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밑들이목

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목차

1. 개요

밑들이목은 곤충의 한 목으로, 전 세계에 분포하며 다양한 종을 포함한다. 몸길이는 2~35mm이며, 약 600종이 9개의 과로 분류된다. 수컷의 생식기가 뒤로 말린 모습 때문에 전갈파리라고도 불린다. 밑들이목은 곤충 진화에서 중요한 위치를 차지하며, 나비목, 파리목 등과 밀접한 관련이 있다. 이들은 주로 습한 환경에서 살며, 썩은 식물이나 죽은 곤충을 먹는 청소동물이다. 수컷은 짝짓기를 위해 암컷에게 먹이를 제공하는 독특한 구애 행동을 보인다.

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밑들이목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
''Panorpa communis'', 수컷
Panorpa communis, 수컷
명명자패커드, 1886
명명자콤스톡, 1895
한국어 명칭시리아게무시목 (장시목)
영어 명칭Mecoptera
생물학적 분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
아강유시아강
하강신시하강
상목내시상목
목밑들이목 (Mecoptera)
화석 기록
화석 범위초기 페름기 - 현재
하위 분류
아목무카시시리아게무시 아목
시리아게무시 아목
유키시리아게무시 아목
과압테로파노르피다에
보레이다에 (눈각다귀붙이과)
코리스티다에
†코리스톱시치다에
†엥글라타우마티다에
에오메로피다에
메로페이다에 (귀개미붙이과)
메소프시코이데아 (=아네우레톱시치나)
†아네우레톱시치다에
†메소프시치다에
†네두브로비이다에
†프세우도폴리켄트로포디다에
난노코리스티다에
파노르포이데아
†아우스트랄로코리스티다에
†아우스트로파노르피다에
†칸타브리다에
†디노파노르피다에
†에오르피다에
†홀코르피다에
†오르토플레비이다에
파노르피다에 (보통 밑들이과)
파노르포디다에 (짧은 얼굴 밑들이과)
†프로토르토플레비이다에
†워세스터비이다에
†페르모코리스티다에
랍티페디아
비타시다에 (매달리기파리과)
†킴브로플레비이다에
흡혈목? (벼룩)

2. 다양성

밑들이목은 몸길이가 2mm~35mm이다. 약 600종의 현존하는 종이 알려져 있으며, 9개 과, 34개 속으로 나뉜다. 대부분의 종은 밑들이과와 털밑들이과에 속한다. 이 외에도 약 87개의 속에 속하는 약 400종의 화석 종이 알려져 있는데, 이는 현존하는 목의 구성원보다 다양하다.[10] 밑들이목은 수컷 생식기의 뒤로 말린 모습 때문에 때때로 전갈파리라고 불린다.[11]

밑들이목은 생물학적 분산 능력이 낮다.

2. 1. 분포

밑들이목은 전 세계적으로 분포하며, 종 수준에서 가장 큰 다양성은 아프리카구와 구북구에서 나타난다. 신열대구, 북아메리카구 및 오스트레일리아구에서는 속과 과 수준에서 더 큰 다양성을 보인다. 마다가스카르와 많은 섬 및 섬 그룹에는 존재하지 않는데, 이는 이들의 생물학적 분산 능력이 낮다는 것을 보여주는 것일 수 있다. 밑들이목이 발견되는 트리니다드, 타이완, 일본은 가장 가까운 대륙과 최근 육교로 연결되었었다.[10]

3. 진화 및 계통

밑들이목은 완전변태를 하는 곤충류 중에서 원시적인 특징을 강하게 남긴 무리이다. 화석은 페름기부터 발견되며, 이는 완전변태를 하는 다른 곤충 무리 중에서 가장 이른 시기에 나타난 것이다.[36]

밑들이목은 곤충 진화에서 중요한 위치를 차지한다. 나비목(나비와 나방), 파리목(파리), 날도래목(날도래)은 아마도 밑들이목과 가깝거나 밑들이목에 속하는 조상으로부터 진화했을 것으로 보인다. 밑들이목과 파리목 사이에는 ''Permotanyderus''와 ''Choristotanyderus''와 같은 전이 화석이 존재하며, 해부학적, 생화학적 유사성도 이를 뒷받침한다.[28] 밑들이목은 한때 널리 퍼져 있었고 다양했으며, 중생대에는 4개의 아목이 존재했다.[28]

밑들이목이 단일 분류군을 형성하는지, 아니면 벼룩목(Siphonaptera)이 밑들이목 내에 속하여 "밑들이목" 분류군이 측계통군이 되는지는 불분명하다. 이전에는 벼룩목이 Boreidae[22][23][24]의 자매 그룹이라는 제안이 있었지만, 현재는 Nannochoristidae의 자매 그룹일 가능성이 제기되고 있다.[25] 밑들이목 내 각 과(科)들의 관계는 논쟁의 대상이다.

