중심주
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목차
1. 개요
중심주는 관다발 식물의 줄기나 뿌리에서 관다발의 배열 방식을 나타내는 용어이다. 중심주는 원생중심주, 관상중심주, 진정중심주, 부정중심주 등 다양한 유형으로 분류되며, 각 유형은 물관부와 사부의 상대적인 위치와 배열 방식에 따라 구분된다. 중심주의 형태는 관다발 식물의 진화와 계통 연구에 중요한 단서를 제공하며, 식물의 생장 방식과도 관련이 있다.
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뿌리는 식물체의 지하 기관으로, 물과 양분 흡수, 지지, 저장, 호르몬 생성, 공생 등의 기능을 수행하며, 다양한 형태와 특수 기능을 가진 뿌리도 존재하고, 식량, 약재 등으로 활용되며 환경 보호와 부정적 영향 모두에 관여한다.
| 중심주 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 뿌리나 줄기의 중심 부분 |
| 설명 | 중심주는 관다발 식물의 뿌리나 줄기의 중심 부분을 의미하며, 피층의 가장 안쪽 층인 내피 안에 위치한다. 잎이 없는 줄기의 가장 안쪽 조직으로도 정의될 수 있다. 중심주에는 관다발 조직, 기본 조직, 그리고 뿌리에서는 내피가 포함된다. |
| 유형 | |
| 원생 중심주 (Protostele) | 설명: 가장 단순한 형태의 중심주로, 줄기 중앙에 물관부가 있고 그 주위를 체관부가 둘러싸고 있다. 수(髓)는 존재하지 않는다. 예시: 미나리아재비강 뿌리 솔잎란속 쇠뜨기말속 |
| 관상 중심주 (Siphonostele) | 설명: 중심에 수(髓)를 가지는 중심주. 유형: 외재성 관상 중심주 (Ectophloic siphonostele): 체관부가 물관부 바깥쪽에만 존재한다. 양재성 관상 중심주 (Amphiphloic siphonostele): 물관부의 안팎에 체관부가 존재한다. 예시: 고사리강 (양재성 관상 중심주) |
| 엽극 중심주 (Dictyostele) | 설명: 관상 중심주에서 잎자국이 여러 개 겹쳐져 나타나는 형태. 특징: 각 관다발은 잎맥으로 이어지기 때문에, 엽극 중심주는 여러 개의 분리된 관다발처럼 보인다. 예시: 고사리강의 줄기 |
| 진정 중심주 (Eustele) | 설명: 속씨식물의 전형적인 중심주 형태로, 관다발이 고리 모양으로 배열되어 있다. 특징: 관다발은 분리되어 있으며, 물관부와 체관부가 명확하게 구분된다. 예시: 대부분의 쌍떡잎식물 및 일부 외떡잎식물의 줄기 |
| 불규칙 중심주 (Atactostele) | 설명: 외떡잎식물의 줄기에서 볼 수 있는 복잡한 형태의 중심주로, 관다발이 줄기 전체에 불규칙하게 흩어져 있다. 특징: 각 관다발은 물관부와 체관부로 구성되어 있지만, 뚜렷한 배열 패턴은 보이지 않는다. 예시: 벼과 식물 |
| 방사상 중심주 (Plectostele) | 설명: 원생 중심주의 변형된 형태로, 물관부가 판 모양으로 배열되어 있고, 그 사이사이에 체관부가 섞여 있다. 특징: 물관부와 체관부가 복잡하게 얽혀 있는 형태를 보인다. 예시: 솔잎란속 일부 |
| 혼합 중심주 (Mixed protostele) | 설명: 원생 중심주의 변형된 형태로, 물관부와 체관부가 서로 혼합되어 나타난다. 특징: 물관부와 체관부가 덩어리 형태로 흩어져 있는 형태를 보인다. 예시: 일부 초기 관다발식물 |
2. 중심주의 유형
중심주는 크게 원생중심주, 관상중심주, 진정중심주, 부정중심주로 나뉜다.[1][2][8]
- 원생중심주(Protostele): 가장 원시적인 형태로, 중심에 물관부가 있고 그 주위를 체관부가 둘러싸고 있으며, 보통 내피로 둘러싸여 있다. 단순원생중심주, 방사중심주, 판상중심주 등으로 나뉜다.
- 관상중심주(Siphonostele): 물관부가 관 모양이고, 그 바깥쪽이나 안팎 양쪽에 체관부가 있다. 관 안쪽은 수로 채워져 있다. 외사 관상중심주와 양사 관상중심주로 나뉘며, 잎틈새가 많이 생겨 관이 망상으로 된 망상중심주도 있다.
