날도래목
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1. 개요
날도래목(Trichoptera)은 곤충의 한 목으로, 날개에 털이 많은 특징을 가지고 있다. 유충과 번데기는 수생 곤충이며, 성충은 육상에서 생활한다. 유충은 물속에서 실크로 집을 짓거나 그물을 만들어 생활하며, 다양한 먹이 습성을 보인다. 날도래는 수질 오염의 지표종으로 사용되며, 낚시꾼들에게는 낚시 미끼로 활용되기도 한다. 전 세계적으로 약 14,500종이 알려져 있으며, 고리털날도래아목, 통발날도래아목, Spicipalpia아목으로 분류된다.
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날도래목 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Trichoptera |
명명자 | Kirby, 1813 |
영어 이름 | Caddisfly |
분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
강 | 곤충강 |
아강 | 유시류 |
상목 | 내시류 |
상목 (이전 표기) | 모시상목 (Amphiesmenoptera) |
목 | 날도래목 (Trichoptera) |
아목 | |
하위 분류 | Annulipalpia Spicipalpia Integripalpia |
하위 분류군 | |
상과 | Hydropsychoidea Philopotamoidea Leptoceroidea Limnephiloidea Phryganeoidea Sericostomatoidea Tasimioidea Hydroptiloidea Rhyacophiloidea |
생물학적 분류 |
2. 어원
날도래목(Trichoptera)이라는 이름은 그리스어 θρίξ|트릭스el(''thrixel'', "털"), 속격 ''trichos'' + πτερόν|프테론el(''pteronel'', "날개")에서 유래되었으며, 이 곤충의 날개가 털이 많다는 사실을 나타낸다.[4] "caddis"라는 단어의 기원은 불분명하지만, 적어도 아이작 월튼의 1653년 저서 ''The Compleat Angler''까지 거슬러 올라가며, 여기에서 "cod-worms or caddis"는 미끼로 사용되었다고 언급되어 있다.[4] "cadyss"라는 용어는 15세기에 실크 또는 면직물을 지칭하는 데 사용되었으며, "cadice-men"은 그러한 재료를 판매하는 행상이었지만, 이 단어들과 곤충 사이의 연관성은 아직 밝혀지지 않았다.[4]
날도래목은 털날개목이라고도 하며, 대부분의 종에서 날개가 자모로 덮여 있다. 완전변태를 하는 무리로, 나비목과의 공통 조상에서 진화했다고 생각된다.[39] 몸은 관 모양이며, 길고 실 모양의 촉각을 가지고 있으며, 날개를 등에 엎드려 멈추는 모습은 일부 나방류와 비슷하다.
3. 진화 및 계통
2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에서는 날도래목을 다음과 같은 계통으로 분류했다.[44] 분자 분석에 기초한 외부 관계 분기도는 날도래목을 분지군으로, 자매군인 나비목과, 더 멀리 관계가 있는 파리목 및 밑들이목(전갈파리)과 관련이 있음을 보여준다.
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! 완전변태
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| 벌목 (잎벌, 말벌)
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! 신경시류상목
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! 딱정벌레상목
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! 신경시류목
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| 뱀잠자리목 (뱀잠자리)
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|큰날개벌레목 (알더플라이 및 관련 종) 풀잠자리목 (풀잠자리 및 관련 종)
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! 가시시목
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! Amphiesmenoptera
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|나비목 (나비, 나방) 날도래목 (날도래)
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! Antliophora
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| 파리목
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|밑들이목 (전갈파리) 벼룩목 (벼룩)
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날도래목 내의 관계는 2002년 리보솜 RNA, 핵 신장 인자 유전자 및 미토콘드리아 시토크롬 산화효소를 사용한 분자 계통 발생을 기반으로 연구되었는데, Annulipalpia와 Integripalpia는 분지군이지만 Spicipalpia 내의 관계는 불분명하다.[12]
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! '''날도래목'''
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| Annulipalpia (고정 은신처 제작자)
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|Integripalpia (이동식 케이스 제작자) Spicipalpia (측계통군?)
