총채벌레목

1. 개요

총채벌레목(Thysanoptera)은 몸길이가 약 1mm 내외의 작은 곤충으로, 독특한 형태와 생활사를 지닌다. 전 세계적으로 분포하며, 식물 조직을 갉아먹거나 식물 질병을 매개하여 농작물에 해를 입히는 해충으로 알려져 있다.
총채벌레는 두 개의 아목(Terebrantia, Tubulifera)으로 나뉘며, 불완전변태를 거친다. 일부 종은 사회적 행동을 보이며, 다른 곤충이나 식물에 혹을 형성하기도 한다. 총채벌레는 살충제에 대한 저항성을 쉽게 획득하여 방제가 어렵지만, 생물학적 방제 연구가 진행 중이다.

2. 형태

총채벌레는 독특한 시가 모양의 몸 구조를 가진 작고 불완전변태 곤충이다. 몸은 길쭉하며 가로로 수축되어 있다. 대부분의 총채벌레는 길이가 약 1 mm이지만, 포식성 총채벌레의 경우 0.5mm에서 14mm 사이이다. 비행 가능한 총채벌레는 털이 달린 가장자리가 있는 두 쌍의 유사한 끈 모양의 날개를 가지고 있으며, 날개는 휴식 시 몸 위로 접혀진다. 다리는 일반적으로 족사가 2개인 마디로 끝나며, 발톱 앞부분에는 "arolium"이라고 하는 방광 모양의 구조가 있다. 이 구조는 혈림프 압력에 의해 뒤집힐 수 있어 곤충이 수직 표면을 걸을 수 있게 해준다. 겹눈은 소수의 겹눈과 머리에 세 개의 홑눈 또는 단순한 눈으로 구성되어 있다.

총채벌레는 이 그룹에 고유한 비대칭적인 구기를 가지고 있다. 노린재(진딧물)와 달리 총채벌레의 오른쪽 턱은 줄어들고 흔적 기관이며, 일부 종에서는 완전히 사라졌다. 왼쪽 턱은 잠시 먹이 식물에 자르는데 사용되며, 침이 주입되고, 관을 형성하는 위턱 스타일렛이 삽입된 다음 반소화된 음식이 파열된 세포에서 펌핑된다. 이 과정은 세포를 파괴하거나 붕괴시키며, 총채벌레가 먹었던 줄기나 잎 표면에 독특한 은색 또는 청동색 흉터를 남긴다. 총채벌레의 구기는 "긁어 먹는-빨아 먹는", "구멍을 내서 빨아 먹는", 또는 단순히 "뚫어 빨아 먹는" 구기의 특정 유형으로 묘사되어 왔다.

총채벌레목(Thysanoptera)은 Terebrantia와 Tubulifera의 두 아목으로 나뉜다. 이들은 형태학적, 행동적, 발달적 특성으로 구분할 수 있다. 관총상목(Tubulifera)은 단일 과인 애총채벌레과(Phlaeothripidae)로 구성된다. 구성원은 특징적인 관 모양의 정단 복부 분절, 잎 표면 위에 알을 낳는 것, 세 개의 "번데기" 단계를 통해 식별할 수 있다. 애총채벌레과에서 수컷은 암컷보다 크고, 개체군 내에서 다양한 크기를 찾을 수 있다. 기록된 가장 큰 애총채벌레과의 종은 약 14mm이다. Terebrantia의 8개 과의 암컷은 모두 이름을 딴 톱 모양(참조 terebra)의 산란관을 정단 복부 분절에 가지고 있으며, 식물 조직 내에 알을 하나씩 낳고, 두 개의 "번데기" 단계를 거친다. 대부분의 Terebrantia에서 수컷은 암컷보다 작다. Uzelothripidae 과는 단일 종을 가지며 채찍 모양의 말단 안테나 분절을 갖는다는 점에서 독특하다.