- 진정중심주(Eustele): 목부와 사부가 하나의 단위를 이루어 1열의 고리 모양으로 배열된 형태이다. 관다발 고리 안쪽은 수라고 불린다. 종자식물 대부분(단자엽식물 제외)은 줄기에 진정중심주를 가진다.
- 부정중심주(Atactostele): 목부와 사부 세트가 불규칙하게 산재해 있는 형태이다. 단자엽식물 줄기에서 볼 수 있으며, 진정중심주의 한 유형으로 취급되기도 한다.
2. 1. 원생중심주 (Protostele)
원생중심주(Protostele)는 가장 원시적인 중심주 형태로, 중심부에 물관부가 있고 그 주위를 체관부가 둘러싸고 있다. 보통 내피로 둘러싸여 있다.[1][7][8]
원생중심주는 그 배열 양식에 따라 다음과 같이 나뉜다.[1][7]
- '''단순원생중심주''' (원시중심주, 단중심주, haplostele): 중앙에 원주 모양의 목부가 있고, 그 주위를 사부가 둘러싸는 형태이다. 1개의 외사포위관속으로 이루어진다. 고사리삼, 개고사리, 석송, 일엽초 등의 고비강 줄기에서 볼 수 있지만, 성장하면서 관상중심주가 되는 경우도 있다. 검정말(검정말과), 나자스말(질경이과), 물수세미(물수세미과) 등의 수생 피자식물 줄기에서 보이는 퇴행중심주(hysterostele)는 이차적인 단순화로 생긴 형태이며, 내피가 없다.[1]
- '''방사중심주''' (actinostele): 중앙의 목부가 여러 방향으로 돌출되어 횡단면에서 별 모양을 띄며, 돌출부 사이에 사부가 있는 형태이다.[1][8][9] 방사관속이라고 불린다. 대부분의 관다발식물 뿌리와 석송류, 송엽란류 줄기에서 볼 수 있다.
- '''판상중심주''' (반상중심주, 배복중심주, plectostele): 중앙의 목부가 평행하게 늘어선 여러 개의 판상 요소로 나뉘고, 그 사이나 주위에 사부가 있는 형태이다.[1][8][10] 평행대상관속이라고 불린다. 석송류 줄기에서 흔히 볼 수 있다.
2. 2. 관상중심주 (Siphonostele)
관상중심주는 물관부가 관 모양을 이루고, 그 바깥쪽 또는 안팎 양쪽에 체관부가 위치하는 형태이다. 관다발 안쪽은 수로 채워져 있다.[1][8][11] 관상중심주는 체관부(사부)의 배치에 따라 다음과 같이 나뉜다.- 외사 관상중심주 (ectophloic siphonostele): 관 모양의 물관부(목부) 바깥쪽에 체관부(사부)가 위치한다.[1][8][11][12] 보통 바깥쪽이 내피로 둘러싸여 있다. 고란초과(석송강)나 고비(양치식물강) 등에서 볼 수 있지만, 흔하지 않다. 속새속(속새강)의 중심주도 외사 관상중심주의 일종으로 여겨지기도 한다.
- 양사 관상중심주 (amphiphloic siphonostele, solenostele [협의]): 관 모양의 물관부 안팎 양쪽에 체관부가 위치한다.[1][8][11] 보통 안팎이 내피로 둘러싸여 있다. 양치식물강 줄기에서 흔히 볼 수 있다.
