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소나무과

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목차

1. 개요

소나무과는 침엽수 중 하나로, 대부분 키가 크고 원추형의 모양을 가지며, 장지와 단지 두 종류의 가지를 갖는다. 잎은 바늘 모양이며, 꽃은 자웅동주이고, 꽃가루는 풍매된다. 소나무과의 종자에는 날개가 있어 바람에 날아가기 쉽다. 이 과에는 상록수와 낙엽수가 있으며, 일부 종은 산불에 적응하여 만생구과를 형성하기도 한다. 소나무과는 균류와 공생 관계를 맺어 토양 영양분 흡수를 돕고, 다양한 용도로 활용된다. 상징, 목재, 방재 및 조경, 수지 채취, 식용, 에센셜 오일 추출 등에 사용되며, 진화 과정에서 다른 침엽수 그룹에서 분화되었다. 분류는 형태, 생태, 분자생물학적 방법을 통해 이루어지며, 소나무아과, 가문비나무아과, 잎갈나무아과, 전나무아과로 나뉜다.

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소나무과
기본 정보
낙엽송(황금색), 전나무(중앙 앞쪽) 그리고 소나무(오른쪽 앞쪽)
학명Pinaceae
과마쓰과
로마자 표기Pinaesi
이명전나무과
향나무과
콤프소스트로바과
†크란네르과
가문비나무과
분류 체계
아과전나무아과
소나무아과
가문비나무아과
낙엽송아과
속전나무속
개잎갈나무속
솔송나무속
히말라야솔송나무속
금송속
솔송나무속
소나무속
가문비나무속
미송속
카타야속
낙엽송속
생태
화석 범위쥐라기 ~ 현세. 삼첩기 기록 가능성 있음.

2. 형태

소나무과는 대부분 높이 2m에서 100m까지 자라는 교목(드물게 관목)이며, 수형은 크리스마스트리와 같은 원추형인 경우가 많다. 가지는 같은 높이에서 사방으로 뻗는 윤생(輪生)하는 경우가 많으며, 장지(長枝)와 단지(短枝) 두 종류로 나뉜다. 장지는 왕성하게 신장하는 일반적인 가지이고, 단지는 잎 밑부분에 있는 매우 짧은 가지이다.

케랄라주 서고츠 산맥 남부 바가몬의 인공 소나무 숲


북부 침엽수는 겨울을 나기 위해 여러가지 적응을 했다. 좁은 원추형 모양과 아래로 처지는 가지는 눈을 떨어뜨리는 데 도움이 되며, 많은 종들이 계절적으로 생화학을 변화시켜 동결에 대한 저항력을 높이는데, 이를 "강화"라고 한다.[5]

소나무과 구과 크기의 변화는 시간이 지남에 따라 환경에서 이용 가능한 종자 확산 메커니즘의 변화로 인해 발생했을 가능성이 높다. 90mg 미만의 종자를 가진 모든 소나무과 식물은 바람에 의한 확산에 적응한 것으로 보인다. 100mg이 넘는 종자를 가진 소나무는 특히 새에 의한 동물 분산을 촉진하는 적응으로부터 이익을 얻었을 가능성이 더 높다.[5]

2. 1. 잎

잎은 바늘 모양이며, 나는 위치는 장지에서만 나는 것(전나무속 등), 장지와 단지 양쪽에서 나는 것(낙엽송속, 히말라야시다속 등), 단지에서만 나는 것(소나무속)으로 나눌 수 있다.[3] 장지에서 나는 잎은 하나씩이지만, 단지에서 나는 잎은 수 개에서 수십 개가 묶여서 난다. 소나무과는 낙엽 시기에 잎이 떨어질 때 잎만 떨어지는 구조를 가졌다. 이와는 대조적으로, 소나무과와 함께 대표적인 침엽수 그룹인 측백나무과에서는 가지의 일부도 함께 떨어진다.

히말라야시다속은 장지와 단지 모두에 잎이 달린다.

2. 2. 꽃과 구과

꽃은 암수 한그루(자웅동주)이며, 수꽃은 단생 또는 여러 개가 속생(束生)한다.[3] 꽃가루는 바람에 의해 흩어지는 풍매(風媒)이며, 일반적으로 2개의 기낭(氣囊)을 가지지만, 낙엽송속, 히말라야시다속, 눈측백속, 전나무속에서는 기낭이 1개이다.