총채벌레는 가늘고 긴 몸을 가진 곤충이다. 머리 부분도 긴 것이 많아, 말의 이름은 여기서 연상된 것으로 보인다. 다리는 짧고, 운동은 그다지 활발하지 않다. 날개는 일반 곤충처럼 넓고 얇은 막이 아니라, 막대 모양의 주변에 온통 긴 털이 난 것이다. 총채벌레목의 옛 이름인 총시목은 이것에서 유래한다. 일반적으로 몸길이는 1mm 이하 정도이며, 비행 능력은 부족하지만 바람을 타고 멀리 이동한다. 입틀은 좌우 비대칭 부품이 원뿔 모양으로 조합되어 흡즙용으로 특수화되어 있으며, 모두 구멍을 뚫어 내용물을 빨아들이는 섭식법을 행하지만, 가까운 노린재목처럼 긴 입술을 가지고 있지 않기 때문에, 먹이 생물의 몸 깊숙한 곳에서 음식을 얻을 수는 없다. 식물 식자의 경우 표피에 구멍을 뚫어 그 아래 부드러운 조직의 세포 내용물을 빨아들인다. 꽃가루나 균류의 포자의 세포벽에 구멍을 뚫어, 내용물을 빨아들이는 종도 많다.

3. 어원

총채벌레라는 영어 이름은 고대 그리스어 θρίψ^{고대 그리스어}에서 직접 번역된 것으로, "좀"을 의미한다. 'sheep', 'deer', 'moose'와 같이 영어에서 단수와 복수 형태가 같은 다른 동물 이름처럼, "thrips"라는 단어는 단수와 복수 모두를 나타내므로, 여러 마리의 총채벌레(thrips) 또는 단일 총채벌레(thrips)를 의미할 수 있다. 총채벌레의 다른 일반적인 이름으로는 thunderflies, thunderbugs, storm flies, thunderblights, storm bugs, corn fleas, corn flies, corn lice, freckle bugs, harvest bugs, physopods 등이 있다. 더 오래된 그룹 이름인 "physopoda"는 다리 부절의 방광 모양 끝 부분을 가리킨다. 총채벌레목의 학명 Thysanoptera는 고대 그리스어 θύσανος^{고대 그리스어} ("술 또는 가장자리")와 πτερόν^{고대 그리스어} ("날개")에서 유래되었으며, 곤충 날개 가장자리의 술 장식을 지칭한다.

4. 생태

총채벌레는 중생대에 곰팡이를 먹는 조상으로부터 유래한 것으로 보이며, 많은 종류가 여전히 곰팡이 포자를 먹고 의도치 않게 재분배한다. 이들은 낙엽이나 죽은 나무에서 살며 생태계의 중요한 구성원이며, 종종 꽃가루를 먹는다. 다른 종들은 원시적인 사회성 곤충이며 식물 충영을 형성하고, 또 다른 종들은 응애와 다른 총채벌레를 포식한다. 브라질에서 Aulacothrips의 두 종(A. tenuis와 A. levinotus)이 에탈리온과 및 매미충과에 외부 기생충으로 발견되었다. 오스트레일리아의 Akainothrips francisi는 아카시아 나무에 실크 둥지나 굴을 만드는 다른 총채벌레 종인 Dunatothrips aneurae의 군집 내 기생충이다. Phlaeothripinae 아과에 속하는 많은 총채벌레는 아카시아를 숙주로 하며, 잎을 서로 접착하여 반사회적 군집이 서식하는 굴을 형성하는 실크를 생산한다.

브라질에서 Mirothrips arbiter는 종이말벌 둥지에서 발견되었으며, Mischocyttarus atramentarius, Mischocyttarus cassununga, Polistes versicolor를 포함한 숙주의 알을 먹는다. 특히 줄총채벌레과에 속하는 총채벌레는 포식자이기도 하며 사과굴나방과 같은 해충을 관리하는 데 유익한 것으로 간주된다.

대부분의 연구는 경제적으로 중요한 작물을 먹는 총채벌레 종에 초점을 맞추고 있다. 일부 종은 포식성이지만, 대부분은 꽃가루와 식물 표피 및 엽육 세포의 외부 층에서 수확한 엽록체를 먹는다. 그들은 싹, 꽃 및 새 잎과 같은 식물의 연한 부분을 선호한다. 꽃노랑총채벌레는 식물 조직을 먹는 것 외에도 꽃가루와 응애의 알을 먹는다. 애벌레가 이러한 방식으로 식단을 보충하면 발육 시간과 사망률이 감소하며, 응애 알을 섭취하는 성체 암컷은 번식력과 수명이 증가한다.