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3. 1. 화석 기록
화석 날도래는 트라이아스기로 거슬러 올라가는 암석에서 발견되었다.[5] 가장 많은 화석 유해는 유충의 껍질인데, 이는 내구성이 강한 재료로 만들어져 잘 보존되기 때문이다. 날도래의 몸체 화석은 극히 드물며, 가장 오래된 것은 약 2억 3천만 년 전의 전기 및 중기 트라이아스기 화석이다. 날개 또한 화석으로 발견된다.[6] 완전 수생 유충을 가진 그룹으로의 진화는 트라이아스기 동안 일어난 것으로 보인다.[7] 브라질의 해양 퇴적물에서 날도래 유충 껍질과 유사한 화석이 발견되면서 날도래목의 기원이 전기 페름기로 거슬러 올라갈 수 있다는 주장도 제기되었다.[6]
3. 2. 진화
대부분의 성충 날도래는 육상 곤충이지만, 유충과 번데기는 수생 곤충이다. 이러한 특징은 잠자리, 하루살이, 강도래, 명주벌레 및 풀잠자리를 포함한 여러 관련 없는 곤충 무리와 공유한다.[7] 이들 모든 무리의 조상은 육상 곤충이었으며, 개방형 기관계를 가지고 있었으며, 포식자로부터 벗어나기 위해 물로 들어가면서 수생 유충을 위한 다양한 유형의 아가미를 수렴 진화하였다.[7] 날도래는 이러한 곤충 그룹 중 유일하게 실크를 생활 방식의 일부로 사용하는 곤충이며, 이는 날도래의 성공에 기여한 요인이자, 수생 곤충 중 가장 종이 풍부한 목이 된 이유이다.[8]
날도래목은 털날개목이라고도 하며, 대부분의 종에서 날개가 자모로 덮여 있다. 완전변태를 하는 무리로, 나비목과의 공통 조상에서 진화했다고 생각된다.[39]
3. 3. 계통 분류
다음은 2002년 "생명의 나무 프로젝트"(''The Tree of Life Web Project'')에 제안된 계통 분류이다.[44]
분자 분석에 기초한 외부 관계의 분기도는 날도래목을 분지군으로, 자매군인 나비목과, 더 멀리 관계가 있는 파리목 및 밑들이목(전갈파리)과 관련이 있음을 보여준다.[11]
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| 완전변태
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| 벌목 (잎벌, 말벌)
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! 신경시류상목
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! 딱정벌레상목
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! 신경시류목
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| 뱀잠자리목 (뱀잠자리)
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큰날개벌레목 (알더플라이 및 관련 종) |
풀잠자리목 (풀잠자리 및 관련 종) |
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! 가시시목
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! Amphiesmenoptera
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나비목 (나비, 나방) |
날도래목 (날도래) |
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! Antliophora
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| 파리목
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밑들이목 (전갈파리) |
벼룩목 (벼룩) |
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날도래목 내의 관계 분기도는 2002년 리보솜 RNA, 핵 신장 인자 유전자 및 미토콘드리아 시토크롬 산화효소를 사용한 분자 계통 발생을 기반으로 한다. Annulipalpia와 Integripalpia는 분지군이지만 Spicipalpia 내의 관계는 불분명하다.[12]
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! '''날도래목'''
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| Annulipalpia (고정 은신처 제작자)
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Integripalpia (이동식 케이스 제작자) |
Spicipalpia (측계통군?) |
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4. 분포
날도래는 전 세계적으로 발견되며, 따뜻한 지역에서 더 큰 다양성을 보인다. 날도래는 담수와 관련이 있으며, 유충은 호수, 연못, 강, 시내 및 기타 수역에서 발견된다.[13] 육상 날도래인 ''Enoicyla pusilla''(과: Limnephilidae)는 숲 바닥의 축축한 낙엽 속에서 산다. 영국에서는 우스터셔주와 그 주변의 참나무 숲에서 발견된다.[29]
강도래, 하루살이와 함께 대표적인 수생 곤충으로서, 유수성 환경을 선호한다. 유충은 종에 따라 서식하는 수역이 다르다. 계류나 깨끗한 강에 많지만, 호소나 연못 등의 정수에도 서식한다. 그 외 작은 용수와 암반을 떨어뜨리는 흐름에도 서식하는 종이 있다. 해산[40][41]과 육생종[42]도 소수이지만 알려져 있다. 하지만 최근 스칸디나비아와 캐나다에서의 연구에서는, 기수역에는 예상 이상으로 많은 종이 서식한다고 보고되고 있다. 일본의 기수역에 대한 연구는 전무하다.
5. 생태
날도래목은 털날개목이라고도 하며, 대부분의 종에서 날개가 자모로 덮여 있다. 전 세계적으로 46과, 12,000종 이상이 확인되었으며, 일본에서는 그 중 29과, 400종 이상의 서식이 확인되었다. 완전변태를 하는 무리로, 나비목과의 공통 조상에서 진화했다고 생각된다[39]. 몸은 관 모양이며, 길고 실 모양의 촉각을 가지고 있으며, 날개를 등에 엎드려 멈추는 모습은 일부 나방류와 비슷하다.
유충은 대부분 수생이며, 가늘고 긴 애벌레 모양이지만, 흉부의 다리는 잘 발달되어 있다. 머리 가슴 부위는 다소 단단하지만, 배는 부풀어 있고 부드럽다. 또한, 배에 기관 아가미를 가진 것도 많다. 모래나 식물 조각을 스스로 내는 실에 얽어 원통형 등의 집을 만드는 것이 많다. 집 안에서 번데기가 된다. 우화 시에는 번데기 스스로 집을 찢고, 수면까지 헤엄쳐 올라가 수면이나 수면 위에 내민 돌 위 등에서 성충이 된다. 이러한 우화 양식이 많지만, 검은날개날도래 등에서는 수중 우화도 보고되고 있다.
수생 곤충으로서는 유수성의 그것으로서 강도래, 하루살이와 어깨를 나란히 한다. 유충이 서식하는 수역은 종에 따라 다르다. 계류나 깨끗한 강에 많지만, 호소나 연못 등의 정수에도 서식한다. 그 외 작은 용수와 암반을 떨어뜨리는 흐름에도 서식하는 종이 있다. 해산[40][41]과 육생종[42]도 소수이지만 알려져 있다. 하지만 최근 스칸디나비아와 캐나다에서의 연구에서는, 기수역에는 예상 이상으로 많은 종이 서식한다고 보고되고 있다. 일본의 기수역에 대한 연구는 전무하다.