암꽃 및 암꽃이 성장한 구과는 비늘 모양의 구조가 많이 모인 것이다. 소나무속만 원칙적으로 수분 후 다음 해에 성숙하지만, 다른 종류는 수분한 해에 성숙한다. 또한, 소나무속만 구과의 비늘이 비대해져서 성장하고, 돌기 모양의 구조물(영: umbo)이 생긴다. 익은 구과는 그대로 낙하하는 것(소나무속, 낙엽송속, 가문비나무속, 전나무속, 유상속 등)과 나무 위에서 비늘이 분해되는 것(전나무속, 히말라야시다속, 개잎갈나무속 등)이 있다. 종자는 일반적으로 날개를 가지고 있어 바람에 날아가기 쉬운 모양이지만, 소나무속의 일부에는 날개가 없는 것도 있다. 종자의 날개는 한쪽에서 뻗는다. 측백나무과에서는 종자의 양쪽에 날개가 있다.

다음은 소나무과의 꽃과 구과의 특징을 정리한 표이다.

특징설명
암수딴그루/암수한그루암수한그루[3]
수꽃단생 또는 속생[3]
꽃가루받이풍매[3]
꽃가루 기낭일반적으로 2개, 일부 속은 1개[3]
구과 성숙 기간소나무속은 수분 후 다음 해, 나머지는 수분한 해
익은 구과낙하 또는 나무 위에서 비늘 분해
종자 날개일반적으로 날개 있음, 소나무속 일부는 없음


3. 생태



소나무과는 북반구 침엽수림의 주요 구성원으로, 다양한 환경에 적응하여 분포한다. 대부분 상록수이지만, 낙엽송속이나 가짜낙엽송속처럼 낙엽성인 경우도 있다.[3]

북부 침엽수는 겨울을 나기 위해 좁은 원추형 모양과 아래로 처지는 가지를 가지는 등 여러 가지 적응을 했다. 많은 수종이 계절에 따라 생화학적 조성을 바꾸어 동결에 대한 저항력을 높이기도 한다.[5]

소나무과는 어린 나무가 병원균을 피하기 위해 쓰러진 나무를 이용하기도 한다. 낙엽이 쌓인 지상보다 쓰러진 나무 위에서 발아하여 성장하면 병원균에 감염될 위험이 적고 생존율이 높다.

3. 1. 산불과의 관계

소나무속 일부 종은 산불이 자주 발생하는 지역에서 자라며, 만생구과(晩生毬果, serotinous cone영어)라는 특별한 구조를 가지고 있다. 만생구과는 성숙한 후에도 인편이 열리지 않지만, 산불과 같이 강한 열을 받으면 인편이 열리면서 씨앗을 퍼뜨린다.[34] 산불이 지나간 숲은 윗부분의 나무들이 불에 타 없어지기 때문에 햇빛이 잘 들고, 흙 속의 병원균이나 다른 경쟁 식물의 씨앗도 함께 제거되어 소나무가 생존 경쟁에서 유리한 위치를 차지하게 된다. 소나무과에서는 소나무속의 일부 종만이 산불을 이용하는 것으로 알려져 있지만, 측백나무과, 도금양과, 녹나무과 등 남반구를 중심으로 여러 과의 식물들 또한 비슷한 생존 전략을 사용하는 것으로 알려져 있다.

3. 2. 균류와의 공생

소나무과의 나무는 붉은털개암버섯과, 그물버섯과, 송이과 등 많은 균류와 균근을 형성하는 공생 관계에 있다. 나무는 균근을 형성함으로써 토양 속의 영양분 흡수를 촉진하고 균류가 만들어내는 항생물질 등으로 병원 미생물을 제거하는 이점이 있다. 균류는 나무로부터 광합성 산물의 일부를 나눠받는다. 토양 속에는 균근으로부터 균사를 통해 같은 종이나 다른 종의 식물에 연결되는 광대한 네트워크가 존재한다고 여겨진다.[34][35][36][37][38][39] 공생하는 균류의 자실체는 사람이 버섯으로 인식할 수 있을 만큼 크게 자라는 것이 많고, 그중에는 식용으로 할 수 있는 것도 있다.

가문비나무속 나무의 뿌리(갈색 부분)와 뿌리를 둘러싼 균류(흰색 부분)


균근이 형성된 전나무속 나무의 뿌리


소나무속 나무 아래에서 발생한 송이(붉은털개암버섯과)


낙엽송속 나무와 공생 관계를 맺는 황금빛깔깔때기버섯(그물버섯과)

4. 인간과의 관계

소나무과는 목재, 조경, 식용, 약용 등 다양한 용도로 활용되어 온 중요한 산림 자원이다.