꽃을 먹는 일부 총채벌레는 먹고 있는 꽃의 수분을 돕는다. 일부 저자는 총채벌레가 숙주 식물과의 수분 관계를 진화시킨 최초의 곤충 중 하나였을 가능성이 있다고 추측한다. 백악기 전기의 Gymnopollisthrips 화석은 Cycadopites와 같은 꽃가루로 덮여 있는 것을 보여준다. Scirtothrips dorsalis는 상업적으로 중요한 고추의 꽃가루를 옮긴다. 다윈은 더 큰 수분 매개체를 격리하는 실험을 수행했을 때 어떤 그물망으로도 총채벌레를 막을 수 없다는 것을 발견했다. Thrips setipennis는 호주 동부 열대 우림에서 자라는 작고 단성화의 일년생 나무 또는 관목인 Wilkiea huegeliana의 유일한 수분 매개체이다. T. setipennis는 Myrsine howittiana 및 M. variabilis를 포함한 다른 호주 열대 우림 식물 종에 대한 필수적인 수분 매개체 역할을 한다.

Cycadothrips속은 소철의 전문적인 수분 매개체이며, 일반적으로 바람에 의해 수분되지만 Macrozamia의 일부 종은 때때로 수컷 원뿔에 총채벌레를 유인하고 암컷 원뿔로 이동하도록 격퇴할 수 있다. 총채벌레는 마찬가지로 진달래과 식물에 속하는 히스의 주요 수분 매개체이며, 마니자니타의 수분에도 중요한 역할을 한다. 전자 현미경을 통해 총채벌레가 등에 꽃가루를 붙인 채 운반하고 있으며, 가장자리 깃털이 달린 날개는 식물에서 식물로 완벽하게 날아갈 수 있다는 것이 밝혀졌다.

총채벌레는 먹이를 먹는 동안 피해를 입힐 수 있다. 이러한 피해는 숙주 선호도에 상당한 폭이 있고, 심지어 종 내에서도 숙주에 대한 충실도에 따라 다르기 때문에 다양한 먹이 항목에 걸쳐 나타날 수 있다. 특히 총채벌레과(Thripidae)는 광범위한 숙주 범위를 가진 구성원들로 악명이 높으며, 해충 총채벌레의 대부분이 이 과에서 나온다. 예를 들어, 담배총채벌레(Thrips tabaci)는 양파, 감자, 담배, 목화 작물에 피해를 준다.

일부 총채벌레 종은 잎 조직에서 거의 항상 혹을 생성한다. 이것들은 잎이 말리거나, 굴러가거나 접히는 형태로 나타날 수 있으며, 조직의 확장을 변화시켜 잎의 날을 뒤틀리게 한다. 더 복잡한 예로는 로제트, 주머니, 뿔을 생성한다. 이러한 종의 대부분은 열대 및 아열대 지역에서 발생하며, 혹의 구조는 관련된 종을 진단하는 데 사용된다. 호주에서는 아카시아(Acacia) 나무에서 총채벌레 종의 방사가 일어난 것으로 보인다. 이들 중 일부 종은 잎자루(petiole)에 혹을 생성하여 때로는 두 개의 잎자루를 함께 고정하는 반면, 다른 종은 나무 껍질의 모든 틈새에 산다. 같은 나라의 카수아리나(Casuarina)에서는 일부 종이 줄기에 침입하여 오래 지속되는 목질 혹을 생성한다.

총채벌레는 가늘고 긴 몸을 가진 곤충이다. 머리 부분도 긴 것이 많아, 말의 이름은 여기서 연상된 것으로 보인다. 다리는 짧고, 운동은 그다지 활발하지 않다. 날개는 일반 곤충처럼 넓고 얇은 막이 아니라, 막대 모양의 주변에, 온통 긴 털이 난 것이다. 총채벌레목의 옛 이름인 총시목은 이것에서 유래한다.

