켄트로사우루스아과

2. 분류

켄트로사우루스아과는 카스모사우루스아과와 함께 각룡과를 이루는 분류군이다. 2014년을 기준으로 켄트로사우루스아과에는 다음과 같은 종들이 속해 있었다.^[18]

하지만, 켄트로사우루스아과의 분류와 종 간의 관계는 개체 간의 변이, 개체 발생 과정에서의 성장 단계 차이 때문에 복잡하다. 특히 프릴의 장식이나 뿔의 숫자, 배열과 같은 특징들은 기존에 알려진 것보다 변이가 더 심한 것으로 밝혀졌다.

2012년 라이언(Ryan), 에반스(Evans), 셰퍼드(Shepherd)의 계통발생학적 분석과^[19] 샘슨(Sampson) 외의 2013년 계통발생학적 분석에 따른 분지도는 다음과 같다.^[20](켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2012년 연구를 따랐다.^[20])

{{분지군| style=font-size:90%;line-height:90%

|분류1=케라톱스과 

|1={{분지군

|1=카스모사우루스아과

|분류2= '''켄트로사우루스아과''' 

|2={{분지군

|1=제노케라톱스 포레모스텐시스(''Xenoceratops foremostensis'')

|2={{분지군

|1=디아블로케라톱스 에아토니(''Diabloceratops eatoni'')

|2={{분지군

|1=아바케라톱스 라메르시(''Avaceratops lammersi'')

|2={{분지군

|1=알베르타케라톱스 네스모이(''Albertaceratops nesmoi'')

|2={{분지군

|1={{분지군

|1=스피놉스 스테른베르고룸(''Spinops sternbergorum'')

|2={{분지군

|1=켄트로사우루스 아페르투스(''Centrosaurus apertus'')

|2={{분지군

|1=코로노사우루스 브린크마니(''Coronosaurus brinkmani'')

|2=스티라코사우루스 알베르텐시스(''Styracosaurus albertensis'') }} }} }}

|분류2=파키리노사우루스족

|2={{분지군

|1=시노케라톱스 주청엔시스(''Sinoceratops zhuchengensis'')

|2={{분지군

|1=루베오사우루스 오바투스(''Rubeosaurus ovatus'')

|2={{분지군

|1=에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스(''Einiosaurus procurvicornis'')

|분류2= 파키로스트라 

|2={{분지군

|1=아켈로우사우루스 호르네리(''Achelousaurus horneri'')

|2={{분지군

|1=파키리노사우루스 카나덴시스(''Pachyrhinosaurus canadensis'')

|2=파키리노사우루스 라쿠스타이(''Pachyrhinosaurus lakustai'') }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

{{분지군| style=font-size:85%;line-height:85%

|분류1=케라톱스과 

|1={{분지군

|1=카스모사우루스아과

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|1=디아블로케라톱스 에아토니(''Diabloceratops eatoni'')

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|1={{분지군

|1= 아바케라톱스 라메르시(''Avaceratops lammersi'')

|2=나수토케라톱스 티투시(''Nasutoceratops titusi'') }}

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|1=알베르타케라톱스 네스모이(''Albertaceratops nesmoi'')

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|1={{분지군

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|1=루베오사우루스 오바투스(''Rubeosaurus ovatus'')

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|1=스피놉스 스테른베르고룸(''Spinops sternbergorum'')

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|1=켄트로사우루스 아페르투스(''Centrosaurus apertus'')

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|분류2=파키리노사우루스족

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|1={{분지군

|1=제노케라톱스 포레모스텐시스(''Xenoceratops foremostensis'')

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|1=에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스(''Einiosaurus procurvicornis'')

|분류2= 파키로스트라 

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|1=아켈로우사우루스 호르네리(''Achelousaurus horneri'')

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|1=파키리노사우루스 카나덴시스(''Pachyrhinosaurus canadensis'')

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|1=파키리노사우루스 라쿠스타이(''Pachyrhinosaurus lakustai'')

|2=파키리노사우루스 페로토룸(''Pachyrhinosaurus perotorum'') }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