4. 1. 상징

낙엽활엽수림이 주를 이루는 지역(온대 등)에서는 겨울에도 푸른 잎을 유지하는 소나무과의 상록수가 생명력의 상징으로 여겨지는 경우가 있다. 예를 들어 중국 문화권의 세한삼우(일본에서는 주로 송죽매라 불린다)에서는 소나무속 나무가 숭배된다. 유럽과 미국에서는 전나무속이나 가문비나무속이 부적(魔除け)으로 사용되기도 한다. 크리스마스 트리는 원뿔형 수형을 가진 소나무과 상록수인 경우가 많은데, 전나무속이나 가문비나무속이 많이 사용되지만, 이들의 분포 지역이 비교적 좁기 때문에 더 넓은 분포와 온도 적응성을 가진 소나무속을 사용한 트리도 있다.

4. 2. 목재

소나무과 나무는 측백나무과 등 다른 침엽수 그룹보다 넓은 분포 지역을 가지며, 전 세계적으로 목재로 널리 이용된다.[1] 소나무과 나무는 북반구에 주로 분포하지만, 남반구에서도 대규모로 조림된다.[1] 뉴질랜드는 미국 원산인 라디에이타소나무(''Pinus radiata'')를 이용한 임업으로 잘 알려져 있다.[1]

일본에서는 본주 이남 지역이 측백나무과 침엽수 생육에 적합하여, 소나무(''Pinus densiflora'')를 제외하고는 목재용 조림이 거의 이루어지지 않는다.[1] 소나무는 측백나무과에 비해 수형이 불안정하여 수확량이 적고, 소나무재선충병이라는 치명적인 전염병으로 인해 신규 조림 면적이 급감하고 있다.[1] 이와테현 산리쿠 지방에서는 초고밀도 조림을 통해 통직하고 제재 시 수확량이 좋은 소나무를 생산하는 기술을 가진 지역도 있다.[1] 홋카이도는 냉온대 지역으로, 도남 일부를 제외하고 측백나무과 침엽수나 소나무과 소나무속이 아닌, 소나무과 전나무속의 전나무나 가문비나무속의 붉은솔송나무와 솔송나무를 이용한다.[1]

SPF재는 가문비나무(Spruce), 소나무(Pine), 전나무(Fir)의 머리글자를 딴 것으로, 모두 소나무과에 속한다.[1] 유럽, 캐나다, 미국 등에서 수입된 SPF 목재는 홈센터 등에서 저렴하게 구입할 수 있다.[1]

소나무속이나 낙엽송속 목재는 심재와 변재의 구별이 명확하지만, 가문비나무속이나 전나무속에서는 불명확하다.[1] 가문비나무속이나 전나무속과 같은 목재를 담색심재 또는 성숙재라고 한다.[1]

4. 3. 방재 및 조경

소나무속 나무는 해안 근처나 황무지의 녹화에 사용되는 경우가 많다. 특히 강풍에 의한 비산 피해를 줄이기 위해, 또한 수 미터의 성토 공사와 함께 고조·쓰나미 피해를 줄이기 위해 조성된다. 일본에서는 야마가타현 쇼나이 지방에서 에도 시대부터 식재된 기록이 남아 있을 뿐만 아니라 전국 각지에 "소나무 숲" 등으로 불리며 산재해 있다. 현재 일본에서는 산림청 또는 국토교통성, 또는 이들 성청이 관할하는 도도부현의 부서가 치산 사업이나 사방 사업을 통해 소나무 숲을 조성하고 관리한다. 보안림이나 사방 지정지로 지정되어 벌채 및 개발 규제가 적용되는 곳이 많다. 가문비나무속은 방설림으로 사용되기도 한다.

소나무속이나 히말라야시다속은 가로수로도 자주 사용되어 가로수길을 만들지만, 비교적 오래된 것이 많고 신규로 조성되는 경우는 드물다.

미유키의 소나무 가로수길(아이치현)

4. 4. 수지

소나무과 나무는 세포 내에 큰 수지도를 가지고 있어 수지의 양이 많아 여러 지역에서 이용되고 있다. 특히 소나무속과 전나무속에서 잘 알려져 있다.