일반적으로 몸길이는 1mm 이하 정도이며, 비행 능력은 부족하지만 바람을 타고 멀리 이동한다. 입틀은 좌우 비대칭 부품이 원뿔 모양으로 조합되어 흡즙용으로 특수화되어 있으며, 모두 구멍을 뚫어 내용물을 빨아들이는 섭식법을 행하지만, 가까운 노린재목처럼 긴 입술을 가지고 있지 않기 때문에, 먹이 생물의 몸 깊숙한 곳에서 음식을 얻을 수는 없다. 식물을 먹는 종의 경우 표피에 구멍을 뚫어 그 아래 부드러운 조직의 세포 내용물을 빨아들인다. 꽃가루나 균류의 포자의 세포벽에 구멍을 뚫어, 내용물을 빨아들이는 종도 많다.

일본어 이름은 "말이 나와라" 등이라고 말하면서, 엉겅퀴 꽃을 흔들어, 나온 꽃가루를 먹는 총채벌레를 세는 옛날 어린이들의 놀이에서 유래한다.

불완전변태를 하며, 유충은 성충과 비슷한 모습을 하고 있다. 단, 성충이 되기 전에 섭식하지 않고 행동도 둔해지는 용이라고 불리는 시기가 1기 또는 2기 있다. 이 시기의 형태는 유충과 큰 차이가 없으며, 성충의 형태도 유충에 단순히 날개를 붙인 듯한 모습이지만, 완전변태 곤충과 마찬가지로 대식세포에 의한 유충 기관의 많은 파괴와 소수의 세포에 의한 성충 기관의 신생이 일어나고 있는 것이 확인되었다.

총채벌레는 수정 없이 발생하면 수컷이 되고, 수정하면 암컷이 된다.

4.1. 사회 행동

화학적 의사소통은 잘 알려져 있지는 않지만, 집단에게 중요하다고 여겨진다. 항문 분비물은 뒷창자에서 생성되며, 포식자 방어물로서 후방 강모를 따라 방출된다. 오스트레일리아에서는 수컷 꽃노랑총채벌레의 집단이 중국 부용과 목화의 꽃잎에서 관찰되었으며, 암컷은 이 집단에 유인되었으므로 수컷이 페로몬을 생성했을 가능성이 높다.

균류를 먹는 굴뚝총채벌레과에서 수컷은 암컷을 보호하고 교미하기 위해 경쟁하며, 알 덩어리를 방어한다. 수컷은 복부로 상대를 쳐내며 싸우고, 앞다리 발톱으로 죽일 수도 있다. 작은 수컷은 큰 수컷이 싸우는 동안 몰래 들어가 교미할 수 있다. 참총채벌레과와 애꽃노랑총채벌레과에서도 수컷은 크고 작은 형태로 다형성을 보이며, 아마도 짝을 얻기 위해 경쟁할 것이므로, 이 전략은 총채벌레목에서 조상 대대로 내려온 것일 수 있다.

많은 총채벌레는 먹이를 먹거나 알을 낳을 때 식물에 혹을 형성한다. Kladothrips속과 Oncothrips속과 같은 혹을 형성하는 일부 굴뚝총채벌레과는 번식하는 여왕개미와 비번식 병정 계급을 가진 개미 군집과 유사한 진사회성 집단을 형성한다.

총채벌레는 수정 없이 발생하면 수컷이 되고, 수정하면 암컷이 된다는 벌목과 유사한 성질을 가지고 있다. 1980년대에 벌류의 사회성 발달과 이러한 성 결정 방식에 깊은 관계가 있다고 여겨졌다. 그때 다른 곤충에서도 유사한 사례가 없는지 탐색이 이루어졌고, 그중 하나가 총채벌레류이다. 위의 성 결정 방식을 가지고 있으며, 자주 집중하여 생활하는 것이 알려져 있었기 때문에, 여기서 새로운 진사회성의 종이 발견될 것이라고 생각되었고, 그 후 오스트레일리아에서 약간의 사회성 종이 발견되었다.

