용균성 생활사

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1. 개요
2. 용균성 생활사의 단계
3. 용균성 생활사의 조절
4. 숙주 세포의 방어 기작
5. 용균성 생활사의 예시
6. 현대 의학에서의 응용
- 6.1. 한국의 박테리오파지 연구 현황
참조

1. 개요

용균성 생활사는 박테리오파지가 숙주 세포를 감염시켜 증식하는 생식 주기이다. 이 과정은 부착, 침투, 전사, 생합성, 성숙, 용해의 6단계로 진행된다. 박테리오파지는 숙주 세포에 부착하여 유전 물질을 주입하고, 숙주 세포의 효소를 이용하여 자신의 유전자를 복제하고 단백질을 생성한다. 이후 새로운 박테리오파지를 조립하고 숙주 세포를 파괴하여 자신을 방출한다. 용균성 생활사는 파지 게놈 내 유전자에 의해 조절되며, 숙주 세포는 제한 효소와 같은 방어 기작을 통해 파지 감염에 저항한다. 최근에는 항생제 내성 문제 해결을 위해 박테리오파지를 활용한 치료법 연구가 활발히 진행되고 있다.

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용균성 생활사
개요
정의	용균성 생활사는 바이러스의 복제 주기 중 하나로, 세포 용해를 통해 새로운 바이러스 입자를 방출하는 것이 특징이다.
과정	바이러스가 숙주 세포에 부착한다. 바이러스의 유전 물질이 숙주 세포 내로 주입된다. 바이러스 유전체 복제 및 바이러스 단백질 합성 새로운 바이러스 입자가 조립된다. 숙주 세포가 용해되고, 새로운 바이러스 입자가 방출된다.
단계별 상세 설명
1단계 - 부착 (Adsorption)	바이러스 표면의 특정 단백질이 숙주 세포 표면의 수용체와 결합하여 바이러스가 숙주 세포에 부착한다.
2단계 - 침투 (Penetration)	바이러스가 숙주 세포막을 뚫고 유전 물질을 세포 내로 주입한다.
3단계 - 복제 (Replication)	바이러스의 유전 물질을 이용하여 숙주 세포 내에서 바이러스의 유전 물질과 단백질을 복제한다.
4단계 - 조립 (Assembly)	복제된 바이러스 유전 물질과 단백질을 결합하여 새로운 바이러스 입자를 형성한다.
5단계 - 방출 (Release)	숙주 세포를 용해시켜 새로운 바이러스 입자를 방출하고, 이들이 다른 세포를 감염시킨다.
용균성 주기와 용원성 주기의 비교
용균성 주기	바이러스 복제 후 숙주 세포를 파괴한다.
용원성 주기	바이러스 유전체가 숙주 세포의 유전체에 삽입되어 복제되며, 숙주 세포는 파괴되지 않는다.
중요성
역할	용균성 생활사는 바이러스가 빠르게 증식하고 확산하는 데 중요한 역할을 한다.
관련 질병	바이러스 감염으로 인한 질병의 원인이 된다.
추가 설명
특징	용균성 생활사는 용원성 생활사와 대조적인 개념으로, 바이러스의 생존 전략을 이해하는 데 중요하다.

2. 용균성 생활사의 단계

박테리오파지의 생식주기라고도 하는 용균성 생활사는 부착, 침투, 전사, 생합성, 성숙, 용해의 6단계로 구분된다.^[1]^[2] 각 단계는 다음과 같다.