밑들이목의 초기 구성원으로는 후기 페름기 시대의 나노코리스타과가 있다. 화석 밑들이목은 백악기 시대에 풍부해지고 다양해졌는데, 예를 들어 중국[16]에서 ''Jurassipanorpa''와 같은 밑들이과, 실파리과 (Bittacidae 및 Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae, 그리고 Cimbrophlebiidae가 발견되었다.[17][18]

멸종된 밑들이목 종들은 중기 쥐라기 후기부터 초기 백악기 중반까지, 벌과 같은 다른 수분 매개 곤충 그룹이 진화하기 전에 초기 겉씨식물 종자 식물의 중요한 수분 매개자였을 수 있다. 이들은 주로 풍매화 식물이었지만, 화석 밑들이목은 꿀과 꽃가루를 섭취하여 이러한 초기 겉씨식물을 수정할 수 있는 흡관 장치를 가지고 있었다. 화석화된 주둥이에 철분 농축이 없다는 것은 이들이 피를 빨아먹는 용도로 사용되지 않았음을 보여준다. Aneuretopsychina 분류군 내에서 Mesopsychidae, Aneuretopsychidae, 그리고 Pseudopolycentropodidae 세 과에서 11종이 확인되었다. 이들의 길이는 ''Parapolycentropus burmiticus''의 3mm에서 ''Lichnomesopsyche gloriae''의 28mm까지 다양하다. 주둥이는 10mm까지 길 수 있었다. 이러한 밑들이목은 오늘날 꽃등에와 벌파리처럼 입 부분과 머리 표면에 꽃가루를 옮겼을 것으로 추정되지만, 곤충이 에오세 시대의 발트 호박에 섬세하게 보존되었음에도 관련 꽃가루는 발견되지 않았다. 이들은 케이토니아과, 키롤레피디과, 그리고 네토목과 같은 식물을 수분했을 가능성이 있는데, 이 식물들은 풍매화에 적합하지 않거나 긴 주둥이로 액체를 섭취하는 구조를 가지고 있다.[19][20] Aneuretopsychina는 후기 페름기에 가장 다양한 밑들이목 그룹이었으며, 중생대 트라이아스기까지 Permochoristidae를 대체했다. 후기 트라이아스기부터 중기 쥐라기까지, Aneuretopsychina 종들은 점차 Parachoristidae와 Orthophlebiidae 종으로 대체되었다. 현대 밑들이목 과는 Orthophlebiidae에서 파생되었다.[21]

3. 1. 분류사


  • Apteropanorpidae
  • 각다귀붙이과 (Bittacidae)
  • Boreidae
  • Choristidae
  • 멸종†la Dinopanorpidae
  • Eomeropidae
  • Meropeidae
  • Nannochoristidae
  • 밑들이과 (Panorpidae)
  • Panorpodidae

밑들이목은 1891년 앨피어스 하얏트와 제니 마리아 암스 셸던에 의해 명명되었다.[13] 이 이름은 그리스어에서 유래되었으며, ''mecos''는 "길다", ''ptera''는 "날개"를 의미한다.[14] 밑들이목의 과들은 분류학자들에게 잘 받아들여지고 있지만, 그들의 관계는 논쟁의 대상이 되어왔다.

  • 밑들이아목
  • * Apteropanorpidae
  • * 가래집벌레과
  • ** 뾰족가래집벌레
  • * Choristidae
  • * Nannochoristidae
  • * 밑들이과
  • ** 일본밑들이
  • ** 세줄밑들이
  • ** 프라이어밑들이
  • * 밑들이붙이과
  • ** 투명밑들이붙이
  • 눈날도래아목
  • * 눈날도래과
  • 원시밑들이아목
  • * Eomeropidae
  • * Meropeidae

3. 2. 화석 기록

밑들이목의 초기 구성원으로는 후기 페름기 시대의 나노코리스타과가 있다. 화석 밑들이목은 백악기 시대에 풍부해지고 다양해졌는데, 예를 들어 중국[16]에서, ''Jurassipanorpa''와 같은 밑들이과, 실파리과 (Bittacidae 및 Cimbrophlebiidae), Orthophlebiidae, 그리고 Cimbrophlebiidae가 발견되었다.[17][18]