날도래류의 유충은 '''물벌레'''로 불리며, 수중 생활에서, 대부분이 집을 만드는 것으로 유명하다. 집은 수중의 작은 돌이나 마른 잎 등을 유충이 내는 실로 꿰매어 만들어진다. 집의 형태에는 크게 휴대형(이동 가능한)과 고정형의 두 가지가 있다.
가장 일반적인 것은 낙엽이나 모래알, 자갈 등을 꿰매어 만들어진 초롱형이나 원통형의 집으로, 휴대집, 통집 또는 케이싱(casing)이라고 불린다. 몸이 딱 맞게 들어가는 크기로, 앞에서 머리가슴 부분을 내밀어 이동하거나 먹이를 먹으며, 말하자면 수중의 솔잎벌레 상태이다. 수중의 식물질을 먹이로 하는 것이 많으며, 자갈로 집을 짓는 털날도래 등이 유명하다.
이에 반해, 각시날도래나 애날도래 등 "그물 제작"이라고 불리는 종류가 만드는 집은, 계류 등의 돌에 고정되어 있으며, 그 일부에 실로 된 그물이 만들어져, 여기에 걸린 유하 미립자를 먹는다.
이들에 대해 예외적인 것이 강날도래과로, 집을 만들지 않는다. 유충은 벌거벗은 채로 수중을 이동하며, 다른 수생 곤충을 먹이로 한다.
- 각시날도래과나 애날도래과 등 - 엉성한 집을 식물 조각이나 작은 자갈로 만든다.
- 애날도래과 - 모래알이나 식물 조각 등 다양한 재료를 사용한 통집을 만든다.
- 날도래과 - 식물 조각을 나선형 등으로 엮어 집을 만든다.
- 북방날도래과 - 원뿔형 집의 말단을 돌 등에 고정한다.
새로 부화한 성충은 잠긴 번데기에서 나와 날개를 말리는 과정에서 취약하다. 물고기는 이러한 새로운 성충을 쉽게 잡아먹고, 이들을 닮은 낚시용 미끼는 적절한 시기에 낚시꾼에게 성공적일 수 있다.[17]
날도래의 성충 단계는 몇 주 동안만 생존할 수 있다. 많은 종은 성충으로 먹이를 먹지 않고 번식 직후 죽지만, 일부 종은 꿀을 먹는 것으로 알려져 있다.[21] 날개 달린 곤충은 야행성이며 밤에 나는 새, 박쥐, 작은 포유류, 양서류 및 절지동물에게 먹이를 제공한다. 유충 단계는 훨씬 더 오래 지속되며, 종종 1년 이상 지속되며 환경에 더 큰 영향을 미친다.[18]
5. 1. 먹이
날도래 유충은 담수 서식지의 모든 먹이 부문에서 발견될 수 있다. 대부분의 초기 유충과 일부 후기 유충은 저서생물에서 유기물 조각을 줍는 수집-채집자이다. 다른 종은 수집-여과자로서, 비단 그물을 사용하거나 다리에 있는 털로 물에서 유기 입자를 걸러낸다. 일부 종은 긁는 자로서, 햇빛 아래 수중 물체에 자라는 조류 및 기타 주변부착생물 막을 먹는다. 다른 종은 분쇄-초식자로서, 살아있는 식물 재료에서 조각을 씹는 반면, 다른 종은 분쇄-부식자로서, 박테리아와 곰팡이에 의해 사전 처리된 썩은 나무나 죽은 잎을 갉아먹는다. 후자 그룹의 영양분 대부분은 박테리아와 곰팡이 섭취에서 비롯된다.[14] 포식성 종은 일반적으로 다른 곤충, 작은 갑각류 및 벌레를 사냥하거나, 부주의한 무척추동물이 너무 가까이 오기를 기다린다. 몇몇 종은 죽은 동물이나 물고기를 기회적으로 먹고, 일부 날도래과 유충은 담수 해면을 먹는다.[14]그러한 기회주의적 종 중 하나는 검정날도래( ''Gumaga nigricula'') (과: 꼬마날도래과)로, 물고기 사체와 심지어 사슴 고기 조각까지 먹는 것이 관찰되었다.[15] 날도래의 이 특정 과는 일반적으로 분쇄기에 속하지만, 일부 종은 기회적으로 식단을 변경할 수 있으므로 거대 무척추동물을 엄격한 생태학적 기능 집단으로 분류할 때 주의가 필요하다는 점을 시사한다.[15]
5. 2. 수질 지표종
하루살이, 강도래, 잠자리와 마찬가지로 날도래는 수질이 양호한 지표이며, 오염된 물에서는 사라진다.[16] 날도래는 먹이 그물의 중요한 부분이며, 유충과 성충 모두 많은 물고기의 먹이가 된다.[17]날도래는 생물 지표(수질의 양호함)로 유용하다. 날도래는 수질 오염에 민감하고, 현장에서 편리하게 평가할 수 있을 만큼 크기 때문이다.[30] 일부 종은 교란되지 않은 서식지를 나타내고, 일부 종은 훼손된 서식지를 나타낸다.[31] 날도래는 다양한 수질 환경에서 발견될 수 있지만, 종이 풍부한 날도래 군집은 일반적으로 호수, 연못 및 늪과 같은 깨끗한 수역을 나타내는 것으로 여겨진다. 강도래와 하루살이와 함께, 하천 및 기타 수역의 생물 평가 조사에서 중요하게 다루어진다.[32]
강에서는 날도래의 수가 많고 많은 종이 존재하기 때문에 강도래나 하루살이와 함께 하천의 수질 조사의 지표생물로 여겨진다. 특히, 날도래(시마토비케라)나 히게나가날도래와 같은 집짓기 종류는 수중의 작은 돌이 증수 등으로 이동하는 장소에서는 안정적으로 생활할 수 없다고 여겨진다. 그래서 수생 곤충 중에서 이 종류가 차지하는 비율을 집짓기 계수라고 부르며, 하천의 안정을 나타내는 지표로 생각하고 있다.