# '''부착''' - 박테리오파지가 숙주 세포 표면에 부착한다.

# '''침투''' - 박테리오파지가 세포막을 관통하여 DNA를 숙주 세포에 주입한다.

# '''전사''' - 숙주 세포의 DNA가 분해되고, 세포의 대사 작용이 박테리오파지 생합성을 시작하도록 유도된다.

# '''생합성''' - 박테리오파지 DNA가 세포 내에서 복제되어 새로운 박테리오파지 DNA와 단백질을 합성한다.

# '''성숙''' - 복제된 물질이 완전한 형태의 바이러스 박테리오파지로 조립된다.

# '''용해''' - 세포막이나 세포벽이 파열되어 세포가 붕괴되고, 이 과정에서 바이러스가 방출된다.

2. 1. 부착

박테리오파지는 꼬리 섬유를 이용하여 숙주 세포 표면의 특수한 수용체에 결합한다. 이 과정은 정전기적 상호작용에 의해 발생하며, pH와 이온 농도에 영향을 받는다.^[1]

2. 2. 침투

박테리오파지는 꼬리 섬유를 이용하여 숙주세포 표면의 특수 수용체와 결합하여 부착한다. 이후 박테리오파지의 캡시드 안에 있던 DNA 또는 RNA가 숙주세포로 유입되고, 캡시드는 숙주세포 표면에 남는다.^[1] 바이러스는 숙주 세포를 감염시키기 위해 자신의 핵산을 세포막과 (세포벽이 있는 경우) 세포벽을 통해 세포 내로 주입해야 한다. 바이러스는 세포 표면의 수용체에 부착하거나 단순한 기계적 힘으로 이를 수행하며, 결합은 정전기적 상호 작용에 의해 발생하고 pH와 이온의 존재에 영향을 받는다. 유입된 바이러스의 유전 물질은 단일 또는 이중 가닥 RNA 또는 DNA이며, 일부는 원형으로 세균 플라스미드를 모방한다. 이 단계에서 세포는 감염되며 면역 체계의 표적이 될 수 있고, 이는 주로 세포 표면의 수용체에 의해 지원된다.

2. 3. 전사

숙주세포의 DNA는 분해된다.^[2] DNA 바이러스의 경우, DNA는 스스로 전사되어 전령 RNA(mRNA) 분자를 생성하며, 이 mRNA 분자는 세포의 리보솜을 지시하는 데 사용된다. 번역되는 최초의 폴리펩타이드 중 하나는 숙주의 DNA를 파괴한다. 레트로바이러스 (RNA 가닥을 주입하는 바이러스)의 경우, 효소 역전사 효소는 바이러스 RNA를 DNA로 전사하고, 이 DNA는 다시 RNA로 전사된다. 바이러스 DNA가 제어권을 갖게 되면 숙주 세포의 기구를 유도하여 바이러스 DNA와 단백질을 합성하고 증식을 시작한다.^[2]

2. 4. 생합성

유입된 박테리오파지의 DNA 또는 RNA는 숙주세포의 효소를 사용하여 박테리오파지의 단백질을 생성하고 자신의 유전자를 복제한다.^[2]

DNA 바이러스의 경우, DNA는 스스로 전사되어 전령 RNA(mRNA) 분자를 생성하며, 이 mRNA 분자는 세포의 리보솜을 지시하는 데 사용된다. 번역되는 최초의 폴리펩타이드 중 하나는 숙주의 DNA를 파괴한다. 레트로바이러스(RNA 가닥을 주입하는 바이러스)의 경우, 효소 역전사 효소는 바이러스 RNA를 DNA로 전사하고, 이 DNA는 다시 RNA로 전사된다. 바이러스 DNA가 제어권을 갖게 되면 숙주 세포의 기구를 유도하여 바이러스 DNA와 단백질을 합성하고 증식을 시작한다.

생합성은 (예: T4) mRNA 생성의 세 단계를 거쳐 단백질 생산 단계로 조절된다.^[3]

; 초기 단계

: 효소는 RNA 중합 효소에 의해 숙주의 전사 과정을 수정한다. 다른 수정 사항 중 바이러스 T4는 안티 시그마 인자를 생성하여 숙주의 시그마 인자를 변경하여 숙주 프로모터가 더 이상 인식되지 않고 T4 중간 단백질을 인식하게 한다. 단백질 합성을 위해 샤인-달가노 서열 GAGG가 초기 유전자 번역을 지배한다.^[4]

; 중간 단계

: 바이러스 핵산 (바이러스 유형에 따라 DNA 또는 RNA).

