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유시류

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목차

1. 개요

유시류는 곤충의 한 분류로, 날개 접는 방식에 따라 고시하강과 신시하강으로 나뉘었으나, 고시하강은 다계통군일 가능성이 제기되어 새로운 분류 체계가 논의되고 있다. 고시하강에는 하루살이목과 잠자리목이 포함되며, 신시하강은 망시상목, 미정, 외시류, 준신시류 또는 노린재상목, 내시상목으로 분류된다. 외시류는 불완전변태를, 내시류는 완전변태를 하는 곤충군이다. 유시류의 계통은 분자생물학적 연구를 통해 계속 수정되고 있으며, 고시하강의 다계통군 가능성, 신시하강 내 분류군 간의 불분명한 관계 등 해결해야 할 과제가 남아있다.

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유시류 - [생물]에 관한 문서
분류
큰꿀벌(Apis dorsata)이 Tribulus terrestris 위에 있는 모습
큰꿀벌 Apis dorsata (벌목)이 Tribulus terrestris 위에 있는 모습
하위 분류군고시하강
신시하강
하위 분류멸종 Palaeodictyopteroidea
Panephemeroptera (Ephemeroptera 전체군)
Odonatoptera
Neoptera
Polyneoptera
Eumetabola
Paraneoptera
Holometabola
형태적 특징
특징날개를 가진 곤충
한국어 명칭
명칭유시아강
유시곤충류
기타
참고 문헌Gegenbaur, C. (1878). Grundriss der vergleichenden Anatomie. Zweite verbesserte Auflage, 2nd ed., Leipzig: W. Engelmann, p. 244
Resh, V. H., & Cardé, R. T. (2003). Encyclopedia of Insects. Academic Press, p. 64
The Evolution and Genetics of Migration in Insects
Weyda, F. (1988). Coxal Setal Organs in Archaeognatha and Zygentoma (Insecta). In: Hník, P., Soukup, T., Vejsada, R., & Zelená, J. (eds) Mechanoreceptors: Development, Structure, and Function. Springer US, pp. 365–367

2. 분류

유시류는 날개를 가진 곤충 아강으로, 전통적으로 날개를 접는 방식에 따라 고시하강(Paleoptera)과 신시하강(Neoptera)의 두 하강으로 분류되었다.[10]



그러나 이러한 전통적인 분류 체계, 특히 고시하강과 외시류의 단계통성에 대해서는 최근 분자계통학 연구 결과에 따라 논란이 있으며, 더 나은 분류 체계를 찾기 위한 연구가 진행 중이다.[9] 예를 들어, 외시류 대신 다시류(Polyneoptera)와 같은 분류군을 사용하거나, 준신시류가 다시류보다 내시류와 더 가깝다는 견해도 있다.[9]

2. 1. 고시하강 (Paleoptera)

고시하강(Paleoptera|팔라이오프테라la)은 날개를 가진 곤충인 유시아강(Pterygota|프테리고타la)에 속하는 하강 분류군이다. 이들은 날개를 등 위로 접을 수 없는 원시적인 특징을 가지고 있으며, 이는 날개를 접을 수 있는 신시하강(Neoptera|네오프테라la)과 구분되는 점이다.

고시하강에 속하는 현존하는 목으로는 하루살이목(Ephemeroptera|에페메로프테라la)과 잠자리목(Odonata|오도나타la) 단 두 개뿐이다. 나머지 대부분의 고시하강 곤충들은 고생대 말기나 중생대에 멸종하였으며, 다음과 같은 멸종 목들이 알려져 있다.

  • 고대망시류 (†)
  • 거대날개류 (†)
  • 원잠자리류 (†)
  • 투명날개류 (†)
  • 원잠자리목 (또는 거대잠자리목) (†)
  • 원시잠자리목 (†)
  • 삼엽날개류 (†)
  • 원잠자리하목 (또는 고대잠자리하목) (†)

2. 1. 1. 하루살이목 (Ephemeroptera)

하루살이목(Ephemeroptera|에페메로프테라la)은 날개가 있는 곤충 아강인 유시아강(Pterygota|프테리고타la)에 속하는 목이다. 유시아강 내에서는 잠자리목(Odonata|오도나타la)과 함께 고시하강(Paleoptera|팔라이오프테라la)으로 분류된다.

2. 1. 2. 잠자리목 (Odonata)

유시아강(Pterygota)의 고시하강(Paleoptera)에 속하는 곤충 목이다. 잠자리와 실잠자리를 포함한다. 때로는 원잠자리목(Protodonata 또는 Meganeuroptera), 원시잠자리목(Protanisoptera), 삼엽날개류(Triadophlebioptera), 원잠자리하목(Protozygoptera)과 같은 일부 멸종된 목들이 잠자리목에 포함되기도 한다.