5. 3. 먹이 사슬
날도래 유충은 담수 서식지의 모든 먹이 부류에서 발견될 수 있다. 대부분의 초기 유충과 일부 후기 유충은 저서생물에서 유기물 조각을 줍는 수집-채집자이다. 다른 종은 수집-여과자로, 비단 그물을 사용하거나 다리에 있는 털로 물에서 유기 입자를 걸러낸다. 일부 종은 긁는 자로, 햇빛 아래 수중 물체에 자라는 조류 및 기타 주변부착생물 막을 먹는다. 다른 종은 분쇄-초식자로, 살아있는 식물 재료에서 조각을 씹는 반면, 다른 종은 분쇄-부식자로, 박테리아와 곰팡이에 의해 사전 처리된 썩은 나무나 죽은 잎을 갉아먹는다. 후자 그룹의 영양분 대부분은 박테리아와 곰팡이 섭취에서 비롯된다. 포식성 종은 일반적으로 다른 곤충, 작은 갑각류 및 벌레를 사냥하거나, 부주의한 무척추동물이 너무 가까이 오기를 기다린다. 몇몇 종은 죽은 동물이나 물고기를 기회적으로 먹고, 일부 날도래과 유충은 담수 해면을 먹는다.[14]그러한 기회주의적 종 중 하나는 검정날도래(''Gumaga nigricula'') (과: 꼬마날도래과)로, 물고기 사체와 심지어 사슴 고기 조각까지 먹는 것이 관찰되었다.[15] 날도래의 이 특정 과는 일반적으로 분쇄기에 속하지만, 일부 종은 기회적으로 식단을 변경할 수 있으므로 거대 무척추동물을 엄격한 생태학적 기능 집단으로 분류할 때 주의가 필요하다는 점을 시사한다.[15]
하루살이, 강도래, 잠자리와 마찬가지로 날도래는 어느 정도까지 수질이 양호한 지표이며, 오염된 물에서는 사라진다.[16] 날도래는 먹이 그물의 중요한 부분이며, 유충과 성충 모두 많은 물고기의 먹이가 된다. 새로 부화한 성충은 잠긴 번데기에서 나와 날개를 말리는 과정에서 특히 취약하다. 물고기는 이러한 새로운 성충을 쉽게 잡아먹고, 이들을 닮은 낚시용 미끼는 적절한 시기에 낚시꾼에게 성공적일 수 있다.[17]
날도래의 성충 단계는 몇 주 동안만 생존할 수 있다. 많은 종은 성충으로 먹이를 먹지 않고 번식 직후 죽지만, 일부 종은 꿀을 먹는 것으로 알려져 있다.[21] 날개 달린 곤충은 야행성이며 밤에 나는 새, 박쥐, 작은 포유류, 양서류 및 절지동물에게 먹이를 제공한다. 유충 단계는 훨씬 더 오래 지속되며, 종종 1년 이상 지속되며 환경에 더 큰 영향을 미친다.[18] 이들은 송어와 같은 물고기의 식단의 중요한 부분을 형성한다. 물고기는 유충이 돌아다닐 때 유충을 식물이나 하상에서 떼어내거나, 매일 일어나는 행동 부유를 통해 이를 얻는다. 이 부유는 많은 수생 유충의 경우 밤에 발생하거나, 일부 껍질 날도래 종의 경우 정오 무렵에 발생하며, 개체 압력의 결과이거나 분산 장치일 수 있다. 유충은 바닥 근처, 물 중간 또는 표면 바로 아래에서 많은 수로 떠다닐 수 있다. 물고기는 껍질까지 통째로 삼킨다.[19]
6. 수중 구조물
날도래류 유충은 '물벌레'라고 불리며, 대부분 물속에서 집을 짓는 것으로 유명하다. 집은 물속의 작은 돌이나 마른 잎 등을 유충이 분비하는 실로 엮어 만든다. 집의 형태는 크게 휴대형(이동 가능한)과 고정형 두 가지로 나뉜다. 강날도래과는 예외적으로 집을 만들지 않고, 유충이 벌거벗은 채로 물속을 이동하며 다른 수생 곤충을 잡아먹는다.