5. 생애 주기

총채벌레는 길이가 약 0.2mm인 극도로 작은 알을 낳는다. Terebrantia 아목의 암컷은 산란관으로 식물 조직에 틈을 내어 알을 하나씩 삽입한다. Tubulifera 아목의 암컷은 알을 식물 바깥 표면에 하나씩 또는 소규모로 낳는다. Elaphothrips tuberculatus와 같은 일부 총채벌레는 선택적으로 난태생으로, 알을 내부에서 유지하고 수컷 새끼를 낳는 것으로 알려져 있다. 많은 종의 암컷은 다른 암컷의 식충 및 포식자로부터 알을 보호한다.

총채벌레는 불완전변태를 하며, 성충 형태로 점진적으로 변태한다. 유충 또는 약충이라고 불리는 처음 두 령은 생식기가 없는 작은 무익 성충과 같으며(종종 톡토기로 오인됨), 이들은 식물 조직을 먹는다. Terebrantia에서는 세 번째와 네 번째 령, Tubulifera에서는 다섯 번째 령도 있으며, 먹이를 먹지 않고 휴식을 취하는 단계는 번데기와 유사하다. 이 단계에서 신체 기관이 재형성되고, 날개 싹과 생식기가 형성된다. 일부 종의 유충은 마지막 복부 마디에서 실을 생산하여 세포를 만들거나 번데기가 되는 고치를 형성하는 데 사용한다. 성충 단계는 약 8~15일 안에 도달할 수 있으며, 성충은 약 45일 동안 살 수 있다. 성충은 날개가 있는 형태와 날개가 없는 형태를 모두 가지고 있다. 예를 들어, 풀 총채벌레인 Anaphothrips obscurus의 경우, 날개가 있는 형태는 봄(온대 지역)에 개체수의 90%를 차지하는 반면, 날개가 없는 형태는 늦여름에 개체수의 98%를 차지한다. 총채벌레는 성충으로, 알 또는 번데기 휴면을 통해 겨울을 날 수 있다.

총채벌레는 반수배수성으로, 무수정란에서 유래하는 수컷(벌목과 같이)과 단성생식이 가능한 이배체 암컷이 있으며, 많은 종이 수컷생식을 사용하고, 일부는 암컷생식을 사용한다. Pezothrips kellyanus에서는 암컷이 수컷보다 더 큰 알에서 부화하는데, 이는 수정될 가능성이 더 높기 때문일 수 있다. 성을 결정하는 세균 공생체인 Wolbachia는 생식 방식에 영향을 미치는 요인이다. 여러 개의 정상적인 양성 종이 미국에서 암컷만 존재하는 상태로 정착되었다.

불완전변태를 하며, 유충은 성충과 비슷한 모습을 하고 있다. 단, 성충이 되기 전에 섭식하지 않고 행동도 둔해지는 용이라고 불리는 시기가 1기 또는 2기 있다. 이 시기의 형태는 유충과 큰 차이가 없으며, 성충의 형태도 유충에 단순히 날개를 붙인 듯한 모습이지만, 완전변태 곤충과 마찬가지로 대식세포에 의한 유충 기관의 많은 파괴와 소수의 세포에 의한 성충 기관의 신생이 일어나고 있는 것이 확인되었다.

아자미무시(총채벌레)는 수정 없이 발생하면 수컷이 되고, 수정하면 암컷이 된다는 벌목과 유사한 성질을 가지고 있다. 진사회성의 사고방식이 주목받았던 1980년대에 벌류의 사회성 발달과 이러한 성 결정 방식에 깊은 관계가 있다고 여겨졌다. 그 때, 다른 곤충에서도 유사한 사례가 없는지 탐색이 이루어졌고, 주목받은 것 중 하나가 아자미무시류이다. 위의 성 결정 방식을 가지고 있으며, 자주 집중하여 생활하는 것이 알려져 있었기 때문에, 여기서 새로운 진사회성의 종이 발견될 것이라고 생각되었고, 그 후 오스트레일리아에서 약간의 사회성 종이 발견되었다.