4. 5. 식용

소나무속(''Pinus'') 일부 종의 종자는 잣(pine nut) 등으로 불리며 여러 지역에서 식용으로 이용된다.[1] 나무의 직접적인 산물은 아니지만 소나무과 나무를 중심으로 한 숲에서는 균근성 버섯이 자주 발생하며, 그 주변 지역에서는 식용 여부와 관계없이 버섯에 방언 이름을 붙이거나 독자적인 식문화가 발달하기도 한다.[1]

송이버섯

4. 6. 기타

잎에서 에센셜 오일이 추출된다.[40] 에센셜 오일의 주요 향기 성분은 보르닐 아세테이트이며, "숲의 향기"가 난다.[40] 아로마테라피 등에 활용되며, "우디한 향기"가 나는 비누·입욕제·룸 프레그런스 등이 제조, 남성용 화장품에도 많이 사용된다.[40] 사례는 적다고 여겨지지만, 꽃가루 알레르기의 원인 식물이 될 수 있다.[41]

소나무속 씨앗을 섞은 소스


히말라야시다속 정유

5. 진화

소나무과는 약 3억 1300만 년 전 후기 석탄기에 다른 침엽수 그룹으로부터 분리된 것으로 추정된다.[14] 후기 페름기(로핑기) 초기부터 여러 가지 가능한 줄기군 친척들이 보고되었다. 멸종된 침엽수 구과 속인 ''Schizolepidopsis''는 소나무과의 줄기군 구성원을 나타내는 것 같으며, 이에 대한 최초의 확실한 기록은 중기-후기 트라이아스기에 있으며, 쥐라기 동안 유라시아 전역에서 풍부한 기록이 발견된다.[15][16] 소나무과의 가장 오래된 관군(모든 현존 종의 최근 공통 조상의 자손) 구성원은 스코틀랜드의 상부 쥐라기(하부 킴메리지절, 1억 5730만 년 전~1억 5470만 년 전)에서 알려진 구과 ''Eathiestrobus''이며,[17] 이는 아마도 이 과의 피노이드 그룹에 속할 것이다.[18][16] 소나무과는 초기 백악기 동안 빠르게 분화되었다.[14] 현대 속인 ''Pinus''(소나무), ''Picea''(가문비나무), ''Cedrus''(삼나무)의 구성원은 초기 백악기에 처음 등장한다.[19][20][21]

6. 방어 메커니즘

소나무과는 초식동물과 병원체의 공격과 같은 외부 스트레스에 대응하기 위해 다양한 기계적 및 화학적 방어 기작을 진화시켜왔다.[23][24] 이러한 방어는 나무껍질에 널리 분포하며, 외부 길항물질에 대한 복잡한 방어 경계를 제공한다.[26] 나무껍질에서는 구성적 방어와 유도성 방어가 모두 발견된다.[26][27][28]

6. 1. 구성적 방어 (Constitutive Defenses)

소나무과의 구성적 방어는 일반적으로 사용되는 최초 방어선이며, 굳은 조직 세포, 리그닌화된 주피층 세포, 페놀(Phenols) 및 수지와 같은 이차 대사산물을 포함한다.[29][26][27] 구성적 방어는 항상 발현되며 침입자로부터 즉각적인 보호를 제공하지만, 이러한 방어 메커니즘에 대한 적응을 진화시킨 길항생물에 의해 극복될 수도 있다.[29][26] 소나무과에서 일반적으로 사용되는 이차 대사산물 중 하나는 페놀 또는 폴리페놀이다. 이러한 이차 대사산물은 체관(secondary phloem)의 폴리페놀 유조직 세포(polyphenolic parenchyma cells, PP)의 액포(vacuole)에 저장된다.[30][28]

6. 2. 유도성 방어 (Induced Defenses)

유도 방어 반응은 초식동물의 피해나 다른 생물학적 신호와 같은 특정 신호에 의해 활성화된다.[29]