관상중심주(특히 양사 관상중심주)에서, 다수의 잎틈새(잎으로 가는 관다발이 갈라진 윗부분에 생기는 관다발의 결손부이며, 유조직으로 채워져 있다)가 생겨 관이 망상으로 된 중심주를 망상중심주 (dictyostele)라고 한다.[1][8][13] 가로 단면에서는, 관다발(보통 외사 포위 관다발)이 고리 모양으로 배열되어 있다. 이처럼 분단된 관다발의 각 요소는 분주 (meristele)라고 불린다.[1][13] 양치식물강의 줄기에서 많이 볼 수 있다.[1] 잎 틈새가 아닌 관다발의 결손부가 존재하는 경우도 있는데, 이러한 망상중심주는 분열 망상 중심주 (dessected dictyostele)라고도 불린다.[8]
관상중심주나 망상중심주에서, 물관부·체관부로 이루어진 관이 2중, 3중으로 배치된 것을 다환 중심주 (polycyclic stele)라고 통칭한다.[1] 구체적으로는, 2환 관상 중심주, 3환 관상 중심주, 2환 망상 중심주, 3환 망상 중심주 등으로 불린다. 고사리삼강이나 양치식물강의 줄기에서 자주 보이며, 예를 들어 고비의 줄기는 2환 망상 중심주를 갖는다.[1]
속새류(속새강)의 줄기 마디 사이에서는, 안쪽과 양 옆에 물관부를 동반하는 체관부로 이루어진 특이한 관다발이 고리 모양으로 배열되어 있으며, 아래의 진정 중심주와 유사하다[14](진정 중심주라고 불리는 경우도 있다[1]). 하지만 마디에서는 물관부가 발달하여 이어진 고리가 되고, 외사 관상 중심주의 형태를 나타낸다.[14] 그 때문에 종자식물의 진정 중심주와는 다른 기원을 갖는다고 생각되며[15], 속새형 외사 관상 중심주 (천공 외사 관상 중심주)라고 불린다.[14] 속새류의 중심주에는, 내피 (외립 내피, 양립 내피, 또는 자립 내피)가 존재한다.[1][14]
2. 3. 진정중심주 (Eustele)
목부와 사부가 하나의 단위(분주, meristele, 보통 병립관다발, 때로는 도병립관다발 또는 복병립관다발)를 이루어 1열의 고리 모양으로 배열된 중심주를 '''진정중심주'''라고 부른다.[1][8][15] 관다발 고리 안쪽은 수(pith)라고 불린다. 관다발식물 중, 종자식물 대부분(단자엽식물 제외)은 줄기에 진정중심주를 가진다.[1]진정중심주에서 각 관다발은 복잡하게 분기·융합하며, 일부는 잎으로 들어가는 엽적이 된다.[23][16]
진정중심주는 내피가 없는 경우가 많지만, 지하경에서는 종종 중심주 전체를 둘러싸는 내피(외립내피)가 존재한다.[1] 매화마름(미나리아재비과) 등에서는 각각의 관다발(분주)이 내피(자립내피)로 둘러싸여 있으며, 이러한 중심주를 특히 분열진정중심주(separated eustele)라고도 부른다.[1][15]
줄기에서 보이는 중심주 중, 진정중심주를 가진 식물만이 이차생장(비대생장)을 한다.[15] (진정중심주를 가졌더라도 이차생장을 하지 않는 경우도 있다). 이차생장은 각 관다발(분주)의 목부와 사부 사이에 관다발내 형성층(intrafascucular cambium)이 생기고, 이것이 각각의 관다발 사이에 형성되는 관다발간 형성층(interfascucular cambium)과 연결되어 1열의 관다발 형성층(vascular cambium)이 되면서 일어난다.[20][17] 관다발 형성층은 안쪽에 이차 목부(재), 바깥쪽에 이차 사부를 형성하여 비대생장한다. 이 과정이 계속되면 본래의 진정중심주 형태는 분단되고 찌그러져, 줄기의 대부분은 이차 목부가 차지하게 된다.
2. 4. 부정중심주 (Atactostele)
부정중심주(atactostele, 불정중심주, 산재중심주)는 목부와 사부 세트(일반적으로 병립관속, 때로는 외목포위관속)가 불규칙하게 산재해 있는 중심주이다.[1][8][18] 주변부 관속은 작고 밀집되어 있는 경우가 많다. 부정중심주에서 관속은 복잡하게 주행하며, 잎으로 들어가는 관속(엽적)이 줄기 속을 길게 주행한다.[16] 관다발 식물 중 단자엽식물 줄기에서 볼 수 있으며, 진정중심주의 한 유형으로 취급되기도 한다.[8]부정중심주는 일반적으로 내피가 없지만,[1] 지하경에서는 내피가 관찰되는 경우도 있다.