멸종된 밑들이목 종들은 중기 쥐라기 후기부터 초기 백악기 중반까지, 벌과 같은 다른 수분 매개 곤충 그룹이 진화하기 전에 초기 겉씨식물 종자 식물의 중요한 수분 매개자였을 수 있다. 이들은 주로 풍매화 식물이었지만, 화석 밑들이목은 꿀과 꽃가루를 섭취하여 이러한 초기 겉씨식물을 수정할 수 있는 흡관 장치를 가지고 있었다. 화석화된 주둥이에 철분 농축이 없다는 것은 이들이 피를 빨아먹는 용도로 사용되지 않았음을 보여준다. Aneuretopsychina 분류군 내에서 Mesopsychidae, Aneuretopsychidae, 그리고 Pseudopolycentropodidae 세 과에서 11종이 확인되었다. 이들의 길이는 ''Parapolycentropus burmiticus''의 3mm에서 ''Lichnomesopsyche gloriae''의 28mm까지 다양하다. 주둥이는 10mm까지 길 수 있었다. 이러한 밑들이목은 오늘날 꽃등에와 벌파리처럼 입 부분과 머리 표면에 꽃가루를 옮겼을 것으로 추정되지만, 곤충이 에오세 시대의 발트 호박에 섬세하게 보존되었음에도 관련 꽃가루는 발견되지 않았다. 이들은 케이토니아과, 키롤레피디과, 그리고 네토목과 같은 식물을 수분했을 가능성이 있는데, 이 식물들은 풍매화에 적합하지 않거나 긴 주둥이로 액체를 섭취하는 구조를 가지고 있다.[19][20] Aneuretopsychina는 후기 페름기에 가장 다양한 밑들이목 그룹이었으며, 중생대 트라이아스기까지 Permochoristidae를 대체했다. 후기 트라이아스기부터 중기 쥐라기까지, Aneuretopsychina 종들은 점차 Parachoristidae와 Orthophlebiidae 종으로 대체되었다. 현대 밑들이목 과는 Orthophlebiidae에서 파생되었다.[21]

완전변태를 하는 곤충류 중에서는 원시적인 특징을 강하게 남긴 한 무리이다. 화석도 페름기부터 발견되며, 이는 앞서 언급한 무리 중에서 가장 이른 시기의 지층에서 발견된 것이다.

3. 3. 외부 관계

밑들이목은 곤충 진화에서 특별한 위치를 차지한다. 가장 중요한 곤충 목인 나비목(나비와 나방)과 파리목(파리)은 날도래목(날도래)과 함께, 아마도 밑들이목에 속하거나 밀접하게 관련된 조상으로부터 진화했을 것으로 보인다. 해부학적, 생화학적 유사성뿐만 아니라 밑들이목과 파리목 사이에 있는 ''Permotanyderus'' 와 ''Choristotanyderus'' 와 같은 전이 화석이 이러한 증거를 뒷받침한다.[28] 이 그룹은 한때 현재보다 훨씬 더 널리 퍼져 있었고 다양했는데, 중생대에는 4개의 아목이 있었다.[28]

2020년 현재, 밑들이목이 단일 분류군을 형성하는지, 아니면 Siphonaptera(벼룩)가 해당 분류군 내에 속하여 전통적인 "밑들이목" 분류군이 측계통군이 되는지는 불분명하다. 그러나 Siphonaptera가 Boreidae[22][23][24]의 자매 그룹이라는 이전의 제안은 지지받지 못하고 있다. 대신, 그들이 다른 밑들이목 과인 Nannochoristidae의 자매 그룹일 가능성이 있다.[25]

(a) 밑들이목 (굵은 글씨)은 Siphonaptera를 포함하는 측계통군이다:[25][26]

{| class="wikitable"

|-

| Antliophora

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 파리목
파리


|-

| '''Pistillifera'''
전갈파리
(전갈파리, 매달린파리, 400 종.)

|-

|

Nannochoristidae
남부 전갈파리
(남부 전갈파리, 8 종)
Siphonaptera
벼룩
(벼룩, 2500 종)



|-

| '''Boreidae'''

눈 전갈파리
(눈 전갈파리, 30 종)

|}

|}

(b) 밑들이목은 단일계통군이며, Siphonaptera의 자매 그룹이다:[25]

