지동물의 사지가 될 지느러미만 남기게 되었다[15]。시간이 지나면서 지느러미를 구성하던 많은 수의 지느러미 줄기가 줄어들거나 사라졌고, 요골과 척골보다 먼 쪽(원위)에 있는 방사골의 형태가 변화하면서 사지가 형성되었다[18]。손가락의 형성은 육지 생활에 적응하기 위한 것이라기보다는, 물속에 빽빽하게 자란 식물 사이를 헤치며 이동하는 데 도움을 주었을 것으로 생각된다[14][22]。이는 아칸토스테가의 예에서 볼 수 있듯이 손목이나 팔이 발달하기 전에 먼저 나타났다[22]。원시적인 손가락 뼈의 존재는 판데리크티스에서 보고되었으며, 더 진화한 형태인 Elpistostege|엘피스토스테게영어에서는 완전한 지골과 손목뼈가 확인되었다[15]。손가락의 개수는 아칸토스테가가 8개, 익티오스테가가 7개, 투렐페톤이 6개였다[22]。
방사골의 변화에 대해서는 두 가지 가설이 있다. 첫 번째 가설은 사지의 축이 방사골을 통해 뻗어 나가면서, 방사골이 축 앞쪽(축전)과 축 뒤쪽(축후)에서 손가락과 발가락을 형성했다는 것이다. 두 번째 가설은 방사골에서 손가락과 발가락이 재구성된 것이 아니라, 완전히 새로운 구조로서 사지동물의 손가락과 발가락이 형성되었다는 것이다[18]。후자의 가설은 사지동물이 개체 발생 과정에서 팔다리가 형성될 때, 팔다리 축과 직각 방향에서 두 번째 세포 증식 시기가 나타나며 이때 손가락이 형성된다는 점에서 뒷받침된다[18]。
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