단자엽식물의 부정중심주에서 관속의 목부와 사부 사이에 생긴 형성층은 발달하지 않아 일반적으로 이차 생장(비대 생장)을 하지 않는다.[17][18] 그러나 관속 외부에 특수한 형성층이 생겨 이차 생장을 하는 경우도 있다(용혈수 등).[18]
후추과에서도 부정중심주가 관찰될 수 있는데, 이 경우 관속 내에 형성층이 발달하기도 한다.[1]
3. 중심주의 진화
초기 관다발식물의 멸종군에는 리니아속 등 단순원생중심주가 보이며, 이것이 가장 원시적인 중심주 형태라고 생각된다.[1][7][19] 원생중심주는 모든 관다발식물의 뿌리에서 보이며, 석송류의 줄기에도 존재한다.[19] 종자식물의 뿌리에서의 원생중심주(방사중심주)에서는 목부와 사부 사이에 형성층이 생겨 이차생장(비대생장)을 한다.[20]
원생중심주의 중심에 수가 생기면서 관상중심주가 형성된다.[2][7][19] 관상중심주는 협의의 양치식물 줄기에서 많이 볼 수 있다.[19] 엽극(葉隙)이 많이 형성되면서 망상중심주가 형성된다.[19]
종자식물의 조상에서는 원생중심주가 방사 방향으로 분단되면서 진정중심주가 성립했다고 생각된다.[2][19] 종자를 획득하기 이전의 종자식물의 조상군인 원시 나자식물에서는 원생중심주의 분단화, 진정중심주의 성립을 나타내는 화석 기록이 남아 있다.[23] 종자식물 중 단자엽식물에서는 관다발이 고리 모양으로 배열되지 않고 산재함으로써 부정중심주가 형성된다.[2][18][19]
4. 한국 식물학에서의 중심주
한국에서는 전통적으로 반 티겜의 조직계 구분에 따라 중심주라는 용어를 사용해왔다. 반 티겜은 관다발 식물의 포자체를 구성하는 1차 조직을 표피, 피층, 중심주의 3가지 조직계로 나누는 것을 제창했다.[2][3] 중심주는 식물체 최외층을 덮는 표피와 피층 사이에 존재하는 조직으로, 내피를 경계로 구분된다.[4]
최근에는 작스의 조직계 구분에 따른 '관다발계'라는 용어가 더 많이 사용되는 경향이 있다. 작스는 식물체를 표피계, 기본 조직계, 관다발계의 3가지로 구분하였는데, 이 구분에서 중심주는 기본 조직계의 일부와 관다발계를 포함한다.[2][6]
그러나 여전히 뿌리나 줄기에서 중심부 조직을 대략적으로 지칭하거나, 관다발 배열 양식을 설명할 때 중심주라는 용어가 사용되기도 한다.[3]
5. 각 중심주 유형의 예시
다음은 중심주의 각 유형에 따른 예시이다.
- '''원생중심주'''
- --
- 미나리아재비속 (미나리아재비과) 뿌리: 4방향으로 돌출된 목부와 그 사이의 사부를 가진 방사중심주이다.
- 청미래덩굴속 (청미래덩굴과) 뿌리: 다수의 목부가 링 모양으로 배열, 그 사이의 사부, 중앙은 큰 수로 된 방사중심주이다.
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- 송엽란속 (송엽란강) 줄기: 별 모양 목부와 사부로 둘러싸인 방사중심주이다.
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- 석송속 (석송강) 줄기: 판상중심주. 목부가 평행하게 늘어선 여러 개의 판상 요소로 나뉘고, 그 사이나 주위에 사부가 위치한다.[1][8][10]
- '''관상중심주'''
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- 고비속 (양치식물강) 뿌리줄기: 2환 망상 중심주.[1]
- '''부정중심주'''
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- 옥수수 (벼과) 줄기: 부정 중심주. 목부와 사부가 한 세트로 묶여 병립관속이나 외목포위관속 형태로 불규칙하게 흩어져 있다.[1][8][18]
- 은방울꽃속 (비짜루과) 근경: 부정 중심주. 병립 관속 (일부는 외목포위관속)이 산재해 있으며, 내피가 존재한다.
5. 1. 원생중심주 예시
뿌리나 줄기 등 축의 중심에 목부가 위치하고, 그 주위에 사부가 있는 중심주는 '''원생중심주'''라고 불린다.[1][7][8] 보통 내피로 둘러싸여 있으며, 배열 양식에 따라 단순원생중심주, 방사중심주, 판상중심주 등으로 나뉜다.[1][7]뿌리의 경우 내피 안쪽 부분을 전체적으로 중심주로 다루며, 물관부와 체관부로 이루어져 있다. 외떡잎식물에는 부름켜가 없다. 내피와 관다발 사이의 유조직 부분은 '내초'라고 불리며, 세포 간극이 매우 적고 원기 및 부름켜가 분화되는, 분열 조직의 근원이 되는 중요한 장소이다.
일반적으로 뿌리의 중심주는 독립된 물관부와 체관부가 교대로 배열되는 '방사 중심주'이며, 대부분의 관속식물에서 공통적으로 나타난다. 다만, 물관부가 중심부에 집중된 경우와 중심부가 속으로 차 있고 그 주위에 물관부가 흩어져 있는 경우로 나뉜다.
