작은박쥐류는 큰박쥐류와 달리 시각이 퇴화한 대신 초음파를 이용한 반향정위 능력을 갖춰 어두운 곳에서도 비행할 수 있다. 이들은 곤충을 주로 먹지만, 꽃꿀, 물고기, 육식 등 다양한 식성을 보이며, 앞발의 두 번째 발가락에 발톱이 없고, 귓바퀴에 비늘연골이 있는 특징을 갖는다. 작은박쥐류는 털박쥐아목과 관박쥐아목으로 분류되며, 다양한 상과와 과로 세분화된다.
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작은박쥐류는 몸길이가 4cm에서 16cm 사이이다.[1]큰박쥐류가 주로 시각에 의존하는 것과 달리, 작은박쥐류는 시각이 상대적으로 덜 발달한 대신 반향정위 능력을 이용하여 어둠 속에서도 비행하고 먹이를 찾는다.
대부분의 작은박쥐류는 곤충을 주식으로 하지만, 일부 큰 종들은 새, 도마뱀, 개구리, 작은 박쥐 또는 물고기를 사냥하기도 한다. 남아메리카와 중앙아메리카에 서식하는 세 종은 포유류나 조류의 피를 먹는 흡혈박쥐이다. 이처럼 작은박쥐류는 큰박쥐류에 비해 훨씬 다양한 먹이를 섭취하며, 종에 따라 꽃꿀이나 과일을 먹기도 한다. 예를 들어, 일부 "잎코박쥐"는 과일과 꿀을 먹으며, 계절에 따라 특정 식물의 개화 시기에 맞춰 이동하기도 한다.[3] 반면, 남아메리카의 검은큰귀박쥐와 같이 도마뱀이나 새 등을 사냥하는 잎코박쥐도 있으며, 유럽의 쇠신박쥐류나 캘리포니아 잎코박쥐처럼 복잡한 잎코를 이용해 반향정위를 하며 주로 곤충을 먹는 종도 있다.
2. 1. 큰박쥐류와의 차이점
(루셋큰박쥐속의 이집트과일박쥐(Rousettus egyptiacus) 등 일부 예외 존재)
앞발 발톱
두 번째 발가락에 발톱이 없음
두 번째 발가락에 발톱이 있음
귀
상대적으로 크고 비늘연골(tragus)이 있음
상대적으로 작고 비늘연골이 없음
꼬리
대부분 종이 꼬리를 가짐
Nyctimene 속 등 소수를 제외하고는 꼬리가 없음
먹이 습성에 있어서도 차이가 나타난다. 작은박쥐류는 기본적으로 식충성 동물이지만, 종에 따라 꽃꿀(화밀), 물고기, 작은 동물 등을 먹는 등 큰박쥐류에 비해 훨씬 다양한 식성을 보인다.
2. 2. 치아
자유꼬리박쥐속(''Tadarida''속) 두개골의 배쪽 면을 보여주는 그림. 이중람모양(dilambdodont) 치아 패턴을 보여준다. 퍼시픽 루터런 대학교 자연사 컬렉션 표본.
자유꼬리박쥐속(''Tadarida''속) 두개골의 정면 면을 보여주는 그림. 송곳니를 보여준다. 퍼시픽 루터런 대학교 자연사 컬렉션 표본.
작은박쥐류의 치아 형태와 기능은 다양한 식성에 따라 다르다. 치아는 주로 먹이를 부수는 역할을 하므로, 치아의 생김새는 특정 먹이를 먹는 방식과 밀접한 관련이 있다.[4] 과일과 꿀만 먹는 큰박쥐류와 비교했을 때, 작은박쥐류는 훨씬 다양한 먹이를 먹으며, 곤충을 주로 먹는 곤충식, 다른 동물을 잡아먹는 육식, 피를 빨아먹는 흡혈, 과일을 먹는 과일식, 그리고 꿀을 먹는 꿀먹이 등으로 나눌 수 있다.[5] 이러한 식성의 차이는 작은박쥐류의 송곳니와 어금니의 크기 및 기능 차이로 나타난다.
작은박쥐류의 다양한 식단은 이중람모양(dilambdodont) 치아에서 유래한 형태를 보이는 치열, 특히 뺨니(뺨 쪽 이빨)에 반영되어 있다. 이중람모양 치아는 W자 모양의 바깥쪽 능선(외측돌기, ectoloph) 또는 스타일러 선반(stylar shelf)이 특징이다.[6] W자 모양의 이중람모양 위쪽 어금니는 'W'자의 아래쪽 꼭짓점에 해당하는 중간돌기(metacone)와 앞돌기(paracone)를 포함한다. 'W'자의 나머지 부분은 이 돌기들에서 스타일러 선반의 뾰족한 부분까지 이어지는 능선으로 이루어진다.