6. 1. 이동식 집 (Cases)
날도래는 유충 시기에 만드는 휴대용 케이스로 잘 알려져 있다. 날도래목의 아목인 Integripalpia에 속하는 약 30개 과의 유충들이 이러한 집을 만든다. 이 유충들은 주로 부패하는 식물성 물질과 죽은 잎 조각과 같은 부식질을 먹고 사는데, 이 먹이들은 하천의 느린 구간이나 돌, 나무 뿌리 뒤의 움푹 들어간 곳에 쌓이는 경향이 있다. 케이스는 유충이 이러한 먹이가 있는 곳으로 이동할 때 보호 기능을 제공한다.[20]케이스는 유충의 입 근처 타액선에서 분비되는 실크로 만들어진 튜브형 구조이며, 알에서 부화한 직후부터 만들기 시작한다. 유충의 유전적 특성에 따라 재료와 디자인이 달라지며, 다양한 보강재가 사용될 수 있다. 날도래 유충은 케이스의 재료와 디자인을 통해 과, 속 수준까지 식별 가능하다. 사용되는 재료에는 모래 알갱이, 작은 암석 조각, 나무 껍질, 나뭇가지, 잎, 씨앗, 연체동물 껍질 등이 있다. 이러한 재료들은 실크 튜브의 바깥 표면에 붙어있다. 유충이 성장함에 따라 앞쪽에 더 많은 재료가 추가되고, 유충은 튜브 안에서 몸을 돌려 뒷부분이 끌리지 않도록 다듬을 수 있다.[20]
날도래 케이스는 양쪽 끝이 열려 있으며, 유충은 뒷부분을 통해 산소가 풍부한 물을 끌어들여 아가미로 순환시키고, 더 넓은 앞부분으로 물을 내보낸다. 유충은 튜브 안에서 움직이며 물의 흐름을 유지하는데, 물의 산소 함량이 낮을수록 유충은 더 활발하게 움직여야 한다. 이러한 순환 메커니즘 덕분에 날도래 유충은 석새나 하루살이 유충이 살기 어려운, 산소 함량이 낮은 물에서도 생존할 수 있다.[21]


날도래류 유충은 물벌레라고도 불리며, 대부분 수중 생활을 하며 집을 짓는 것으로 유명하다. 집은 물속의 작은 돌이나 마른 잎 등을 유충이 분비하는 실로 엮어 만든다. 집의 형태는 크게 휴대형(이동 가능한)과 고정형 두 가지로 나뉜다. 휴대형 집은 낙엽, 모래알, 자갈 등을 엮어 만든 초롱형이나 원통형으로, 통집 또는 케이싱(casing)이라고도 불린다. 몸에 딱 맞는 크기로, 유충은 머리가슴 부분을 내밀어 이동하거나 먹이를 먹는다. 이는 수중의 솔잎벌레와 유사한 형태이다. 수중 식물질을 먹이로 하는 종류가 많으며, 자갈로 집을 짓는 털날도래 등이 대표적이다. 반면, 각시날도래나 애날도래 등 "그물 제작"형 날도래는 계류 등의 돌에 고정된 집을 짓고, 실로 된 그물을 쳐서 여기에 걸린 유하 미립자를 먹는다. 강날도래과는 예외적으로 집을 만들지 않고, 유충이 벌거벗은 채로 물속을 이동하며 다른 수생 곤충을 잡아먹는다.
몇몇 날도래 과들은 다음과 같은 특징적인 집을 만든다.
과 | 집의 특징 |
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각시날도래과, 애날도래과 | 엉성한 집을 식물 조각이나 작은 자갈로 만든다. |
애날도래과 | 모래알이나 식물 조각 등 다양한 재료를 사용한 통집을 만든다. |
날도래과 | 식물 조각을 나선형 등으로 엮어 집을 만든다. |
북방날도래과 | 원뿔형 집의 말단을 돌 등에 고정한다. |
6. 2. 고정식 집 (Fixed retreats)
Annulipalpia 목의 유충은 휴대용 집을 짓는 유충과 달리, 고정된 은신처를 만들어 그 안에서 먹이가 오기를 기다리는 먹이 섭취 전략을 사용한다. Psychomyiidae, Ecnomidae, Xiphocentronidae 과에 속하는 종은 모래와 실크를 엮어 바닥에 고정시킨 간단한 관 형태의 집을 짓고, 부유 물질이 침전되어 형성된 실트 축적물을 먹고 산다. 유충이 자라면서 새로운 지역에서 먹이를 섭취해야 할 때는 관을 늘릴 수 있다.[22] Polycentropodidae 유충은 바위나 기타 물속 물체의 움푹 파인 곳에 짧고 납작한 더 복잡한 관을 짓고, 때로는 근처 표면에 실크 가닥을 늘어뜨리기도 한다. 이 유충은 육식성이며, 먹이 섭취 습성이 거미와 비슷하여 은신처에서 뛰쳐나와 표면을 기어 다니는 부주의한 작은 먹이를 공격한다.[22]각시날도래나 애날도래 등 "그물 제작"이라고 불리는 종류는 계류 등의 돌에 고정된 집을 만들며, 그 일부에 실로 된 그물이 있어 여기에 걸린 유하 미립자를 먹는다.