5. 1. 1. 단순원생중심주 예시
관다발 식물의 초기 형태는 중심에 관다발 조직을 가진 줄기를 가지고 있었으며, 이를 원형관이라고 한다. 원형관은 물관부 영역에 의해 둘러싸인 물관의 원통형 가닥으로 구성되어 있고, 관다발 조직 주변에는 물의 흐름을 조절하는 내피가 존재했을 것으로 추정된다.[1]원형관은 크게 세 가지 유형으로 나뉘는데, 그 중 하나가 '''단순원생중심주'''이다. 단순원생중심주는 중앙에 원주 모양의 목부가 있고, 그 주위를 사부가 둘러싸고 있는 형태이다. 이는 1개의 외사포위관속으로 이루어진다.[1][7][8] 고사리삼, 개고사리, 석송, 일엽초 등 고비강의 일부 종의 줄기에서 관찰되지만, 성장하면서 관상중심주가 되는 경우도 있다.[1]
검정말(검정말과), 나자스말(질경이과), 물수세미(물수세미과) 등 수생 피자식물의 줄기에서는 이차적으로 단순화된 형태인 '''퇴행중심주'''가 나타나는데, 이는 내피가 없는 것이 특징이다.[1]
단관은 물관부의 고리로 둘러싸인 물관의 원통형 중심부로 구성되며, 내피는 일반적으로 관다발을 둘러싸고 있다. 중심성(후생 물관 원통의 중심에 원생 물관이 있는) 단관은 ''Rhynia''와 같은 리니오식물에서 흔히 관찰된다.[1]
5. 1. 2. 방사중심주 예시
- '''미나리아재비속 (미나리아재비과) 뿌리''': 중앙에 4방향으로 돌출된 목부가 있으며, 돌출부 사이에 사부가 존재하는 방사중심주이다.
- '''청미래덩굴속 (청미래덩굴과) 뿌리''': 다수의 목부가 링 모양으로 배열되어 있고, 그 사이에 작은 세포가 집합한 사부가 존재하며, 뿌리 중앙은 큰 수로 되어 있는 방사중심주이다.
- '''송엽란속 (송엽란강) 줄기''': 중앙에 별 모양의 목부가 있으며, 사부로 둘러싸여 있는 방사중심주이다.
5. 1. 3. 판상중심주 예시
석송속의 줄기에는 판상중심주가 나타난다. 판상중심주는 중앙의 목부가 평행하게 늘어선 여러 개의 판상 요소로 나뉘고, 그 사이나 주위에 사부가 위치하는 중심주이다.[1][8][10] 이러한 관속은 평행대상관속이라고 불린다. --5. 2. 관상중심주 예시
목부가 관 모양을 이루고 그 바깥면 또는 안팎 양쪽에 사부가 위치하는 중심주는 '''관상 중심주'''(siphonostele, solenostele)라고 불린다.[1][8][11] 관다발환보다 안쪽 부분은 수(pith)라고 불린다. 사이포노스텔은 잎(일반적으로 대형엽)이 시작되는 혈관 다발에 중단이 있는 경우가 많다(엽극).
사이포노스텔은 '외부 부름관'(물관부 외부에만 체관부가 존재) 또는 '양쪽 부름관'(물관부의 외부와 내부에 모두 체관부가 존재)이라고 할 수 있다.[1][8][11] 현존하는 식물 중에서 많은 양치식물과 일부 국화군 속씨식물은 양쪽 부름관 스텔을 가지고 있다.
양쪽 부름관 사이포노스텔은 '솔레노스텔'이라고 할 수 있으며, 혈관 조직의 실린더가 임의의 횡단면에서 엽극을 하나 이상 포함하지 않는 경우 (즉, 엽극이 겹치지 않는 경우)를 지칭한다.[1][8][11] 이 유형의 스텔은 오늘날 주로 양치식물 줄기에서 발견된다. 겹치는 엽극이 큰 경우(임의의 횡단면에서 혈관 실린더에 여러 개의 간극이 존재), '딕티오스텔'이라는 용어를 사용할 수 있다.[1][8][13] 수많은 엽극과 엽맥은 딕티오스텔에 체관부로 둘러싸인 물관부의 많은 고립된 섬과 같은 모습을 준다. 단일 잎을 제공하는 딕티오스텔의 겉보기 고립된 각 단위는 '분할 스텔'이라고 할 수 있다.[1][8][13] 현존하는 식물 중에서 이 유형의 스텔은 양치식물의 줄기에서만 발견된다.
대부분의 종자 식물 줄기는 파생된 사이포노스텔로 해석되는 혈관 배열을 가지며, 이를 '유스텔'이라고 한다. 일차 혈관 조직은 일반적으로 혈관 다발로 구성되며, 속을 둘러싼 하나 또는 두 개의 고리 형태로 존재한다.[1][8][11] 유스텔은 줄기와 단자엽식물 속씨식물의 뿌리에서 발견된다. 유스텔의 혈관 다발은 측부(물관부의 한쪽에만 체관부가 있는 경우) 또는 양측부(일부 가지과와 같이 물관부의 양쪽에 체관부가 있는 경우)일 수 있다.