소나무과에서 사용하는 일반적인 유도 방어 기작은 수지이다.[31] 수지는 공격에 대한 주요 방어 중 하나이기도 하다.[24] 수지는 휘발성 모노테르펜(C10)과 세스퀴테르펜(C15), 그리고 비휘발성 디테르펜 수지산(C20)의 복잡한 조합으로 구성된 단기 방어 물질이다.[24][31] 수지는 수지도관, 수지 낭포 또는 수지강과 같이 특수한 분비 영역에서 생성되고 저장된다.[31] 수지는 적대자를 씻어내고, 가두고, 막는 능력이 있으며, 상처 치유에도 관여한다.[30] 곤충이나 병원균과 같은 침입자에 대해 독성 및 억제 효과를 가지므로 효과적인 방어 기작이다.[32] 수지는 진화적인 방어 기작으로서 나무껍질 딱정벌레 공격에 대한 방어로 발달했을 수 있다.[31] 소나무과에서 잘 연구된 수지 중 하나는 올레오레진이다. 올레오레진은 생물적 공격에 대한 침엽수 방어 기작의 중요한 부분으로 밝혀졌다.[32] 올레오레진은 나무 줄기, 뿌리 및 잎의 분비 조직에서 발견된다.[32]

7. 분류

소나무과의 아과와 속 분류는 과거 여러 기준에 따라 다양하게 이루어져 논쟁의 대상이었다. 초기에는 어린 뿌리의 수지관 위치나 장단 가지의 이형성 등을 기준으로 분류하였으나, 최근에는 현존하는 종과 화석 종을 포함하여 배주 구과의 해부학적 특징을 고려하여 분류하고 있다.[6]

구과, 꽃가루, 목재, 종자, 잎의 현미경 해부학 및 형태를 기반으로 11개 속이 4개의 아과로 그룹화된다.


  • 소나무아과 (''소나무속''): 구과는 2년생(드물게 3년생)이며, 매년 비늘 성장이 뚜렷하며 각 비늘에 혹을 형성한다. 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면(체관부 혈관 아래)에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없으며, 종자 날개는 종자를 한 쌍의 발톱으로 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 앞면(목질부 위) 또는 양면에 똑같이 있다.
  • 가문비나무아과 (''가문비나무속''): 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없다. 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없고 검으며, 종자 날개는 종자를 컵에 느슨하게 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 앞면 또는 양면에 똑같이 있다.
  • 낙엽송아과 (''낙엽송속'', ''가문비나무속'', 및 ''개비자나무속''): 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없다. 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없고 희며, 종자 날개는 종자를 컵에 단단히 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 배면에만 있다.
  • 전나무아과 (''전나무속'', ''삼나무속'', ''금송속'', ''개잎갈나무속'', ''황칠나무속'', 및 ''솔송나무속''): 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없다. 구과 비늘 기저는 좁고, 종자가 배면에서 부분적으로 보인다. 종자에는 수지 소포가 있고, 종자 날개는 종자를 컵에 단단히 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 배면에만 있다.


2018년 개정된 계통 발생 분석에 따르면, 카타야속(*Cathaya*)은 잎갈나무아과에 속하지 않고 소나무속의 자매군으로 분류된다.

분자 계통학적 연구 결과, 겉씨식물이 소나무과의 자매군일 가능성이 제기되었으며, 두 계통은 초기-중기 석탄기에 분기했을 것으로 추정된다. 이는 "소나무-겉씨식물(gnepine)" 가설로 알려져 있다.[12][13]

7. 1. 하위 분류

소나무과는 형태학적 특징에 따라 크게 4개의 아과로 분류된다.

아과속특징
가문비나무아과(Piceoideae)가문비나무속(Picea)
소나무아과(Pinoideae)소나무속(Pinus)
잎갈나무아과(Laricoideae)미송속(Pseudotsuga), 잎갈나무속(Larix), 카타야속(Cathaya)
전나무아과(Abietoideae)개잎갈나무속(Cedrus), 금전송속(Pseudolarix), 솔송나무속(Tsuga), 유삼나무속(Keteleeria), 전나무속(Abies), 가짜솔송나무속(Nothotsuga)



과거 소나무과의 아과 및 속 분류는 어린 뿌리의 일차 혈관 부위에 있는 수지관의 수와 위치, 장단 가지 이형의 발생과 유형 등 다양한 기준에 따라 이루어져 논쟁의 대상이었다. 최근에는 현생 및 화석 종의 배주 구과 해부학적 특징을 고려하여 분류하는 추세이다.[6]

7. 1. 1. 소나무아과 (Pinoideae)

소나무속(''Pinus'' L.)은 소나무과에서 유일하게 소나무아과에 속하는 속이다. 소나무속의 구과는 2년생(드물게 3년생)이며, 매년 비늘 성장이 뚜렷하고 각 비늘에 혹(돌기)을 형성한다. 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면(체관부 혈관 아래)에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없으며, 종자 날개는 종자를 한 쌍의 발톱으로 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 앞면(목질부 위) 또는 양면에 똑같이 있다.[6]