6. 3. 실크 돔 (Silk domes)
날도래목(Glossosomatidae) Spicipalpia 아목에 속하는 종들의 유충은 비단으로 돔 형태의 집을 만들어 거북이처럼 집을 지니고 다니면서 돌이나 기타 물체에 생기는 생물막인 부착 조류를 섭식한다.[23] 필로포타미데과(Philopotamidae)에 속하는 종들은 그물이 자루 모양이며, 복잡한 구조와 작은 그물을 가지고 있다. 유충은 물이 그물을 통과하면서 갇히는 미생물(microflora)을 긁어내기 위한 특화된 구기를 가지고 있다.[24]6. 4. 그물 (Nets)

날도래목의 다른 종 유충은 집 대신 그물을 만든다. 이 그물은 수생 식물과 돌 사이에 뻗어 있는 비단 그물이다. 그물을 만드는 유충은 대개 흐르는 물에서 살며, 다양한 종이 서로 다른 수류 속도를 가진 서식지에 서식한다. 물살에 휩쓸려 내려가는 무척추동물과 부스러기들은 먹이 포획기이자 은신처 역할을 하는 그물에 축적된다.[25]
각시날도래나 애날도래 등 '그물 제작'이라고 불리는 종류가 만드는 집은 계류 등의 돌에 고정되어 있으며, 그 일부에 실로 된 그물이 만들어져 여기에 걸린 유하 미립자를 먹는다.
7. 발생 및 형태
날도래목은 털날개목이라고도 불리며, 대부분 종의 날개가 자모로 덮여 있다. 완전변태를 하는 무리로, 나비목과의 공통 조상에서 진화했다고 여겨진다.[39] 전 세계적으로 46과, 12,000종 이상이 확인되었으며, 일본에서는 그 중 29과, 400종 이상이 서식하는 것으로 알려져 있다.
성충은 중간 크기의 곤충으로, 막질의 털이 많은 날개를 가지고 있으며, 쉴 때는 날개를 텐트 모양으로 접는다. 몸은 관 모양이며, 길고 실 모양의 촉각(더듬이)을 가지고 있다. 날개를 등에 엎드려 멈추는 모습은 일부 나방류와 비슷하다. 더듬이는 꽤 길고 실 모양이며, 입 부분은 크기가 줄어들었고 다리에는 5개의 발목 마디(족근골)가 있다.[21]
유충은 대부분 수생이며, 가늘고 긴 애벌레 모양이지만, 가슴 부위의 다리는 잘 발달되어 있다. 머리 가슴 부위는 다소 단단하지만, 배는 부풀어 있고 부드럽다. 또한, 배에 기관 아가미를 가진 종류도 많다. 모래나 식물 조각을 스스로 내는 실에 얽어 원통형 등의 집을 만드는 것이 특징이다.
번데기는 유충과 마찬가지로 종종 다른 재료가 부착된 실로 만들어진 고치 안에서 생활한다. 번데기가 될 때, 휴대용 집을 만드는 종은 이를 수중 물체에 부착하고, 포식자로부터 앞뒤 구멍을 봉쇄하면서 물이 계속 흐르도록 한다.
날도래는 종에 따른 차이를 알기 어려워 종을 구별하기(동정) 힘든 경우가 많다. 유충은 집 모양으로 속 수준의 동정이 가능한 경우도 있다. 성충의 경우 날개에 명료한 반점이나 색채를 가진 종도 있지만, 수수한 것이 대부분이며, 암수 생식기의 구조를 봐야 할 필요가 있다. 최근 연구에서는 알의 관찰이 진행되고 있다.
수생 곤충으로서 강도래, 하루살이와 함께 유수(흐르는 물) 환경에서 서식한다. 유충이 서식하는 수역은 종에 따라 다르다. 계류나 깨끗한 강에 많지만, 호소나 연못 등의 정수(괸 물)에도 서식한다. 그 외 작은 용수와 암반을 타고 흐르는 물에도 서식하는 종이 있다. 해산[40][41]과 육생종[42]도 소수이지만 알려져 있다. 최근 스칸디나비아와 캐나다에서의 연구에서는, 기수역(민물과 바닷물이 섞이는 곳)에 예상보다 많은 종이 서식한다고 보고되고 있다. 일본의 기수역에 대한 연구는 전무하다.
7. 1. 유충
날도래 유충은 수생 생물이며, 복부 밑면에 6쌍의 기관 아가미가 있다. 암컷은 물가 위로 솟아 있는 잔가지나 식물 또는 수면에 알을 낳지만, 일부 종은 산란 장소를 선택하기 위해 물에 들어간다.[26] 대부분의 종은 알을 낳지만, ''Triplectides'' 속의 몇몇 종은 난태생이다. 일부 종은 육지에 알을 낳으며, 대부분은 담수와 관련이 있지만, ''Symphitoneuria''와 같은 소수는 해안 염수에서 발견된다. ''Philanisus plebeius'' 암컷은 알을 조간대 불가사리의 체강에 낳는다.[26]유충은 길고 대략 원통형이며, 나비목의 유충과 매우 유사하지만 부속지가 없다.[26] 집을 만드는 종의 경우, 머리는 심하게 경화되어 있는 반면 복부는 부드럽다. 더듬이는 짧고 구기는 물기에 적합하다. 일반적으로 10개의 복부 분절 각각은 하나의 발목 관절을 가진 다리 한 쌍을 가지고 있다. 집을 만드는 종의 경우, 첫 번째 분절은 유충을 튜브 중앙에 고정시키는 위쪽 하나와 측면에 두 개의 유두를 가지고 있다. 후부 분절은 잡는 갈고리 한 쌍을 가지고 있다.[21] 5~7개의 유충 령이 있으며, 기능적인 턱(집을 자르기 위해), 아가미, 수영 다리를 가진 수생 번데기가 뒤따른다.[9]
대부분의 날도래 유충은 '''물벌레'''라고 불리며, 수중 생활을 하며, 집을 만드는 것으로 유명하다. 집은 수중의 작은 돌이나 마른 잎 등을 유충이 내는 실로 꿰매어 만들어진다. 집의 형태에는 크게 휴대형(이동 가능한)과 고정형의 두 가지가 있다.