옥수수와 호밀과 같은 단자엽식물에서 발견되는 유스텔의 변형은 줄기에 여러 개의 흩어진 다발을 가지고 있으며 '무정형 스텔'(단자엽식물 줄기의 특징)이라고 한다. 그러나 이것은 유스텔의 변형일 뿐이다.[1][8][11]
관상 중심주나 망상 중심주에서, 목부·사부로 이루어진 관이 2중, 3중으로 배치된 것이 있으며, '''다환 중심주''' (polycyclic stele)라고 통칭된다.[1] 2환 관상 중심주, 3환 관상 중심주, 2환 망상 중심주, 3환 망상 중심주 등으로 불린다. 고사리삼강이나 양치식물강의 줄기에서 자주 보이며, 고비의 줄기는 2환 망상 중심주를 갖는다.[1]
속새류 (속새강) 줄기의 마디 사이에서는, 안쪽과 양 옆에 목부를 동반하는 사부로 이루어진 특이한 관다발이 고리 모양으로 배열되어 있으며, 진정 중심주와 유사하다[14] (진정 중심주라고 불리는 경우도 있다[1]). 하지만 마디에서는 목부가 발달하여 이어진 고리가 되고, 외사 관상 중심주의 형태를 나타낸다.[14] 종자식물의 진정 중심주와는 다른 기원을 갖는다고 생각되며,[15] 속새형 외사 관상 중심주 (천공 외사 관상 중심주)라고 불린다.[14] 속새류의 중심주에는 내피 (외립 내피, 양립 내피, 또는 자립 내피)가 존재한다.[1][14]
5. 2. 1. 외사관상중심주 예시
목부가 관 모양을 이루고 그 바깥쪽 또는 안팎 양쪽에 사부가 위치하는 중심주를 '''관상 중심주''' (siphonostele, solenostele)라고 한다.[1][8][11] 관다발환보다 안쪽 부분은 수 (pith)라고 불린다. 관상 중심주는 사부의 배치에 따라 다음과 같이 두 가지 유형으로 나뉜다.- '''외사 관상 중심주''' (ectophloic siphonostele)[1][8][11][12]: 관 모양의 목부 바깥쪽에 사부가 위치하는 중심주이다. 보통 바깥쪽은 내피로 둘러싸여 있다 (외립 내피, 때로는 양립 내피). 고란초과(석송강)나 고비 (양치식물강) 등의 줄기에서 볼 수 있지만, 예는 많지 않다. 속새속 (속새강)의 중심주도 외사 관상 중심주의 한 유형으로 여겨지는 경우가 있다.
- '''양사 관상 중심주''' (amphiphloic siphonostele, solenostele [협의])[1][8][11]: 관 모양의 목부 안팎 양쪽에 사부가 위치하는 중심주이다. 보통 안팎이 내피로 둘러싸여 있다 (양립 내피). 양치식물강의 줄기에서 흔히 볼 수 있다.
관상 중심주 (특히 양사 관상 중심주)에서, 다수의 잎 틈새 (잎으로 가는 관다발이 갈라진 윗부분에 생기는 관다발의 결손부이며, 유조직으로 채워져 있다)가 생겨 관이 망상으로 된 중심주를, 특히 '''망상 중심주''' (dictyostele)라고 한다.[1][8][13] 가로 단면에서는, 관다발 (보통 외사 포위 관다발)이 고리 모양으로 배열되어 있다. 이처럼 분단된 관다발의 각 요소는 분주 (meristele)라고 불린다.[1][13] 양치식물강의 줄기에서 많이 볼 수 있다.[1] 잎 틈새가 아닌 관다발의 결손부가 존재하는 경우도 있는데, 이러한 망상 중심주는 분열 망상 중심주 (dessected dictyostele)라고도 불린다.[8]
관상 중심주나 망상 중심주에서, 목부·사부로 이루어진 관이 2중, 3중으로 배치된 것이 있으며, '''다환 중심주''' (polycyclic stele)라고 통칭된다.[1] 구체적으로는 2환 관상 중심주, 3환 관상 중심주, 2환 망상 중심주, 3환 망상 중심주 등으로 불린다. 고사리삼강이나 양치식물강의 줄기에서 자주 보이며, 예를 들어 고비의 줄기는 2환 망상 중심주를 갖는다.[1]
속새류 (속새강)의 줄기 마디 사이에서는, 안쪽과 양 옆에 목부를 동반하는 사부로 이루어진 특이한 관다발이 고리 모양으로 배열되어 있으며, 진정 중심주와 유사하다.[14] (진정 중심주라고 불리는 경우도 있다[1]) 하지만 마디에서는 목부가 발달하여 이어진 고리가 되고, 외사 관상 중심주의 형태를 나타낸다.[14] 그 때문에 종자식물의 진정 중심주와는 다른 기원을 갖는다고 생각되며,[15] 속새형 외사 관상 중심주 (천공 외사 관상 중심주)라고 불린다.[14] 속새류의 중심주에는 내피 (외립 내피, 양립 내피, 또는 자립 내피)가 존재한다.[1][14]
5. 2. 2. 양사관상중심주 예시
목부가 관 모양을 이루고 그 바깥쪽 또는 안팎 양쪽에 사부가 위치하는 중심주는 '''관상 중심주''' (siphonostele, solenostele)라고 불린다[1][8][11]。관다발환보다 안쪽 부분은 수 (pith)라고 불린다. 관상 중심주는 사부의 배치에 따라 다음의 두 가지 유형으로 나뉜다.