소나무속은 가지가 장지와 단지로 나뉘며, 잎은 단지에서만 뻗어 나온다. 장지는 인편엽이라고 불리는 특수한 잎으로 덮여 있지만, 잎갈나무속과 달리 보통의 잎은 없다. 잎에는 기공이 모여 있는 기공대가 잎의 뒷면 또는 양면에 형성된다. 구과의 인편에는 돌기가 있으며, 성숙에는 일반적으로 수분 후 2년이 걸리지만, 일부는 3년이 걸리는 경우도 있다. 구과는 나무 위에서 분해되지 않고 그대로 떨어진다. 종자는 resin vesicle(한국어 명칭 없음)이라는 구조를 갖지 않는다.[42]

소나무속은 소나무과 중에서 가장 넓은 분포 범위를 가지며, 북극권에서 적도 부근까지 북반구 전역(구대륙, 신대륙)에 총 110종 정도가 분포한다. 특히 신대륙의 미국 남동부와 서부 산악 지대의 두 지역에서는 지금도 왕성한 진화가 계속되고 있다고 여겨지며 종류가 많다. 모두 상록수이며, 교목이 많은 경우가 많지만, 관목 형태가 되는 고산종 등 각 지역의 상황에 적응한 형태를 보인다.

소나무속 가지는 인편 모양의 잎으로 덮여 있다 ''Pinus pungens''

7. 1. 2. 가문비나무아과 (Piceoideae)

가문비나무속( ''Picea'' A.Dietr.)은 소나무과의 유일한 속이다. 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없다. 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면(체관부 혈관 아래)에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없고 검으며, 종자 날개는 종자를 컵에 느슨하게 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 앞면(목질부 위) 또는 양면에 똑같이 있다.[6]

가문비나무속 (학명: ''Picea'')은 구과의 인편에 돌기가 없으며, 수분 후 1년 이내에 성숙한다. 가지는 장지와 단지의 구별이 없고, 잎은 장지에 붙는다. 잎의 밑동 가지에는 엽침(葉枕, 영어: pulvinus)이라고 불리는 구조가 발달하여 가지의 요철이 현저하다. 잎의 기공대는 뒷면 또는 양면에 생긴다. 종자는 resin vesicle을 가지고 있지 않다. 장지만을 가지며 상록수인 점 등으로 전나무아과에 두는 설도 있었다.

7. 1. 3. 잎갈나무아과 (Laricoideae)

미송속(*Pseudotsuga*), 잎갈나무속(*Larix*), 카타야속(*Cathaya*) 3개 속을 포함한다.[6] 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없고, 구과 비늘 기저는 넓어 종자를 배면(체관부 혈관 아래)에서 완전히 가린다. 종자에는 수지 소포가 없고 희며, 종자 날개는 종자를 컵에 단단히 잡고 있다. 잎에는 주 기공대가 배면에만 있다.[6]
: 구대륙과 신대륙의 북부와 산악 지대를 중심으로 한 서늘한 지역에 약 10종이 분포한다. 침엽수로서는 드물게 낙엽하며 모두 고목이다. 일반적으로 양수로 여겨진다. 장지와 단지가 발달한다. 잎은 단지 끝에 모여 달리지만, 장지라도 가지 끝의 어린 것에 한해 잎이 달린다. 구과는 나무 위에서 분해되지 않고 그대로 떨어진다.

  • 카타야속(*Cathaya*)

: 중국에 단형종 *Cathaya argyrophylla* 한 종만이 서식하는 단형속. 계통학적으로는 낙엽송속이나 독일가문비나무속보다 소나무속이나 가문비나무속에 가깝다는 설도 있다.[43]
: 학명은 가짜 솔송나무라는 의미이다. 솔송나무는 일본어의 栂에 유래하며, ''Tsuga''속의 학명이기도 하다. 솔송나무속과 달리 잎의 기부에 엽침은 없다. 가지는 장지만 가지고 있다. 또한, 구과에서 포린이라고 불리는 수염과 같은 것이 발달하여 튀어나오는 것이 특징이다. 구과는 나무 위에서 분해되지 않고 그대로 떨어진다.