2. 2. 신시하강 (Neoptera)

신시하강(Neoptera)은 유시아강(Pterygota)에 속하는 하강으로, 날개를 등 위로 접을 수 있는 능력을 가진 곤충들을 포함한다.[10] 이는 날개를 접지 못하는 고시하강(Paleoptera) 곤충들과 구별되는 중요한 특징이다. 현존하는 대부분의 곤충 종이 신시하강에 속할 정도로 매우 다양하며 성공적인 그룹으로 평가받는다.

전통적으로 신시하강은 변태 방식과 형태적 특징에 따라 크게 세 그룹으로 분류되었다.[10]

  • 외시류(Exopterygota): 불완전변태를 하는 곤충 그룹.
  • 준신시류(Paraneoptera) 또는 노린재상목: 주로 불완전변태를 하며 특정 입 구조 등을 공유하는 곤충 그룹.
  • 내시류(Endopterygota): 완전변태를 하는 곤충 그룹.


그러나 최근의 분자계통학 연구들은 이러한 전통적인 분류에 변화를 가져왔다. 특히 외시류는 하나의 공통 조상에서 유래한 그룹이 아닌, 여러 계통이 섞인 다계통군일 가능성이 매우 높은 것으로 밝혀졌다.[9] 즉, 불완전변태라는 특징만으로는 이들을 하나의 자연스러운 분류군으로 묶기 어렵다는 것이다. 이 때문에 현대 분류 체계에서는 외시류 대신 다시류(Polyneoptera)와 같은 다른 상목 분류를 사용하는 경향이 있다. 또한, 준신시류가 다시류보다는 내시류와 유전적으로 더 가깝다는 연구 결과도 제시되고 있다.[9]

내시류는 완전변태라는 명확한 공통 형질을 가지므로 비교적 안정적인 분류군으로 인정받지만, 그 내부의 세부적인 목(Order) 간의 관계에 대해서는 여전히 연구가 진행 중이다. 이처럼 신시하강 곤충들의 정확한 계통 관계와 분류 체계는 지속적인 연구를 통해 업데이트되고 있으며, 아직 완전히 합의되지 않은 부분들이 남아 있다.

2. 2. 1. 외시류 (Exopterygota)

외시류(Exopterygota)는 전통적으로 신시하강(Neoptera) 내에서 불완전변태를 하는 곤충들을 묶어 분류하던 그룹이다. 불완전변태는 알에서 부화한 후 애벌레(약충) 시기를 거쳐 번데기 단계 없이 바로 성충이 되는 변태 과정을 말한다.

하지만 최근의 계통 발생 연구 결과에 따르면, 외시류는 하나의 공통 조상으로부터 유래한 자연스러운 그룹이 아닌 다계통군일 가능성이 매우 높은 것으로 여겨진다.[9] 이는 외시류로 묶였던 여러 곤충 목들이 실제로는 서로 다른 진화적 경로를 거쳐왔으며, 겉으로 드러나는 불완전변태라는 특징만으로는 하나의 분류군으로 묶기 어렵다는 것을 의미한다.

이러한 이유로 현대 분류학에서는 외시류라는 용어 대신 다시류(Polyneoptera)나 준신시류(Paraneoptera)와 같은 다른 상목 분류 체계를 사용하는 경향이 있다. 일부 연구에서는 준신시류가 다시류보다 내시류(Holometabola, 완전변태 곤충)와 유전적으로 더 가깝다고 보기도 한다.[9]

그럼에도 불구하고 외시류는 내시류(Endopterygota), 즉 완전변태를 하는 곤충들과 대비되는 개념으로 여전히 사용되기도 하며, 신시류 내에서 상대적으로 원시적인 특징을 가진 곤충들의 집합으로 이해될 수 있다.

전통적으로 외시류에 포함되었던 주요 목들은 다음과 같다.

  • 강도래목 (Plecoptera)
  • 무시귀뚜라미붙이목 (Notoptera) - 귀뚜라미붙이목(Grylloblattodea)과 맨토파스마토데아목(Mantophasmatodea)을 포함하기도 한다.
  • 집게벌레목 (Dermaptera)
  • 흰개미붙이목 (Embioptera)
  • 민벌레목 (Zoraptera)
  • 메뚜기목 (Orthoptera)


외시류에 속하는 곤충들의 정확한 분류와 계통 관계는 현재도 활발히 연구가 진행 중이며, 곤충의 다양성과 진화 과정을 이해하는 데 중요한 과제로 남아 있다.

2. 2. 2. 준신시류 (Paraneoptera) 또는 노린재상목

2. 2. 3. 내시류 (Endopterygota)

내시류(Endopterygota)는 완전변태를 하는 곤충 분류군으로, 애벌레, 번데기 시기를 거쳐 성충이 되는 생활사를 가진다. 내시류는 신시하강(Neoptera)에 속하는 상목인 내시상목(Endopterygota)으로 분류되며, 다음과 같은 목(Order)들을 포함한다.

내시류에 속하는 곤충들은 유전적으로 매우 가까운 친척 관계로 여겨지지만, 여러 분지군을 포함하고 있어 그 분류 상태에 대해서는 아직 학계의 완전한 합의가 이루어지지 않았다.