- '''외사 관상 중심주''' (ectophloic siphonostele)[1][8][11][12]: 관 모양의 목부 바깥쪽에 사부가 위치하는 중심주이다. 보통 바깥쪽이 내피로 둘러싸여 있다 (외립 내피, 때로는 양립 내피). 고란초과(석송강)나 고비 (양치식물강) 등의 줄기에서 볼 수 있지만, 예는 많지 않다. 속새속 (속새강)의 중심주도 외사 관상 중심주의 한 유형으로 여겨지는 경우가 있다.
- '''양사 관상 중심주''' (amphiphloic siphonostele, solenostele [협의])[1][8][11]: 관 모양의 목부 안팎 양쪽에 사부가 위치하는 중심주이다. 보통 안팎이 내피로 둘러싸여 있다 (양립 내피). 양치식물강의 줄기에서 흔히 볼 수 있다.
관상 중심주 (특히 양사 관상 중심주)에서, 다수의 잎 틈새 (잎으로 가는 관다발이 갈라진 윗부분에 생기는 관다발의 결손부이며, 유조직으로 채워져 있다)가 생겨 관이 망상으로 된 중심주를, 특히 '''망상 중심주''' (dictyostele)라고 한다[1][8][13]。가로 단면에서는, 관다발 (보통 외사 포위 관다발)이 고리 모양으로 배열되어 있다. 이처럼 분단된 관다발의 각 요소는 분주 (meristele)라고 불린다[1][13]。양치식물강의 줄기에서 많이 볼 수 있다[1]。또한 잎 틈새가 아닌 관다발의 결손부가 존재하는 경우가 있으며, 이러한 망상 중심주는 분열 망상 중심주 (dessected dictyostele)라고도 불린다[8]。
관상 중심주나 망상 중심주에서, 목부·사부로 이루어진 관이 2중, 3중으로 배치된 것이 있으며, '''다환 중심주''' (polycyclic stele)라고 통칭된다[1]。구체적으로는, 2환 관상 중심주, 3환 관상 중심주, 2환 망상 중심주, 3환 망상 중심주 등으로 불린다. 고사리삼강이나 양치식물강의 줄기에서 자주 보이며, 예를 들어 고비의 줄기는 2환 망상 중심주를 갖는다[1]。
속새류 (속새강)의 줄기 마디 사이에서는, 안쪽과 양 옆에 목부를 동반하는 사부로 이루어진 특이한 관다발이 고리 모양으로 배열되어 있으며, 진정 중심주와 유사하다[14] (진정 중심주라고 불리는 경우도 있다[1])。하지만 마디에서는 목부가 발달하여 이어진 고리가 되고, 외사 관상 중심주의 형태를 나타낸다[14]。그 때문에 종자식물의 진정 중심주와는 다른 기원을 갖는다고 생각되며[15], 속새형 외사 관상 중심주 (천공 외사 관상 중심주)라고 불린다[14]。속새류의 중심주에는, 내피 (외립 내피, 양립 내피, 또는 자립 내피)가 존재한다[1][14]。
5. 2. 3. 망상중심주 예시
관상 중심주 (특히 양사 관상 중심주)에서, 다수의 잎 틈새 ('''그림 3a'''; 잎으로 가는 관다발이 갈라진 윗부분에 생기는 관다발의 결손부이며, 유조직으로 채워져 있다)가 생겨 관이 망상으로 된 중심주를, 특히 '''망상 중심주''' (dictyostele)라고 한다[1][8][13]。가로 단면에서는, 관다발 (보통 외사 포위 관다발)이 고리 모양으로 배열되어 있다 ('''그림 1g, 3b''')。이처럼 분단된 관다발의 각 요소는 분주 (meristele)라고 불린다[1][13]。양치식물강의 줄기에서 많이 볼 수 있다[1]。또한 잎 틈새가 아닌 관다발의 결손부가 존재하는 경우가 있으며, 이러한 망상 중심주는 분열 망상 중심주 (dessected dictyostele)라고도 불린다[8]。
고비속 (양치식물강)의 뿌리줄기는 2환 망상 중심주를 갖는다[1] ('''그림 3b''')。
5. 3. 진정중심주 예시
목부와 사부의 세트가 단위(분주, 보통 병립관다발, 때로는 도병립관다발 또는 복병립관다발)를 이루어 1륜의 환상으로 배치된 중심주를 '''진정중심주'''라고 한다.[1][8][15] (그림 1h, 4a, b) 관다발 환보다 안쪽은 수 (pith)라고 불린다. 관다발식물 중, 종자식물의 대부분 (단자엽식물 제외)은 줄기에 진정중심주를 가진다.[1]
진정중심주에서 각 관다발은 복잡하게 분기·융합하며, 일부는 잎에 들어가는 엽적이 된다.[23][16] (그림 4c)
진정중심주는 내피를 가지지 않는 경우가 많지만, 지하경에서는 종종 중심주 전체를 둘러싸는 내피(외립내피)가 존재한다.[1] 매화마름(미나리아재비과) 등에서는 각각의 관다발(분주)이 내피(자립내피)로 둘러싸여 있으며, 이러한 중심주는 특히 분열진정중심주(separated eustele)라고도 불린다.[1][15]