2016년 Chiba 외 연구진은 ''루베오사우루스 오바투스''(Rubeosaurus ovatus)를 ''스티라코사우루스 알베르텐시스''(Styracosaurus albertensis)와 구별되는 종으로 보고, 켄트로사우루스족과 파키리노사우루스족으로 켄트로사우루스아과를 나누었다.^[10] 그러나 2020년 Holmes 외 연구진은 ''Rubeosaurus''를 ''Styracosaurus''의 동의어로 처리하여 켄트로사우루스족을 세분하지 않았다. 이들은 켄트로사우루스아과가 계통 발생보다는 분지 발생을 통해 진화했을 가능성을 제시했다.^[11]

2. 1. 켄트로사우루스족

켄트로사우루스아과의 분류와 다양한 종들 간의 관계는 개체 간의 변이와 개체 발생 성장 단계로 인해 복잡하다. 프릴 장식이나 뿔의 수와 배열과 같은 특징들이 이전보다 더 가변적인 것으로 밝혀졌다. 2017년 Chiba 외 연구진은 켄트로사우루스족 내에서 여러 개의 구별되는 분지군을 발견했는데, 이들은 함께 파키리노사우루스족의 자매군을 형성했다.^[10]

그러나 이후 연구에서는 프릴 뿔 배열의 변이가 켄트로사우루스아과를 분류하는 데 유용하다는 데 의문을 제기했다. 2020년 Holmes 외 연구진은 ''Rubeosaurus''를 ''Styracosaurus''의 동의어로 취급하여 분류 목록에서 삭제했다. 결과적으로 켄트로사우루스족은 내부에서 구별할 수 있는 자매군 관계가 없는 그룹이 되었다. 연구진은 켄트로사우루스아과가 계통 발생보다는 분지 발생을 통해 주로 진화했을 수도 있다고 결론 내렸다.^[11]

파키리노사우루스족은 2012년 Fiorillo & Tykoski에 의해 ''Centrosaurus apertus''보다 ''Pachyrhinosaurus canadensis''와 더 가까운 모든 켄트로사우루스과 케라톱시드로 정의되었다.^[12]

2. 2. 파키리노사우루스족

2. 3. 계통 발생

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다음 분지도는 2012년 라이언, 에반스 그리고 셰퍼드의 계통발생학적 분석을 따른 것이다.^[19] 켄트로사우루스아과 내의 분지군 이름은 피오릴로와 티코스키의 2012년 연구를 따랐다.^[20]

• 케라톱스과
• * 카스모사우루스아과
• * '''켄트로사우루스아과'''
• ** 제노케라톱스 포레모스텐시스(''Xenoceratops foremostensis'')
• ** 디아블로케라톱스 에아토니(''Diabloceratops eatoni'')
• ** 아바케라톱스 라메르시(''Avaceratops lammersi'')
• ** 알베르타케라톱스 네스모이(''Albertaceratops nesmoi'')

• ** 파키리노사우루스족

• 케라톱스과
• * 카스모사우루스아과
• * 켄트로사우루스아과
• ** 디아블로케라톱스 에아토니(''Diabloceratops eatoni'')

• ** 알베르타케라톱스 네스모이(''Albertaceratops nesmoi'')

• ** 파키리노사우루스족

• '''켄트로사우루스아과'''
• * 디아블로케라톱스 에아토니(Diabloceratops eatoni)
• * 마카이로케라톱스(Machairoceratops cronusi)
• * 코뿔소케라톱스족
• ** 아바케라톱스 라메르시(Avaceratops lammersi) (ANSP 15800)
• ** MOR 692

  

• ** CMN 8804
• ** 나수토케라톱스 티투시(Nasutoceratops titusi)

  

• ** Malta new taxon
• * 제노케라톱스 포레모스텐시스(Xenoceratops foremostensis)
• ** 시노케라톱스 주청엔시스(Sinoceratops zhuchengensis)
• ** 웬디케라톱스(Wendiceratops pinhornensis)

  

• * 알베르타케라톱스 네스모이(Albertaceratops nesmoi)