; 후기 단계

: 머리와 꼬리를 포함한 구조 단백질.

2. 5. 성숙

생합성 단계에서 생성된 박테리오파지의 단백질과 유전 물질은 조립되어 새로운 박테리오파지가 된다.^[1]

2. 6. 용해

숙주세포의 세포막을 파괴하는 효소가 생산되고 세포막이 파괴되어 숙주세포가 터진다. 새로운 박테리오파지가 외부로 방출되는데, T4 파지의 경우 하나의 숙주세포에서 생성되는 새로운 바이러스의 수는 100~200개에 달한다. 초기 감염 후 약 25분 후에 약 200개의 비리온(바이러스 입자)이 형성된다. 충분한 비리온이 성숙하여 축적되면, 특수 바이러스 단백질을 사용하여 세포벽을 용해시킨다. 세포는 세포벽에 의해 더 이상 억제될 수 없는 높은 내부 삼투압으로 인해 파열된다(즉, 용균을 겪는다). 이로 인해 후손 비리온이 주변 환경으로 방출되어 다른 세포를 감염시킬 수 있으며, 또 다른 용균 주기가 시작된다.

3. 용균성 생활사의 조절

용균성 생활사의 출현은 파지 게놈 내의 즉시 초기 유전자, 지연 초기 유전자, 후기 유전자에 의해 조절된다. 이는 대장균의 온건 파지 람다의 경우에서 잘 연구되었다. 람다 파지의 경우, Cro 단백질과 CII 단백질 사이의 경쟁이 용해-용원성 결정을 좌우한다.^[5]

T4 유사 파지는 ''rI'' 및 ''rIII'' 유전자 두 개를 가지고 있는데, 이들은 감염된 세포가 다른 T4(또는 밀접하게 관련된) 바이러스 입자에 의해 재감염될 경우 T4 홀린을 억제한다. 반복적인 재감염은 T4 감염이 용해 없이 몇 시간 동안 지속되도록 하여 바이러스 입자가 정상 수준보다 10배 더 높은 수준으로 축적되게 할 수 있다.^[5]

3. 1. 즉시 초기 유전자

이 유전자들은 숙주 RNA 중합효소에 의해 인식되는 프로모터에서 발현되며, ''Cro'', ''cII'', ''N'' 유전자를 포함한다. CII는 주요 용원성 억제 유전자 ''cI''의 발현을 자극하는 전사 인자인 반면, Cro는 ''cI'' 발현의 억제제이다. 용해-용원성 결정은 주로 Cro와 CII 사이의 경쟁에 의해 영향을 받으며, 충분한 CI 억제제가 만들어지는지 여부를 결정한다. 그렇다면 CI는 초기 프로모터를 억제하고 감염은 용원성 경로로 전환된다. N은 지연 초기 유전자의 전사에 필요한 종결 방지 인자이다.^[5]

3. 2. 지연 초기 유전자

지연 초기 유전자에는 복제 유전자 ''O''와 ''P''가 포함되며, 모든 후기 유전자의 전사를 담당하는 종결 방지 인자를 암호화하는 ''Q'' 유전자도 포함된다.