3. 계통

전통적으로 유시류는 날개를 접는 방식에 따라 크게 두 그룹으로 나뉘었다. 날개를 등 위로 접지 못하는 고시하강(Paleoptera)과 날개를 접을 수 있는 신시하강(Neoptera)이 그것이다.[10] 고시하강에는 하루살이목(Ephemeroptera)과 잠자리목(Odonata)이 포함된다. 그러나 최근의 분자 계통학적 연구들은 고시하강이 실제로는 공통 조상에서 유래한 하나의 그룹이 아닌 다계통군일 가능성이 높다고 보고 있으며, 이에 대한 분류 체계 재정립이 논의되고 있다.

신시하강은 현존하는 곤충의 대부분을 포함하는 매우 큰 그룹이다. 신시하강 내의 목(目)들이 서로 어떻게 관련되어 있는지에 대해서는 아직 명확하게 밝혀지지 않은 부분이 많다. 과거에는 알에서 부화한 후 성충이 되기까지의 변태 과정에 따라 불완전변태를 하는 외시류(Exopterygota)와 완전변태를 하는 내시류(Endopterygota 또는 Holometabola)로 나누기도 했다.

하지만 외시류 역시 고시하강처럼 여러 계통이 섞인 다계통군일 가능성이 매우 높으며[9], 최근 연구에서는 외시류 대신 다시류(Polyneoptera)와 준신시류(Paraneoptera)와 같은 분류군을 사용하는 경향이 있다.[9]


  • 다시류(Polyneoptera): 강도래목(Plecoptera), 집게벌레목(Dermaptera), 메뚜기목(Orthoptera), 대벌레목(Phasmatodea), 흰개미붙이목(Embioptera), 무시귀뚜라미붙이목(Notoptera), 민벌레목(Zoraptera) 및 망시상목(Dictyoptera) (바퀴목, 사마귀목, 흰개미목) 등을 포함하는 것으로 여겨진다.
  • 준신시류(Paraneoptera): 다듬이벌레목(Psocodea, 과거의 Psocoptera와 Phthiraptera 포함), 총채벌레목(Thysanoptera), 노린재목(Hemiptera)을 포함한다. 일부 연구에서는 준신시류가 다시류보다는 내시류와 더 가까운 관계에 있다고 본다.[9]


내시류(Endopterygota 또는 Holometabola)는 번데기 시기를 거치는 완전변태를 하는 곤충들로, 하나의 계통군을 형성하는 것으로 비교적 강하게 지지된다. 여기에는 딱정벌레목(Coleoptera), 벌목(Hymenoptera), 파리목(Diptera), 나비목(Lepidoptera), 풀잠자리목(Neuroptera), 날도래목(Trichoptera) 등 매우 다양한 곤충 목들이 포함된다. 하지만 내시류 내부의 여러 목들 사이의 정확한 관계에 대해서는 아직 연구가 진행 중이다.

유시류의 진화 과정에서 날개의 획득은 곤충이 육상 생태계에서 크게 번성하는 중요한 계기가 되었다. 이후 신시하강에서 나타난 날개를 접는 능력은 좁은 틈새에 숨거나 땅속 생활을 가능하게 하는 등 활동 영역을 넓히는 데 기여했다. 내시류에서 나타난 완전변태는 유충과 성충의 생활 방식 및 먹이 자원을 분리하여 종내 경쟁을 줄이고 다양한 환경에 적응하는 데 유리하게 작용한 것으로 평가된다.[13]

참조

[1] 서적 Grundriss der vergleichenden Anatomie. Zweite verbesserte Auflage https://www.biodiver[...] W. Engelmann
[2] 웹사이트 Pterygota https://www.oed.com/[...] Oxford English Dictionary 2024-09-17
[3] 서적 Encyclopedia of Insects https://books.google[...] Academic Press 2003-04-04
[4] 웹사이트 The Evolution and Genetics of Migration in Insects https://academic.oup[...]
[5] 서적 Mechanoreceptors: Development, Structure, and Function Springer US 1988-06-25
[6] 학술지 THE EVERSIBLE VESICLES OF ''CAMPODEA'' (THYSANURA) https://resjournals.[...] 1953-12-25
[7] 서적 The Insects: An Outline of Entomology https://books.google[...] John Wiley & Sons 2014-11-03
[8] 학술지 Illusion of flight? Absence, evidence and the age of winged insects https://academic.oup[...] 2023-02-02
[9] 학술지 Progress, pitfalls and parallel universes: a history of insect phylogenetics 2016
[10] 웹사이트 Pterygota Winged Insects http://www.tolweb.or[...] 2002-01-01
[11] 서적 理科年表 令和４年 国立天文台
[12] 서적 岩波生物学辞典 第5版
[13] 서적 理科年表 平成28年
[14] 문서 側系統群の可能性あり
[15] 서적 Encyclopedia of Insects https://books.google[...] Academic Press 2003-04-04


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