7. 1. 4. 전나무아과 (Abietoideae)

전나무아과는 Abietoideae영어로 표기하며, 6개 속을 포함한다. 구과는 1년생이며, 뚜렷한 혹이 없다. 구과의 인편에는 돌기가 없고, 수분 후 1년 이내에 성숙한다. 잎의 기공대는 뒷면에만 있으며, 사부보다 아래쪽에 있다. 종자는 수지 소포(resin vesicle)를 가진다. 계통학적으로 다른 아과와는 일찍 분화한 것으로 여겨지는 경우가 많다.[6]

  • 전나무속 (''Abies''): 상록 교목으로, 가지에 장지와 단지 구별이 없다. 잎은 장지에서 직접 나며, 수꽃은 가지에 무리지어 핀다. 구과는 가지에서 직립하며, 나무 위에서 분해되어 종자를 산포한다. 북반구 북부와 산악 지대를 중심으로 서늘한 지역에 약 40종이 분포한다. 일반적으로 음수이며, 극상에서 출현하는 그룹으로 생각된다.

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  • 히말라야시다속 (''Cedrus''): 상록수로, 소나무속이나 낙엽송속처럼 장지와 단지를 가지며, 잎은 단지에서 나지만 어린 장지에도 잎이 달린다. 구과는 전나무속처럼 가지에서 직립하고 나무 위에서 분해되면서 종자를 산포한다. 장지와 단지를 가지는 점에서 소나무아과나 낙엽송아과로 분류하기도 한다. 유라시아 지역에 분포하며, 지중해 연안을 중심으로 3종, 1종만 히말라야 주변에 고립 분포한다.

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  • 유삼나무속 (''Keteleeria''): 중국에서 베트남에 걸쳐 3종이 분포한다. 구과는 나무 위에서 직립하지만, 분해되지 않고 그대로 떨어진다.

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  • 노토츠가속 (''Nothotsuga''): 중국에 한 속 한 종(''Nothotsuga longibracteata'', 한국어 명칭 미정)만이 서식하는 단형속이다. 가지에 장지와 단지가 있다. 솔송나무속 중에서 가장 원시적인 형질을 가진 것으로, ''Tsuga longibracteata''로 여겨지기도 한다.[44]

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  • 개잎갈나무속 (''Pseudolarix''): 현존하는 종은 개잎갈나무( ''Pseudolarix amabilis'') 한 종뿐인 단형속이다. 학명은 '가짜 잎갈나무'라는 뜻이다. 잎갈나무처럼 가지에 장지와 단지가 있으며, 잎은 단지에 붙지만 어린 장지에도 붙는다. 낙엽수인 점도 잎갈나무와 공통적이다. 구과는 전나무속이나 히말라야시다속처럼 나무 위에서 분해되면서 종자를 산포한다. 장지와 단지의 구별이 있고, 낙엽수인 점 때문에 잎갈나무아과로 분류하기도 한다.

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  • 솔송나무속 (''Tsuga''): 학명 ''Tsuga''는 일본어 솔송나무(栂)에서 유래한다. 가지는 장지만 가진다.

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7. 2. 계통 발생 (Phylogeny)

분자 계통학적 연구에 따르면, 카타야속(Cathaya)은 잎갈나무아과(Laricoideae)에 속하는 것이 아니라, 소나무속(Pinus)의 자매군으로 분류된다.[7][8][9]

Ran et al. 2018[7] & Leslie et al. 2018[8][9]Stull et al. 2021[10][11]
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여러 분자 연구에 따르면, 겉씨식물(겉씨식물문)이 소나무과의 자매군일 가능성이 있으며, 두 계통은 초기-중기 석탄기에 갈라졌을 것으로 추정된다. 이는 "소나무-겉씨식물(gnepine)" 가설로 알려져 있다.[12][13]