{| class="wikitable"

|-

| Antliophora

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 파리목 --

|-

| '''밑들이목'''

|-

|

Pistillifera -- (전갈파리, 매달린파리, 400 종.)
Boreidae -- (눈 전갈파리, 30 종)



|-

| Nannochoristidae -- (남부 전갈파리, 8 종)

|}

|-

| Siphonaptera

벼룩
(벼룩, 2500 종)

|}

|}

3. 4. 내부 관계

밑들이목 내 각 과(科)들의 관계는 논쟁의 대상이었다. 2002년 "생명의 나무 프로젝트"에서 제안된 계통 분류는 다음과 같다.[36]

(생략)

그러나 Cracraft와 Donoghue (2004)의 분류도에서는 Nannochoristidae를 별도의 목으로, Boreidae는 벼룩목(Siphonaptera)의 자매군으로, 또한 자체 목으로 배치하였다. Eomeropidae는 나머지 밑들이목의 자매군으로 제안되었으며, 각다귀붙이과(Bittacidae)의 위치는 불분명하다. 다른 과들 중에서는 Meropeidae가 가장 기저에 위치하며, 나머지의 관계는 완전히 명확하지 않다.[27]

현재 알려진 과는 다음과 같다.

  • Apteropanorpidae
  • 각다귀붙이과 (Bittacidae)
  • Boreidae
  • Choristidae
  • † Dinopanorpidae
  • Eomeropidae
  • Meropeidae
  • Nannochoristidae
  • 밑들이과 (Panorpidae)
  • Panorpodidae

4. 형태

밑들이목 곤충은 작거나 중간 크기이며, 부리 모양의 긴 주둥이를 가지고 있다. 막질 날개와 가늘고 긴 몸체를 가지고 있다. 상대적으로 단순한 입 부분, 긴 아랫입술, 긴 턱과 육질의 더듬이를 가지고 있으며, 이는 더 원시적인 파리목의 그것과 유사하다. 다른 많은 곤충과 마찬가지로 머리 측면에 겹눈이 있고 상단에 세 개의 홑눈이 있다. 더듬이는 실 모양이며 여러 마디로 이루어져 있다.[28][29]

Bittacidae species from Australia


앞날개와 뒷날개는 모양이 비슷하며, 길고 좁으며, 수많은 가로맥이 있고, 하루살이와 같은 원시 곤충의 날개와 다소 유사하다. 그러나 몇몇 속은 날개가 축소되거나 완전히 사라졌다. 배는 원통형이며 11개의 마디로 이루어져 있으며, 그 중 첫 번째 마디는 가슴의 뒷부분에 융합되어 있다. 미모는 한두 마디로 구성된다. 배는 일반적으로 수컷에서 위쪽으로 굽어, 겉으로는 전갈의 꼬리와 유사하며, 팁에는 생식 구근이라고 불리는 확대된 구조가 있다.[28][29]

애벌레와 같은 유충은 턱이 있는 단단한 경화된 머리, 가슴에 짧은 참다리, 첫 번째 8개의 배 마디에 배다리, 그리고 말단 열 번째 마디에 흡반 또는 한 쌍의 갈고리를 가지고 있다. 번데기는 고치 안에 고정되는 대신 자유로운 부속지를 가지고 있다(외지형).[29] 가늘고 긴 몸에 긴 다리를 가진, 약간 가냘픈 곤충으로, 날개는 두 쌍 모두 막 모양이다. 유키시리아게무시는 날개가 퇴화하여 날 수 없다.

촉각은 채찍 모양이다. 머리 부분은 눈이 잘 발달했으며, 입은 약간 튀어나와 있으며, 끝부분에 저작형 구기를 가지고 있다.

가슴은 뭉쳐져 있으며, 그대로 배로 이어진다. 배는 부드럽고 가늘고 길며 뒤로 갈수록 좁아진다. 시리아게무시류 수컷은 끝이 전갈의 꼬리처럼 뒤집어지는 특징이 있다.

유충은 육식성으로 애벌레 모양이다. 지표면 또는 반 지하, 또는 땅 속에 굴을 파고 산다.

5. 생태

밑들이목 곤충은 기본적으로 육식성이며 곤충 등을 잡아먹지만, 과실 등도 먹는다. 밑들이시파리류는 날아다니면서 먹이를 찾고, 가물가물거미벌레류는 앞다리로 풀 등에 매달린 자세에서 뒷다리로 먹이를 잡는다.