작은박쥐류는 식성에 따라 송곳니와 어금니의 크기 및 모양이 다르며, 먹이를 효과적으로 먹는 데 도움이 되는 두개골 특징에도 차이가 있다.
과일식 작은박쥐류: 스타일러 선반 면적이 작고, 어금니가 배열된 줄(치열)이 짧으며, 입천장과 얼굴이 넓다. 또한 두개골이 짧아 이빨이 턱의 받침점에 더 가까워져 무는 힘이 강해진다.[7] 과일식 작은박쥐류의 어금니 패턴은 다른 식성의 작은박쥐류와 다르다.[5]
곤충식 작은박쥐류: 치아의 크기는 크지만 개수는 적고, 송곳니가 길며, 세 번째 위쪽 어금니가 짧아진 것이 특징이다.
육식성 작은박쥐류: 위쪽 어금니가 크다.
꿀먹이 작은박쥐류: 일반적으로 곤충식, 육식성, 과일식 작은박쥐류는 치아가 크고 입천장이 작은 반면, 꿀먹이 작은박쥐류는 그 반대로 치아가 작고 입천장이 넓다.
작은박쥐류의 입천장과 치아 크기는 서로 다르지만, 이 두 구조의 크기 비율은 다양한 크기의 작은박쥐류에서 일정하게 유지된다.[5]
3. 반향정위
큰박쥐류가 주로 시각에 의존하는 것과 달리, 작은박쥐류는 시각이 크게 발달하지 않았다. 대신 초음파를 이용한 반향정위 능력을 획득하여, 빛이 없는 어두운 곳에서도 장애물에 부딪히지 않고 날아다닐 수 있다.[10] 이 능력은 먹이를 찾고 비행 중 방향을 잡는 데 중요한 역할을 한다.[10] 작은박쥐류는 기본적으로 곤충을 먹지만, 종류에 따라 꽃꿀이나 물고기를 먹기도 하고, 심지어 육식을 하는 종도 있어 큰박쥐류에 비해 먹이가 매우 다양하다.
작은박쥐류는 모두 반향정위를 사용하지만, 큰박쥐류는 대부분 사용하지 않는다. (단, 이집트 과일박쥐의 일종인 루셋큰박쥐속 박쥐는 예외적으로 반향정위를 사용한다.)
작은박쥐류는 앞발의 두 번째 발가락 끝에 발톱이 없다.
3. 1. 초음파 생성
반향정위는 동물이 특정 파장의 소리를 내고, 그 소리가 주변 물체에 부딪혀 돌아오는 메아리를 듣는 과정이다. 작은박쥐류는 이 반향정위를 사용하여 주변 환경과 그곳에 있는 생물의 모습을 파악한다. 박쥐는 후두를 통해 초음파를 만들어 내는데,[8][9] 자신이 낸 초음파와 되돌아온 소리의 차이를 분석하여 주변 환경에 대한 정보를 얻는다. 반향정위는 박쥐가 먹이를 찾는 것뿐만 아니라 어둠 속에서 비행할 때 방향을 잡는 데에도 중요한 역할을 한다.[10]
대부분의 작은박쥐는 후두에서 초음파를 만들고, 코나 입을 통해 이 소리를 밖으로 내보낸다.[11] 포유류의 소리 생성은 성대에 있는 탄성 막 덕분에 가능하다. 이 탄성 막은 공기의 흐름을 소리(음향 압력파)로 바꾸는 역할을 한다. 폐에서 나온 공기가 이 막에 에너지를 공급하면 소리가 만들어진다. 후두는 성대를 감싸고 있으며, 소리를 만들기 위한 공기가 지나가는 통로가 된다.[12] 작은박쥐가 내는 울음소리는 주파수 범위가 14,000 헤르츠에서 100,000 헤르츠를 넘어서는데, 이는 사람이 들을 수 있는 소리 범위(보통 20~20,000 Hz)를 훨씬 뛰어넘는 높은 소리이다. 박쥐가 내보내는 이 초음파 울음소리는 넓게 퍼져나가 주변 환경을 탐색하고 다른 박쥐들과 소통하는 데 사용된다. 분자 수준에서는 CPLX1이라는 단백질이 이러한 초음파 생성 과정에 관여하는 것으로 밝혀졌다.[13]
3. 2. 후두 반향정위
반향정위는 동물이 특정 파장의 소리를 내고, 반사된 메아리를 원래 방출된 소리와 비교하여 듣는 과정이다. 박쥐는 후두를 통해 초음파를 발생시켜 주변 환경과 그곳에 서식하는 생물의 영상을 형성하는 데 반향정위를 사용한다.[8][9] 박쥐가 생성한 초음파와 박쥐가 듣는 소리의 차이는 박쥐에게 환경에 대한 정보를 제공한다. 반향정위는 박쥐가 먹이를 감지하는 것뿐만 아니라 비행 중 방향을 잡는 데에도 도움이 된다.[10]
플로리다 자유꼬리박쥐 (''Tadarida cyanocephala'') 두개골의 배쪽 모습. 스타일로하이드(stylohyal)와 고막(tympanic) 뼈를 강조함. 태평양 루터 대학교 자연사 소장품.