가장 일반적인 것은 낙엽이나 모래알, 자갈 등을 꿰매어 만들어진 초롱형이나 원통형의 집으로, 휴대집, 통집 또는 케이싱(casing)이라고 불린다. 몸이 딱 맞게 들어가는 크기로, 앞에서 머리가슴 부분을 내밀어 이동하거나 먹이를 먹는다. 수중의 식물질을 먹이로 하는 것이 많으며, 자갈로 집을 짓는 털날도래 등이 유명하다.
각시날도래나 애날도래 등 "그물 제작"이라고 불리는 종류가 만드는 집은, 계류 등의 돌에 고정되어 있으며, 그 일부에 실로 된 그물이 만들어져, 여기에 걸린 유하 미립자를 먹는다.
강도래과의 유충은 집을 만들지 않고, 벌거벗은 채로 수중을 이동하며, 다른 수생 곤충을 먹이로 한다.
유충은 종에 따라 서식하는 수역이 다르다. 계류나 깨끗한 강에 많지만, 호소나 연못 등의 정수에도 서식한다. 그 외 작은 용수와 암반을 떨어뜨리는 흐름에도 서식하는 종이 있다. 해산[40][41]과 육생종[42]도 소수이지만 알려져 있다.
다음은 몇몇 날도래 과의 유충 집 형태이다.
과 | 집 형태 |
---|---|
각시날도래과, 애날도래과 | 엉성한 집을 식물 조각이나 작은 자갈로 만든다. |
애날도래과 | 모래알이나 식물 조각 등 다양한 재료를 사용한 통집을 만든다. |
날도래과 | 식물 조각을 나선형 등으로 엮어 집을 만든다. |
북방날도래과 | 원뿔형 집의 말단을 돌 등에 고정한다. |
7. 2. 번데기
날도래의 번데기 고치는 실로 만들어지지만, 유충 케이스와 마찬가지로 종종 다른 재료가 부착되어 있다. 휴대용 케이스를 만드는 종은 번데기가 될 때 이를 수중 물체에 부착하고, 포식자로부터 앞뒤 구멍을 봉쇄하면서 물이 계속 흐르도록 하고, 그 안에서 번데기가 된다. 완전히 발달하면, 대부분의 날도래 번데기는 특별한 한 쌍의 턱으로 케이스를 자르고, 수면으로 헤엄쳐 올라가 탈피하여 허물을 부유 플랫폼으로 사용하여, 완전히 형성된 성충으로 나타난다.[9] 이들은 종종 번데기 껍질에서 부화한 직후에 즉시 날 수 있다. 출현은 주로 일년생이며(연 1회), 한 종의 모든 성충이 동시에 출현한다. 발달은 따뜻한 곳에서는 1년 이내에 이루어지지만, 고위도와 산악 호수 및 시내의 높은 고도에서는 1년 이상 걸린다.[9]우화 시에는 번데기 스스로 집을 찢고, 수면까지 헤엄쳐 올라가 수면이나 수면 위에 내민 돌 위 등에서 성충이 된다. 이러한 우화 양식이 많지만, 검은날개날도래 등에서는 수중 우화도 보고되고 있다.
7. 3. 성충
성충 날도래는 중간 크기의 곤충으로, 막질의 털이 많은 날개를 가지고 있으며, 곤충이 쉬고 있을 때 텐트 모양으로 유지된다. 더듬이는 꽤 길고 실 모양이며, 구기는 크기가 줄어들고 다리에는 5개의 족근골(하부 다리 관절)이 있다.[21] 성충은 야행성이며 빛에 끌린다. 일부 종은 강력한 비행 능력을 가지고 있어 새로운 지역으로 분산될 수 있지만,[25] 많은 종은 비행 능력이 약하다.[21] 성충은 일반적으로 수명이 짧으며, 대부분 먹이를 먹지 않고 번식만을 위해 갖춰져 있다. 교미 후, 암컷 날도래는 젤라틴 덩어리에 알을 낳으며, 종에 따라 물 표면 위나 아래에 부착한다. 알은 몇 주 안에 부화한다.[27]날도래목은 털날개목이라고도 하며, 대부분 종에서 날개가 자모로 덮여 있다. 몸은 관 모양이며, 길고 실 모양의 촉각을 가지고 있으며, 날개를 등에 엎드려 멈추는 모습은 일부 나방류와 비슷하다.