교미 시 수컷이 암컷에게 먹이를 주는 경우가 많다. 밑들이시파리류는 스스로 먹이를 주지 않고 암컷이 먹는 동안 접근하거나, 소화되지 않은 먹이를 토해내서 주는 등 다양한 행동을 보인다. 가물가물거미벌레류는 수컷이 암컷에게 먹이를 선물하는데, 이러한 행동은 동물행동학상의 다양한 문제와 관련하여 연구되었으며, 행동생태학 발전에 크게 기여했다.

5. 1. 서식지

밑들이목 곤충은 대부분 습한 환경에 서식하지만, 일부 종은 반사막 서식지에서도 발견된다. 밑들이과(Panorpidae)에 속하는 밑들이들은 일반적으로 습하고 낙엽이 풍부한 활엽수림에서 산다. 겨울밑들이과(Boreidae)는 겨울에 나타나 눈밭과 이끼 위에서 발견되며, 유충은 벼룩처럼 뛸 수 있다. 비타쿠스과(Bittacidae)에 속하는 파리매는 습도가 높은 숲, 초원, 동굴에서 발견된다. 이들은 주로 이끼, 낙엽, 기타 습한 곳에서 번식하지만, 생식 습성은 거의 연구되지 않았으며, 적어도 한 종인 ''Nannochorista philpotti''는 수생 유충을 가지고 있다.[10]

죽은 곤충을 먹고 있는 밑들이(Panorpidae)


성충 밑들이목 곤충은 대부분 청소동물로, 썩은 식물과 죽은 무척추동물의 부드러운 몸체를 먹는다. ''Panorpa''는 거미줄에 갇힌 곤충과 심지어 거미 자체를 먹으며, 파리매는 특별히 변형된 다리로 파리와 나방을 잡는다. 일부 그룹은 꽃가루, 꿀, 깔따구 유충, 썩은 고기 및 이끼 조각을 섭취한다.[10] 대부분의 밑들이목 곤충은 습한 환경에서 살며, 더운 기후에서는 성충이 일 년 중 짧은 기간 동안만 활동하고 눈에 띌 수 있다.[28]

5. 2. 먹이

밑들이목 곤충은 대부분 청소동물로, 썩은 식물과 죽은 무척추동물의 부드러운 몸체를 먹는다. 밑들이(Panorpidae) 속 ''Panorpa''는 거미줄을 습격하여 갇힌 곤충과 심지어 거미 자체를 먹으며, 파리매는 특별히 변형된 다리로 파리와 나방을 잡는다. 일부 그룹은 꽃가루, 꿀, 깔따구 유충, 썩은 고기 및 이끼 조각을 섭취한다.[10]

대부분의 밑들이목 곤충은 습한 환경에서 살며, 더운 기후에서는 성충이 일 년 중 짧은 기간 동안만 활동하고 눈에 띌 수 있다.[28] 유충은 육식성으로 애벌레 모양이며 지표면이나 땅속에서 산다. 기본적으로 육식성이며 곤충을 잡아먹지만, 과실 등도 먹는다. 밑들이시파리류는 날아다니면서 먹이를 찾는다. 가물가물거미벌레류는 앞다리로 풀 등에 매달린 자세에서 뒷다리로 먹이를 잡을 수 있다.

교미 시 수컷이 암컷에게 먹이를 주는 경우가 많다. 밑들이시파리류에서는 스스로 먹이를 주지 않고 암컷이 섭식 중에 접근하는 것부터 소화되지 않은 먹이를 토해내서 주는 것까지 다양한 행동이 관찰된다. 가물가물거미벌레류에 관해서는, 암컷에게 수컷이 먹이를 선물하는데, 이 사이의 행동에 관해서는 동물행동학상의 다양한 문제와 관련된 연구가 이루어졌으며, 행동생태학의 발전에 크게 기여했다.

6. 생식

Panorpa communis 교미


밑들이목 곤충들은 구애, 짝짓기, 생활사 등 다양한 생식 관련 행동을 보인다.