후두(喉頭) 반향정위는 작은박쥐류에서 가장 흔한 반향정위 방식이지만, 작은박쥐류가 초음파를 생성하는 유일한 방법은 아니다. 반향정위를 하지 않는 작은박쥐류와 후두 반향정위 작은박쥐류를 제외하면, 다른 작은박쥐류와 큰박쥐류는 날개를 퍼덕이거나, 혀를 찰칵거리거나, 코를 사용하여 초음파를 생성하는 것으로 나타났다.[8] 일반적으로 후두 반향정위 박쥐는 짧은 파장의 소리를 생성하도록 특화된 후두를 사용하여 초음파를 생성한다. 후두는 기관의 두개골 끝에 위치하며 갑상연골근과 갑상연골로 둘러싸여 있다. 참고로 인간의 경우 이 부위가 목젖이 있는 곳이다. 초음파의 발성은 호기 중에 있는 성대의 진동을 통해 생성된다. 이러한 성대의 진동 강도는 활동량과 박쥐 종에 따라 다르다.[14] 다른 반향정위 작은박쥐류와 후두 반향정위 작은박쥐류를 구분하는 특징은 경상돌기와 고실골의 관절이다. 경상돌기는 인두와 후두를 지지하는 데 도움이 되는 설골기의 일부이다. 고실골은 중이의 바닥을 형성한다. 경상돌기와 고실골 사이의 연결은 후두 반향정위 작은박쥐류를 나타내는 지표일 뿐만 아니라, 두개골 끝에서 편평하고 확장된 경상돌기의 존재 또한 명확한 표지이다.[9]
후두 반향정위를 하는 작은박쥐류는 자신이 생성하는 펄스와 그 뒤에 오는 반향의 차이를 구별할 수 있어야 한다. 이는 주변 환경과 그 안에서의 방향을 정확하게 파악하기 위해 뉴런 수준에서 초음파를 처리하고 이해할 수 있어야 하기 때문이다.[8] 경상돌기와 고실골 사이의 연결을 통해 박쥐는 후두에서 생성된 송신 및 수신 초음파를 신경적으로 기록할 수 있다.[10] 또한, 경상돌기는 연골 또는 섬유 연결(박쥐 종에 따라 다름)을 통해 후두를 고실골에 연결한다. 이 연결의 기계적 중요성은 주변 갑상연골근에 후두를 고정하여 지지할 뿐만 아니라, 발성 중에 비강에 더 가깝게 당겨주는 역할을 한다는 것이다. 경상돌기는 다른 많은 포유류에서는 종종 퇴화되었지만, 후두 반향정위 박쥐에서는 더 두드러지며 포유류의 설골기의 일부이다. 설골기는 작은박쥐류와 다른 포유류 모두에서 호흡, 삼키기 및 발성에 기능한다. 후두 반향정위 작은박쥐류의 골성 연결의 중요한 특징은 고실골의 배쪽 부분과 경상돌기의 근위부 끝이 확장된 관절로, 이 연결을 위해 경상돌기가 고실골 주위를 구부러져 있다는 점이다.[8]
4. 하위 분류
작은박쥐류는 몸길이가 4cm에서 16cm 사이이다.[1] 대부분 곤충을 주식으로 하지만, 일부 큰 종들은 새, 도마뱀, 개구리, 다른 작은 박쥐 또는 물고기를 사냥하기도 한다. 흡혈박쥐로 알려진 세 종은 중앙아메리카와 남아메리카에 서식하며 큰 포유류나 조류의 피를 먹는다.
"잎코(leaf-nose)"라는 이름이 붙은 작은박쥐류 중 다수는 과일과 꿀을 먹지만, 이 명칭이 특정 먹이를 선호함을 나타내는 것은 아니다.[2] 예를 들어, 세 종의 잎코박쥐는 봄에는 멕시코 북서부와 미국 남서부의 기둥 선인장 개화를 따라 북쪽으로 이동하고, 가을에는 용설란의 개화를 따라 남쪽으로 이동하며 꿀을 먹는다.[3] 반면, 남아메리카의 ''검은큰귀박쥐''와 같은 다른 잎코박쥐는 도마뱀이나 새 등 다양한 먹이를 사냥한다. 유럽의 쇠신박쥐류나 캘리포니아잎코박쥐는 복잡한 잎코 구조를 이용해 반향정위를 하며 주로 곤충을 먹는다.