3. 3. 후기 유전자

후기 전사의 Q 매개 턴온은 용해 경로가 선택되면 감염 후 약 6–8분 후에 시작된다. 단일 후기 프로모터에서 25개 이상의 유전자가 발현되어 네 가지 병렬 생합성 경로가 발생한다. 세 경로는 바이러스 입자의 세 가지 구성 요소(DNA가 채워진 머리, 꼬리 및 측면 꼬리 섬유) 생산을 위한 것이다. 바이러스 입자는 이러한 구성 요소로부터 자체 조립되며, 첫 번째 바이러스 입자는 감염 후 약 20분에 나타난다. 네 번째 경로는 용해를 위한 것이다. 람다에서 5개의 단백질이 용해에 관여하는데, 유전자 ''S''의 홀린과 안티홀린, 유전자 ''R''의 엔돌리신, 유전자 ''Rz'' 및 ''Rz1''의 스패닌 단백질이다. 야생형 람다에서 용해는 약 50분에 발생하며 약 100개의 완성된 바이러스 입자를 방출한다. 용해의 시기는 홀린과 안티홀린 단백질에 의해 결정되며, 안티홀린은 홀린을 억제한다. 개략적으로, 홀린 단백질은 갑자기 미크론 크기의 구멍을 형성할 때까지 세포질 막에 축적되어 용해를 유발한다. 엔돌리신 R은 주변질로 방출되어 펩티도글리칸을 공격한다. 스패닌 단백질 Rz와 Rz1은 각각 세포질 및 외막에 축적되어 펩티도글리칸의 메쉬워크를 통해 주변질을 가로지르는 복합체를 형성한다. 엔돌리신이 펩티도글리칸을 분해하면 스패닌 복합체가 유리되어 외막의 파괴를 유발한다. 람다 감염에서 용해에는 엔돌리신에 의한 펩티도글리칸 파괴와 스패닌 복합체에 의한 외막 파괴가 모두 필요하다.^[5]

4. 숙주 세포의 방어 기작

숙주 세포는 제한 효소를 가지고 있다. 제한 효소는 특수한 DNA 서열을 인식하여 DNA를 잘라버리는 효소인데, 외부 DNA가 들어오면 제한 효소에 의해 유입된 DNA가 분해된다. 숙주 세포 자신의 DNA는 메틸화되어 제한 효소에 의해 잘리지 않는다. 또한 진화 과정에서 박테리오파지가 인식하지 못하는 숙주 세포가 생겨날 수 있다.

5. 용균성 생활사의 예시

T4 파지는 대표적인 박테리오파지로, 대장균에 들어가 DNA를 파괴하고 대장균의 복제 효소와 리보솜을 이용하여 30분 안에 대장균을 터뜨리고 나온다.^[7]

람다 파지는 평소에는 대장균 DNA에 끼어 들어가 함께 증식하는 용원성 생활사를 가진다. 그러나 자외선을 쬐는 등의 자극을 받으면 T4 파지와 같이 용균성 생활사로 전환되기도 한다.^[7]

6. 현대 의학에서의 응용

항생제 내성을 가진 슈퍼박테리아 문제 해결을 위해 박테리오파지를 이용한 치료법이 주목받고 있다.^[8] 박테리오파지는 세균을 죽이지만 인체에는 무해하다는 장점이 있어, 항생제 내성 문제가 심각해지면서 관련 연구가 활발해지고 있다.

6. 1. 한국의 박테리오파지 연구 현황

최근 과학자들은 항생제를 대체할 강력한 수단으로 박테리오파지를 주목하고 있다. 박테리오파지가 세균을 죽이는 반면 인체에는 무해하기 때문이다. 대한민국에서는 여러 대학과 연구소에서 박테리오파지를 이용한 항생제 대체제 개발 연구가 활발히 진행되고 있다. 특히, 식품의약품안전처는 박테리오파지 치료제의 안전성과 유효성 평가 기준을 마련하는 등 관련 제도 정비에 힘쓰고 있다.^[8]

참조

_[1] 논문 Fifty-three years since Hershey and Chase; much ado about pressure but which pressure is it? 2006-01
_[2] 웹사이트 Ebola - Lytic or Lysogenic https://blog.ebola-c[...] 2023-01-26
_[3] 서적 Brock biology of microorganisms Prentice Hall 2006
_[4] 논문 Shine-Dalgarno sequence of bacteriophage T4: GAGG prevails in early genes
_[5] 웹사이트 The Lytic Cycle of the T-Even Bacteriophage http://nemetoadrevie[...] 2018-01-09
_[6] 웹인용 용어 정리 https://blog.naver.c[...] 2020-04-28
_[7] 웹인용 슈퍼박테리아를 향한 인류의 반격 – Sciencetimes https://www.sciencet[...] 2020-04-28
_[8] 웹인용 대한민국 1등 과학브랜드, 동아사이언스 http://www.dongascie[...] 2020-04-28

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