암컷은 습한 환경에 알을 낳으며, 알은 물을 흡수하여 크기가 커진다. 더운 환경에서는 몇 달 동안 부화하지 않다가 건기가 끝나야 유충이 나타나기도 하지만, 일반적으로는 짧은 시간 안에 부화한다. 유충은 애벌레와 비슷하며, 짧은 다리와 여러 개의 복부 가짜 다리를 가지고 있고, 턱 모양의 입을 가진 단단한 머리를 가지고 있다. 완전변태 곤충 중 유일하게 겹눈을 가지고 있으며,[31] 열 번째 복부 마디에는 흡착판이나 갈고리가 있다. 유충은 식물을 먹거나 죽은 곤충을 먹고 살며, 일부는 포식성이기도 하다. 번데기가 될 때는 흙이나 썩은 나무 속으로 들어가며 고치는 만들지 않는다. 번데기는 외형번데기로, 사지가 자유롭고 턱을 움직일 수 있지만 그 외에는 움직이지 않는다. 건조한 환경에서는 성충이 되기 전 몇 달 동안 휴면하기도 한다.[28]

6. 1. 구애 행동

밑들이목 곤충들은 다양한 구애 행동을 보인다. 수컷은 짝을 유인하기 위해 페로몬을 방출하기도 하고, 죽은 곤충이나 갈색 침 분비물과 같은 먹을 수 있는 선물을 암컷에게 제공하기도 한다. 일부 눈모래벌레과는 수컷이 교미하는 동안 암컷을 들어 올려 등에 올려놓는 데 사용하는 갈고리 모양의 날개를 가지고 있다. 수컷 밑들이는 암컷에게 접근하면서 날개를 진동시키거나 심지어 스트리둘레이션을 하기도 한다.[10]

밑들이파리(Bittacidae)는 애벌레, 벌레, 파리 등 사냥한 곤충을 결혼 선물로 제공한다. 수컷은 복부의 소포에서 페로몬을 사용하여 암컷을 유인하고, 암컷이 가까이 오면 이들을 거두어 암컷에게 먹이를 선물한다. 암컷이 선물을 평가하는 동안 수컷은 자신의 생식기를 암컷의 생식기에 위치시킨다. 암컷이 먹이를 먹기 위해 머무르면 수컷의 생식기가 암컷의 생식기에 연결되고, 암컷은 거꾸로 매달린 자세로 내려와 교미하는 동안 먹이를 먹는다. 먹이가 클수록 교미 시간도 길어진다. ''Hylobittacus apicalis''의 경우, 3mm~14mm 길이의 먹이는 1분에서 17분 사이의 교미 시간을 제공한다. 더 큰 종의 수컷은 집파리만큼 큰 먹이를 제공하여 최대 29분 동안 교미하고, 최대 정자 전달, 더 많은 산란, 그리고 암컷이 다른 수컷과 짝짓기를 하지 않는 불응기를 얻는다. 이는 수컷이 가질 가능성이 있는 자손의 수를 증가시킨다.[30]

밑들이시파리류는 교미 시 수컷이 암컷에게 먹이를 주는 경우가 많은데, 스스로 먹이를 주지 않고 암컷이 섭식 중에 접근하는 것부터 소화되지 않은 먹이를 토해내서 주는 것까지 다양한 행동이 관찰된다. 가물가물거미벌레류는 수컷이 암컷에게 먹이를 선물하는데, 이 사이의 행동에 관해서는 동물행동학상의 다양한 문제와 관련된 연구가 이루어졌으며, 행동생태학의 발전에 크게 기여했다.

6. 2. 짝짓기

밑들이목 곤충들은 다양한 구애 행동을 보이며, 수컷은 짝을 유인하기 위해 페로몬을 방출한다. 수컷은 암컷에게 죽은 곤충이나 갈색 침 분비물 같은 먹을 수 있는 선물을 주기도 한다. 일부 눈모래벌레과는 수컷이 교미 중에 암컷을 들어 올려 등에 올려놓는 갈고리 모양의 날개를 가지고 있다. 수컷 밑들이는 암컷에게 접근하며 날개를 떨거나 심지어 스트리둘레이션을 하기도 한다.[10]