날도래는 종에 따른 차이를 알기 어려운 경우가 많아 동정이 어려운 경우가 많다. 성충의 경우 날개에 명료한 반점이나 색채를 가진 종도 있지만, 수수한 것이 대부분이며, 암수 생식기의 구조를 봐야 할 필요가 있다.
8. 인간과의 관계
성충 날도래는 낚시꾼들에게 "세지"라고 불린다. 개별 종들은 다른 시기에 대량으로 출현하며, 매년 며칠 동안만 번갈아 가며 사용되는데, 이는 송어 낚시에서 낚시 바늘을 위한 인조 플라이 낚시 모델로 사용된다.[29] 대량 출현을 해치라고 한다.[28] 각 유형은 자체적인 낚시 이름을 가지고 있다. 예를 들어 ''Mystacides''는 댄서, ''Sericostoma''는 케이퍼러, ''Leptocerus''는 실버혼, ''Phryganea''는 머러 또는 그레이트 레드 세지, ''Brachycentrus subnubilis''는 그라넘, ''Lepidostoma''는 실버 세지이다.[29] ''Oecetis''는 롱혼 세지, ''Cheumatopsyche''는 리틀 시스터 세지, 북미에서 중요한 낚시 바늘인 ''Helicopsyche''는 스펙클드 피터, ''Hydropsyche''는 스펙드 세지인데, 이는 50종 이상의 그물 제작자를 포함하는 낚시꾼에게 가장 중요한 날도래 속일 것이다.[28]
대부분 계류의 수생 곤충이거나 불빛에 날아드는 작은 벌레로, 직접적인 이해관계는 없다.
나가노현에서는 계류의 수생 곤충을 자자무시라고 불러 식용으로 한다. 그 중심은 히게나가카와토비케라(털날개강도래)이다. 그 외의 이용으로는, 산천어 등을 낚는 계류 낚시에서의 미끼로 자주 사용된다.
특수한 이용 예로, 야마구치현 이와쿠니시의 긴타이교 부근에서 닌교토비케라(인형날개강도래)의 집을 기념품으로 판매하는 것을 들 수 있다. 이 종은 통집 양쪽에 다소 큰 모래 알갱이를 붙이고, 용화할 때 앞뒤 끝에 모래 알갱이를 붙여 덮는다. 이 후단의 돌을 머리로 간주하여 칠복신이나 다이묘 행렬을 만든다.
시마토비케라류의 유충은 수력 발전소의 댐의 배수관에 들어가 벽면에 집을 만들어 물의 속도를 떨어뜨리는 경우가 있다. 대발생한 성충이 불쾌 해충으로 여겨지는 종도 있는가 하면, 알레르겐이 되는 것도 알려져 있다. 미야자와 겐지의 작품 「배나무」에도 등장한다.
9. 하위 분류
아목 | 상과 | 과 |
---|---|---|
고리털날도래아목(Annulipalpia) | 줄날도래상과 (Hydropsychoidea) | 줄날도래과 (Hydropsychidae) |
별날도래과 (Ecnomidae) | ||
깃날도래과 (Polycentropodidae) | ||
통날도래과 (Psychomyiidae) | ||
곰줄날도래과 (Arctopsychidae) | ||
Xiphocentronidae, Dipseudopsidae | ||
입술날도래상과 (Philopotamoidea) | 입술날도래과 (Philopotamidae), 각날도래과 (Stenopsychidae) | |
Spicipalpia아목 | 광택날도래상과 (Glossosomatoidea) | 광택날도래과 (Glossosomatidae), Pticolepidae |
물날도래상과 (Rhyacophiloidea) | 물날도래과 (Rhyacophilidae), 긴발톱물날도래과 (Hydrobiosidae) | |
애날도래상과 (Hydroptiloidea) | 애날도래과 (Hydroptilidae) | |
Integripalpia아목 | Tasmioidea상과 | Tasmiidae |
나비날도래상과 (Leptoceroidea) | 나비날도래과 (Leptoceridae) | |
날개날도래과 (Molannidae) | ||
채다리날도래과 (Calamoceratidae) | ||
Limnocentropodidae | ||
Philorhethridae | ||
Atriplectididae | ||
우묵날도래상과 (Limnephiloidea) | 우묵날도래과 (Limnephilidae) | |
둥근얼굴날도래과 (Brachycentridae) | ||
Oeconescidae | ||
Pisuliidae | ||
네모집날도래과 (Lepidostomatidae) | ||
Rossianidae, 가시우묵날도래과 (Uenoidae), 애우묵날도래과 (Apataniidae), 가시날도래과 (Goeridae) | ||
털날도래상과 (Sericostomatoidea) | 털날도래과 (Sericostomatidae), Kokiriidae, Anomalopsychidae, Calocidae, Chathamiidae, Conoesucidae, Helicophidae, Hydrosalpingidae, 달팽이날도래과 (Helicopsychidae), Beraeidae, Petrothrincidae, Barbarochthonidae, Antipodoeciidae | |
날도래상과 (Phyrganeoidea) | 날도래과 (Phryganeidae), Plectrotarsidae, 둥근날개날도래과 (Phyrganopsychidae) |
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