  

• * 메두사케라톱스 로키이(Medusaceratops lokii)
• * '''진켄트로사우라'''
• ** 켄트로사우루스족

• ** 파키리노사우루스족

• '''켄트로사우루스아과'''
• * 코뿔소케라톱스족
• * 코로노사우루스 브린크마니(Coronosaurus brinkmani)
• * 켄트로사우루스 아페르투스(Centrosaurus apertus)
• * 스피놉스 스테른베르고룸(Spinops sternbergorum) --
• * 스티라코사우루스 알베르텐시스(Styracosaurus albertensis)
• * '''파키리노사우루스족'''
• ** 에이니오사우루스 프로쿠르비코르니스(Einiosaurus procurvicornis) --

3. 지리적 분포

켄트로사우루스아과 화석은 대부분 북아메리카 서부(앨버타, 몬태나 주, 알래스카)에서 발견되었다.^[3] 미국에서는 ''디아블로케라톱스''와 ''마카이로케라톱스'' 두 분류군이 유타 주 남부에서도 발견되었다. 멕시코 코아우일라 주에서 발견된 코뿔소류인 ''예우에카우케라톱스''는 북아메리카에서 가장 남쪽에 위치한 켄트로사우루스아과 화석이다.^[3] 2010년 중국 산둥 성에서 ''시노케라톱스''가 발견되기 전까지 켄트로사우루스아과 화석은 북아메리카 서부 이외 지역에서는 발견되지 않았다.^[16] 하지만 일부 학자들은 ''시노케라톱스''를 켄트로사우루스아과에 포함시키는 것에 의문을 제기한다. 북아메리카에서 발견된 다른 모든 후기 백악기 공룡 무리들 또한 아시아에서 발견되었기 때문에, 아시아에서 켄트로사우루스아과가 처음 발견되지 않은 것은 놀라운 일이었다.^[16] 현재 증거에 따르면 켄트로사우루스아과는 9천만~8천만 년 전 라라미디아에서 기원했으며,^[3] 가장 오래된 켄트로사우루스아과인 ''메네피케라톱스''의 발견으로 이 사실이 더욱 입증되었다.^[14][1] 이는 ''시노케라톱스''가 북아메리카에서 중국으로 이동했음을 의미한다.^[8] 일부 학자들은 켄트로사우루스아과가 남부 라라미디아에서 기원하여 나중에 북쪽으로 퍼져나갔다고 추측한다.^[15]

5. 생식

갓 태어난 켄트로사우루스아과 공룡의 화석이 문헌으로 보고된 적이 있다. 연구에 의하면 켄트로사우루스아과 공룡은 완전히 자라기 전에는 짝짓기 신호에 사용되는 기관을 발달시키지 않은 것으로 보인다. 스코트 샘슨은 켄트로사우루스아과에서 짝짓기 신호에 쓰이는 기관이 천천히 성숙하는 것과 나이와 관련된 특징들에 기반해 계층을 이루는 사회구조를 가지는 동물에서 사춘기가 길어지는 것의 공통점에 주목한다. 이런 동물들에서 젊은 수컷들은 보통 실제로 짝짓기를 하기 수 년 전에 성적으로 성숙해 있지만 짝짓기 신호에 사용되는 기관이 완전히 발달된 후에야 짝짓기를 한다. 대조적으로, 암컷은 긴 사춘기를 겪지 않는다.

가능한 유아 크기의 켄트로사우루스아과 화석이 과학 문헌에 기록되어 있다.^[4] 스콧 D. 샘슨은 켄트로사우루스아과에서 짝짓기 신호가 느리게 성장하는 것과 연령 관련 차이에 기초한 사회 구조가 계층적으로 정해진 동물의 연장된 청소년기 사이의 공통점을 발견했다. 이러한 종류의 집단에서 어린 수컷은 짝짓기 신호가 가장 완전히 발달되었을 때 실제로 번식을 시작하기 몇 년 전에 성적으로 성숙해진다. 반면에 암컷은 그렇게 연장된 청소년기를 거치지 않는다.