밑들이파리(Bittacidae)는 애벌레, 벌레, 파리 같은 사냥한 곤충 먹이를 결혼 선물로 제공한다. 수컷은 배에 있는 주머니에서 페로몬을 내보내 암컷을 유인한다. 암컷이 가까이 오면 이것들을 거두어들이고, 암컷에게 먹이를 선물한다. 암컷이 선물을 평가하는 동안 수컷은 자신의 생식기를 암컷의 생식기에 위치시킨다. 암컷이 먹이를 먹기 위해 머무르면 수컷의 생식기가 암컷의 생식기에 연결되고, 암컷은 거꾸로 매달린 자세로 내려와 교미하는 동안 먹이를 먹는다. 먹이가 클수록 교미 시간도 길어진다. ''Hylobittacus apicalis''에서, 3mm~14mm 길이의 먹이는 1분에서 17분 사이의 교미 시간을 제공한다. 더 큰 종의 수컷은 집파리만큼 큰 먹이를 제공하여 최대 29분 동안 교미하고, 최대 정자 전달, 더 많은 산란, 그리고 암컷이 다른 수컷과 짝짓기를 하지 않는 불응기를 얻는다. 이 모든 것은 수컷이 가질 가능성이 있는 자손의 수를 증가시킨다.[30]

밑들이시파리류에서는 수컷이 암컷에게 먹이를 주는 다양한 행동이 관찰된다. 스스로 먹이를 주지 않고 암컷이 섭식 중에 접근하는 것부터 소화되지 않은 먹이를 토해내서 주는 것까지 다양하다. 가물가물거미벌레류는 수컷이 암컷에게 먹이를 선물하는데, 이와 관련하여 동물행동학상의 다양한 문제와 관련된 연구가 이루어졌으며, 행동생태학의 발전에 크게 기여했다.

6. 3. 생활사

암컷은 습한 환경에 알을 낳으며, 알은 일반적으로 물을 흡수하여 낳은 후에 크기가 커진다. 더운 환경에서 서식하는 종의 경우, 알은 몇 달 동안 부화하지 않을 수 있으며, 건기가 끝나야 유충이 나타난다. 그러나 일반적으로 비교적 짧은 시간 후에 부화한다. 유충은 보통 애벌레와 비슷하며, 짧고 발톱이 달린 진짜 다리와 여러 개의 복부 가짜 다리를 가지고 있다. 그들은 턱 모양의 입을 가진 경화된 머리를 가지고 있다. 유충은 완전변태 곤충 중 유일하게 겹눈을 가지고 있다.[31] 열 번째 복부 마디는 흡착 디스크를 갖거나, 드물게는 한 쌍의 갈고리를 갖는다. 그들은 일반적으로 식물을 먹거나 죽은 곤충을 찾아 먹지만, 일부 포식성 유충도 알려져 있다. 유충은 번데기가 되기 위해 흙이나 썩은 나무 속으로 들어가며 고치를 만들지 않는다. 번데기는 외형번데기로, 사지가 몸에서 자유롭고 턱을 움직일 수 있지만, 그 외에는 완전히 움직이지 않는다. 건조한 환경에서는, 환경이 더 적합해질 때까지 성충으로 나타나기 전에 몇 달 동안 휴면 상태로 지낼 수 있다.[28]

수컷의 융기된 전갈 모양 꼬리는 밑들이에게 불길한 평판을 얻게 했지만, 그들은 쏘지 않는다.

7. 인간과의 관계

법의곤충학에서는 밑들이목이 인간 시체를 먹는 습성을 활용한다. 미국 동부와 같이 밑들이과(Panorpidae)가 서식하는 지역에서, 이 밑들이들은 기증된 인간 시체에 가장 먼저 도착하는 곤충일 수 있으며, 시체에 하루 이틀 동안 머무른다.[32][9] 따라서 밑들이가 있다는 것은 시체가 썩지 않은 신선한 상태임을 나타낸다.

밑들이는 때때로 "불길한" 모습으로 묘사되는데, 특히 수컷의 꼬리가 전갈의 침처럼 들려 있기 때문이다.[33] 꼬리로 찌를 수 있다는 것은 대중적으로 잘못 알려진 사실이다.[34]

8. 하위 분류


  • Apteropanorpidae
  • 각다귀붙이과 (Bittacidae)
  • Boreidae
  • Choristidae
  • † Dinopanorpidae
  • Eomeropidae
  • Meropeidae
  • Nannochoristidae
  • 밑들이과 (Panorpidae)
  • Panorpodidae


밑들이과는 일본에서 흔하게 발견된다. 각다귀붙이과는 일본에서는 한랭한 지역에서만 발견되지만, 서양에서는 흔하다. 이들은 모두 날개가 있어 날아다니는 활동적인 곤충이다. 눈날도래과는 눈 위에서 나타나며, 날개가 퇴화되어 있다. 일본에서는 오랫동안 발견되지 않았으나, 20세기 말에 홋카이도에서 발견되었다.