6. 분류

2006년부터 총채벌레목은 크게 총채벌레아목(Terebrantia)과 관총채벌레아목(Tubulifera)의 두 아목으로 나뉜다.

관총채벌레아목 (Tubulifera)은 관총채벌레과 (Phlaeothripidae) 한 과만을 포함하며, 2개의 아목, 447속으로 구성되어 있고, 곰팡이 균사와 포자를 먹는 것으로 알려져 있다.

* 관총채벌레아목(Tubulifera)
** 관총채벌레과 (Phlaeothripidae) - 2 아목, 447속

관총채벌레과에는 다음과 같은 속들이 있다.
* Bactrothrips - 밤나무관총채벌레(B. brevitubus)
* Ophthalmothrips - 억새관총채벌레(O. miscanthicola)
* Bagnalliella - 유카관총채벌레(B. yuccae)
* Haplothrips - 벼관총채벌레(H. aculeatus), 중국관총채벌레(H. chinensis), 무궁화관총채벌레(H. kurdjumovi), 토끼풀관총채벌레(H. niger)
* Liothrips - 콩관총채벌레(L. glycinicola), 돌나물관총채벌레(L. piperinus), 백합관총채벌레(L. vaneeckei)
* Pentagonothrips - 바둑총채벌레(P. antennalis)
* Podothrips - 대총채벌레(P. sasacola)
* Stephanothrips - 꼬리맵시총채벌레(S. japonicus)
* Xylaplothrips - 애백합총채벌레(X. subterraneu)
* 아카메가시와쿠다총채벌레

과거에는 "생명의 나무 프로젝트"에서 제안된 계통 분류도 있었으나, 현재는 일반적으로 사용되지 않는다.

6.1. 총채벌레아목 (Terebrantia)

2006년부터 인정되고 있는 총채벌레목의 하위 과는 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

과	속	비고
Adiheterothripidae	11속
줄총채벌레과 (Aeolothripidae)	29속	띠총채벌레, 넓은 날개 총채벌레
Fauriellidae	4속
†Hemithripidae	멸종한 1속(Hemithrips) 15종
Heterothripidae	7속	신세계에 제한됨
†Jezzinothripidae		일부 저자는 민총채벌레과로 분류
†Karataothripidae	멸종한 1종(Karataothrips jurassicus)
Melanthripidae	6속	꽃을 먹는 종
민총채벌레과 (Merothripidae)	5속	대부분 신열대 지역에 분포, 건조한 나무 곰팡이를 먹음, 큰 다리 총채벌레
†Scudderothripidae		일부 저자는 Stenurothripidae로 분류
총채벌레과 (Thripidae)	4아목 292속	꽃에 서식, 일반적인 총채벌레
†Triassothripidae	멸종한 2속
Uzelothripidae	1종(Uzelothrips scabrosus)

총채벌레 종 식별은 시간이 지남에 따라 품질이 다양한 슬라이드 표본으로 보존되기 때문에 어렵다. 또한, 많은 종이 오인될 정도로 상당한 변동성을 보인다. 분자 서열 기반 접근 방식이 점차 식별에 많이 적용되고 있다.

총채벌레 (천공) 아목 Terebrantia에는 다음과 같은 과가 있다.
* Adiheterothripidae 과
* 시마총채벌레과 - 알리가타시마총채벌레
* Fauriellidae 과
* Heterothripidae 과
* Melanthripidae 과
* 메로총채벌레과 - 스베스베메로총채벌레
* 총채벌레과 - 미캉키이로총채벌레, 미나미키이로총채벌레, 네기총채벌레, 히라즈하나총채벌레
* Uzelothripidae 과

6.2. 관총채벌레아목 (Tubulifera)

관총채벌레과는 2개의 아목, 447속으로 구성되어 있으며, 곰팡이 균사와 포자를 먹는다.

7. 계통 분류

다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(The Tree of Life Web Project)에 제안된 계통 분류이다.

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! 신시류
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무시귀뚜라미붙이상목메뚜기목