2003년 루마니아 우표 시리즈. 위에서 아래로, 왼쪽에서 오른쪽 순서로 큰귀박쥐, 작은쇠신박쥐, 갈색긴귀박쥐, 집박쥐, 큰황금박쥐, 검은집박쥐가 묘사되어 있다.
전통적으로 박쥐목(Chiroptera)은 큰박쥐아목(Megachiroptera)과 '''작은박쥐아목'''(Microchiroptera)으로 나뉘었다. 작은박쥐아목은 다시 여러 상과(Superfamily)로 분류되었는데, 주요 상과로는 보자기날개박쥐상과(Emballonuroidea), 자유꼬리박쥐상과(Molossoidea), 깔때기귀박쥐상과(Nataloidea), 불독박쥐상과(Noctilionidea), 관박쥐상과(Rhinolophoidea), 생쥐꼬리박쥐상과(Rhinopomatoidea), 애기박쥐상과(Vespertilionoidea) 등이 있었다. 초기 박쥐류 화석으로는 오니코니크테리스과와 알카이오니크테리스과 등이 알려져 있다.
그러나 2000년대 초반 분자계통학 연구 결과, 전통적인 작은박쥐아목 분류가 단계통군이 아니라는 사실이 밝혀졌다.[15][19] 특히, 관박쥐상과(Rhinolophoidea)에 속하는 박쥐들이 다른 작은박쥐류보다 오히려 큰박쥐류와 유전적으로 더 가깝다는 증거가 제시되었다.
이러한 연구 결과에 따라 작은박쥐아목이라는 분류군은 더 이상 사용되지 않게 되었고, 박쥐목 전체는 털박쥐아목(Yangochiroptera)과 관박쥐아목(Yinpterochiroptera)이라는 두 개의 새로운 아목으로 재편성되었다.[16][18] 기존의 작은박쥐류는 이 두 아목에 나뉘어 포함된다. 털박쥐아목은 전통적인 분류의 양익수하목(Yangochiroptera)과 거의 일치하며, 관박쥐아목은 전통적인 음익수하목(Yinochiroptera)에 해당하는 작은박쥐류와 큰박쥐류 전체(큰박쥐과)를 포함한다.[19]
현행 분류 체계에 따른 각 아목의 상세한 하위 분류는 아래의 해당 아목 섹션에서 다룬다.
4. 1. 털박쥐아목 (Yangochiroptera)
2001년 분자계통학 연구 결과, 기존의 작은박쥐아목 분류가 단계통군이 아님이 밝혀졌다.[19] 이에 따라 작은박쥐아목 분류는 폐지되고, 박쥐목은 털박쥐아목(Yangochiroptera)과 음박쥐아목(Yinpterochiroptera)으로 새롭게 나뉘었다.[18] 털박쥐아목은 전통적인 분류 체계에서 사용되었던 양익수하목(Yangochiroptera)의 범위와 거의 일치한다.[16]
현생 털박쥐아목의 상과 및 과 분류는 Burgin 등이 2020년에 제시한 체계를 따른다.[20]
전통적으로 박쥐목(Chiroptera)은 큰박쥐아목(Megachiroptera)과 작은박쥐아목(Microchiroptera)으로 나뉘었다. 그러나 2001년 분자계통학 연구 결과, 기존의 작은박쥐아목이 단계통군이 아님이 밝혀졌다.[18] 이에 따라 박쥐목의 분류 체계가 크게 변경되어, 작은박쥐아목 대신 양박쥐아목(Yangochiroptera)과 관박쥐아목(Yinpterochiroptera)이라는 새로운 아목이 제안되었다.[19]
관박쥐아목은 전통적인 분류 체계에서 음익수하목(Yinochiroptera)으로 분류되던 일부 작은박쥐류와 큰박쥐아목 전체에 해당했던 큰박쥐과(Pteropodidae)를 포함하는 분류군이다.[19] 즉, 유전적으로 일부 작은박쥐류(구 음익수하목)가 다른 작은박쥐류(현 양박쥐아목)보다 오히려 큰박쥐류와 더 가깝다는 사실이 밝혀짐에 따라 재정의된 아목이다.
다음은 Burgin 등 (2020)에 따른 관박쥐아목의 현생 하위 분류군이다.[20]
큰박쥐과 (Pteropodidae) - 전통적인 큰박쥐아목 전체에 해당한다.
꽃가시박쥐상과 (Rhinolophoidea) - 전통적인 음익수하목(Yinochiroptera)과 거의 일치한다.
* (한국어 명칭 없음)과 (Rhinonycteridae) : 오렌지꽃가시박쥐 등이 속한다.
참조
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Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats
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哺乳類の高次分類群および分類階級の日本語名称の提案について
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Introduction
Lynx Edicions
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