줄기에서 보이는 중심주 중, 진정중심주를 가진 식물만이 이차생장(비대생장)을 한다.[15] (진정중심주를 가졌더라도 이차생장을 하지 않는 경우도 있다.) 이차생장은 각 관다발(분주)의 목부와 사부 사이에 관다발내 형성층(intrafascucular cambium)이 생기고, 이것이 각각의 관다발 사이에 형성되는 관다발간 형성층(interfascucular cambium)과 연결되어 1륜의 관다발 형성층(vascular cambium)이 되면서 일어난다.[20][17] 관다발 형성층은 안쪽에 이차 목부(재), 바깥쪽에 이차 사부를 형성하여 비대생장한다(그림 4d). 이 과정이 계속되면 본래의 진정중심주 형태는 분단되고 찌그러져, 줄기의 대부분은 이차 목부에 점해진 모습이 된다.
5. 4. 부정중심주 예시
'''부정 중심주'''(atactostele, 불정 중심주, 산재 중심주)는 목부와 사부가 한 세트로 묶여, 병립관속이나 외목포위관속 형태로 불규칙하게 흩어져 있는 중심주이다.[1][8][18] 주변부의 관다발은 작고 밀집되어 있다. 부정 중심주에서는 관다발이 복잡하게 얽혀 있으며, 잎으로 들어가는 관다발 (엽적)이 줄기 속을 길게 지나간다.[16] 관다발 식물 중 단자엽식물의 줄기에서 주로 나타나며, 진정 중심주의 한 유형으로 보기도 한다.[8]
부정 중심주는 보통 내피가 없지만,[1] 땅속줄기에서는 내피가 관찰되기도 한다.
단자엽식물의 부정 중심주는 관다발의 목부와 사부 사이에 형성층이 발달하지 않아, 일반적으로 2차 생장(비대 생장)을 하지 않는다.[17][18] 그러나 용혈수와 같이 관다발 바깥에 특수한 형성층이 생겨 2차 생장을 하는 경우도 있다.[18]
단자엽식물 외에 후추과에서도 부정 중심주가 나타나는데, 이 경우에는 관다발 내에 형성층이 발달하기도 한다.[1]
참조
[1]
서적
図説 植物用語事典
八坂書房
[2]
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岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[3]
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朝倉書店
[4]
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植物形態学
朝倉書店
[5]
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文一総合出版
[6]
서적
植物形態学
朝倉書店
[7]
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岩波書店
[8]
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維管束植物の形態と進化
文一総合出版
[9]
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岩波書店
[10]
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岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[11]
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岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[12]
서적
維管束植物の形態と進化
文一総合出版
[13]
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岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[14]
서적
維管束植物の形態と進化
文一総合出版
[15]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[16]
서적
植物解剖および形態学
養賢堂
[17]
서적
図説 植物用語事典
八坂書房
[18]
서적
岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[19]
서적
植物形態学
朝倉書店
[20]
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岩波 生物学辞典 第5版
岩波書店
[21]
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維管束植物の形態と進化
文一総合出版
[22]
서적
維管束植物の形態と進化
文一総合出版
[23]
서적
維管束植物の形態と進化
文一総合出版
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