  • 밑들이아목
  • * Apteropanorpidae
  • * 가래집벌레과
  • ** 뾰족가래집벌레
  • * Choristidae
  • * Nannochoristidae
  • * 밑들이과
  • ** 일본밑들이
  • ** 세줄밑들이
  • ** 프라이어밑들이
  • * 밑들이붙이과
  • ** 투명밑들이붙이
  • 눈날도래아목
  • * 눈날도래과
  • 원시밑들이아목
  • * Eomeropidae
  • * Meropeidae

참조

[1] 논문 Fossils from the Middle Jurassic of China shed light on morphology of Choristopsychidae (Insecta, Mecoptera)
[2] 논문 A new family of scorpionflies (Insecta; Mecoptera) from the Lower Cretaceous of England
[3] 논문 New data from the Middle Jurassic of China shed light on the phylogeny and origin of the proboscis in the Mesopsychidae (Insecta: Mecoptera)
[4] 논문 Nedubroviidae, a new family of Mecoptera: the first Paleozoic long-proboscid scorpionflies
[5] 논문 The long-tongued Cretaceous scorpionfly ''Parapolycentropus'' Grimaldi and Rasnitsyn (Mecoptera: Pseudopolycentropodidae): new data and interpretations https://www.biodiver[...]
[6] 논문 Revision of the unique Early Cretaceous Mecoptera from Koonwarra (Australia) with description of a new genus and family
[7] 논문 New Dinopanorpida (Insecta: Mecoptera) from the Eocene Okanogan Highlands (British Columbia, Canada and Washington State, USA)
[8] 논문 A new fossil hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China
[9] 웹사이트 Southeast Texas Applied Forensic Science Facility http://www.shsu.edu/[...] STAFS
[10] 서적 Encyclopedia of Entomology: Scorpionflies (Mecoptera) https://books.google[...] Springer Science & Business Media
[11] 웹사이트 Scorpionflies (Order: Mecoptera) https://www.amentsoc[...] Amateur Entomologists' Society 2020-07-05
[12] 서적 Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis Laurentii Salvii, Holmiae [= Stockholm]
[13] 논문 A novel diagrammatic representation of the orders of insects 1891
[14] 서적 A Dictionary of Entomology https://books.google[...]
[15] 논문 The phylogenetic system of the Mecoptera 1987
[16] 서적 The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World https://books.google[...] Cambridge University Press
[17] 논문 A New Fossil Hangingfly (Mecoptera: Cimbrophlebiidae) from the Early Cretaceous of China 2014
[18] 논문 The earliest fossil record of Panorpidae (Mecoptera) from the Middle Jurassic of China 2014
[19] 논문 Evolution of Animal Pollination
[20] 논문 Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies
[21] 서적 The earliest Mesopsychidae and revision of the family Mesopanorpodidae (Mecoptera) Advances in the Systematics of Fossil and Modern Insects: Honouring Alexandr Rasnitsyn https://books.google[...]
[22] 논문 A molecular phylogeny of fleas (Insecta: Siphonaptera): origins and host associations 2008
[23] 논문 Mecoptera is paraphyletic: multiple genes and phylogeny of Mecoptera and Siphonaptera http://www3.intersci[...]
[24] 서적 The Evolutionary Biology of Flies https://books.google[...] Columbia University Press
[25] 간행물 Are Fleas Highly Modified Mecoptera? Phylogenomic Resolution of Antliophora (Insecta: Holometabola)
[26] 논문 Fleas are parasitic scorpionflies
[27] 서적 Assembling the Tree of Life Oxford University Press
[28] 서적 Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed Oxford University Press
[29] 서적 The Insects: An Outline of Entomology https://books.google[...] Wiley
[30] 서적 The Insects: An Outline of Entomology Wiley 2010
[31] 논문 Ultrastructure and Morphology of Compound Eyes of the Scorpionfly Panorpa dubia (Insecta: Mecoptera: Panorpidae) 2016-06-03
[32] 뉴스 Finding Crime Clues In What Insects Had For Dinner https://www.npr.org/[...] 2015-01-22
[33] 웹사이트 Weirdest Looking Bugs http://www.enkivilla[...] EnkiVillage 2015-05-13
[34] 웹사이트 Scorpionflies & Hangingflies http://www.uky.edu/A[...] University of Kentucky 2017-02-25
[35] 문서 밑들이목, 《글로벌 세계 대백과》
[36] 웹사이트 Strepsiptera. Twisted-wing parasites http://tolweb.org/St[...] 2002-09-24


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