참조

[1] 웹사이트 Fort Wingate (Triassic of the United States) https://paleobiodb.o[...]
[2] 논문 Phylogenetics of extant and fossil Pinaceae: methods for increasing topological stability http://www.nrcresear[...] 2016-09-01
[3] 서적 World Checklist and Bibliography of Conifers Royal Botanic Gardens, Kew
[4] 웹사이트 2015-03-17
[5] 논문 Wind dispersal capacity of pine seeds and the evolution of different seed dispersal modes in pines http://www.uwyo.edu/[...]
[6] 논문 Relationships among the genera of Pinaceae: an immunological comparison
[7] 논문 Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis http://www.sciencedi[...] 2018-12-01
[8] 논문 An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record https://doi.org/10.1[...]
[9] 논문 ajb21143-sup-0004-AppendixS4 https://bsapubs.onli[...]
[10] 논문 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...]
[11] 논문 main.dated.supermatrix.tree.T9.tre https://figshare.com[...] Figshare
[12] 논문 Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms https://www.nature.c[...] 2021-07-19
[13] 논문 Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms
[14] 논문 An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record https://bsapubs.onli[...] 2018
[15] 논문 New species of the genus Schizolepidopsis (conifers) from the Albian of the Russian high Arctic and geological history of the genus https://linkinghub.e[...] 2019-05-01
[16] 논문 Ovulate Cones of Schizolepidopsis ediae sp. nov. Provide Insights into the Evolution of Pinaceae 2021-05-10
[17] 논문 The seed cone Eathiestrobus gen. nov.: Fossil evidence for a Jurassic origin of Pinaceae 2012-04-01
[18] 논문 A new species of Pityostrobus (Pinaceae) from the Cretaceous of California: moving towards understanding the Cretaceous radiation of Pinaceae https://www.tandfonl[...] 2017-01-02
[19] 논문 Fossil wood Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) from the Lower Cretaceous of north-western Kamchatka (Russia)
[20] 논문 A Lower Cretaceous (Valanginian) seed cone provides the earliest fossil record for Picea (Pinaceae)
[21] 논문 Reconsidering Relationships among Stem and Crown Group Pinaceae: Oldest Record of the Genus ''Pinus'' from the Early Cretaceous of Yorkshire, United Kingdom
[22] 논문 Hemisphere-scale differences in conifer evolutionary dynamics 2012-10-02
[23] 논문 Tree-Life History Prior to Death: Two Fungal Root Pathogens Affect Tree-Ring Growth Differently
[24] 논문 Terpenoid biosynthesis and specialized vascular cells of conifer defense. - Semantic Scholar
[25] 논문 Anatomical and chemical defenses of conifer bark against bark beetles and other pests 2005-08-01
[26] 논문 Phloem parenchyma cells are involved in local and distance defense response to fungal inoculation or bark-beetle attack in Norway spruce (''Pinaceae'').
[27] 논문 Induction of anatomically based defense responses in stems of diverse conifers by methyl jasmonate: a phylogenetic perspective 2004-03-01
[28] 논문 Methyl jasmonate and oxalic acid treatment of Norway spruce: anatomically based defense responses and increased resistance against fungal infection 2008-01-01
[29] 논문 Physiological trade-offs in the complexity of pine tree defensive chemistry 2014-09-01
[30] 논문 Anatomical-based defense responses of Scots pine (Pinus sylvestris) stems to two fungal pathogens 2006-02-01
[31] 논문 Wound-induced traumatic resin duct development in stems of Norway spruce (Pinaceae): anatomy and cytochemical traits 2000-03-01
[32] 논문 Defense Mechanisms of Conifers: Differences in Constitutive and Wound-Induced Monoterpene Biosynthesis Among Species 1991-05-01
[33] 논문 Traumatic resin defense in Norway spruce (Picea abies): Methyl jasmonate-induced terpene synthase gene expression, and cDNA cloning and functional characterization of (+)-3-carene synthase 2003-01-01
[34] 논문 菌根菌との相互作用が作り出す森林の種多様性
[35] 논문 境界の地下はどうなっているのか : 菌根菌群集と実生更新との関係
[36] 간행물 外生菌根菌の生活様式(共生土壌菌類と植物の生育)
[37] 간행물 森林生態系における外生菌根の生態と応用 (<特集>生態系における菌根共生)
[38] 간행물 外生菌根菌ネットワークの構造と機能(特別講演)
[39] 간행물 土壌真菌群集と植物のネットワーク解析 : 土壌管理への展望
[40] 논문 睡眠誘導効果をもつ(-)-酢酸ボルニルの睡眠促進効果ならびに肌質改善効果 コスメトロジー研究振興財団
[41] 논문 花粉症の研究　Ⅳマツ属花粉症
[42] 서적 Cone and Seed Imprpvement BCMoF tree centre -Resin Vesicles in Conifer Seeds -
[43] 논문 Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis
[44] 간행물 針葉樹の分類・地理、特に2、3の亜高山帯の属について その１
[45] 서적 Systema orbis vegetabilium


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