파타고사우루스
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1. 개요
파타고사우루스는 1979년 호세 보나파르테에 의해 명명된 용각류 공룡의 한 속이다. 파타고니아에서 발견되었으며, 몸길이 약 16.5m, 무게 약 7.88t으로 추정된다. 카냐돈 아스팔토 지층에서 발견되었으며, 쥐라기 전기 후기에 살았던 것으로 밝혀졌다. 파타고사우루스는 세티오사우루스과로 분류되었으며, 꼬리, 척추, 골반 구조 등의 특징으로 다른 속과 구별된다.
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| 파타고사우루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 속 | 파타고사우루스속 |
| 종 | 파리아시종 |
| 생물학적 분류 | |
| 상위 분류 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 용각아목 |
| 하목 | 용각하목 |
| 과 | ?케티오사우루스과 |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 중기 토아르시아절 (~1억 7917만 년 전 ~ 1억 7807만 년 전) |
| 명명 정보 | |
| 명명자 | 호세 보나파르트(Bonaparte), 1979년 |
| 종 명명자 | 보나파르트, 1979년 |
2. 발견 및 명명
1970년대에 세로 콘도르로 가는 길 근처의 조약돌 층에서 이전에 확인되지 않은 공룡의 많은 표본들이 발견되었다.[4] 호세 보나파르테는 1979년에 이 화석들을 처음으로 기술하면서, 속명 ''파타고사우루스''(Patagosaurus)와 모식종 ''P. fariasi''를 명명했다.[10] ''파타고사우루스''라는 속명은 화석이 발견된 파타고니아 지역과 파충류라는 사실에서 유래했다.[1] 종명 ''fariasi''는 최초 발견이 이루어진 땅의 소유자인 리카르도 파리아스를 기리기 위해 붙여졌다.[10]
이 속은 원래 두개골이 없는 거의 완전한 골격(모식표본)과 여러 관련 표본들을 기반으로 명명되었다.[10] 2003년에는 치골이 이 종에 속한다는 사실이 밝혀지면서 더 많은 표본이 파타고니아사우루스일 가능성이 제기되었다.[2] 이 골격은 원래 칼로비안에서 옥스포디안 시대의 파타고니아 퇴적물로 추정된 카냐돈 아스팔토 지층에서 ''피아트니츠키사우루스''와 ''볼크하이메리아''의 골격 근처에서 발견되었다.[2] 그러나 최근 지르콘 연대 측정법을 통해 이 층의 뼈와 라스 차르시타스 맴버의 모든 척추동물이 1억 7900만 년에서 1억 7800만 년 사이, 즉 중기-후기 토아르시안에 퇴적되었다는 사실이 밝혀졌다.[3]
''파타고사우루스''는 두개골 일부를 포함하여 골격의 거의 모든 부분을 덮는 많은 관절 표본이 발견되어 거의 완전히 알려져 있다.[4] 12개 이상의 표본이 이 종에 속하지만,[1] 일부 재료는 다른 분류군에서 유래했을 가능성도 있다.[2] 보나파르테(1986)는 모식표본 PVL 4170 외에 PVL 4076, MACN CH 934 및 MACN CH 933을 이 속으로 지정했다. 모식표본은 두개골 이후 골격을 포함하며, 다른 표본은 두개골 재료와 거의 완전한 어린 개체의 골격과 두개골에서 알려져 있다.[4][2]
MACN CH 933은 ''파타고사우루스''의 모식 재료와 직접 비교할 수 있어 이 속과의 관련성을 확인해준다. 2003년에 처음 ''파타고사우루스''로 분류된 MPEF-PV 1670 (하악만 포함) 또한 MACN CH 933과 매우 유사하며, 차이점은 나이와 관련될 수 있으므로 MPEF-PV 1670은 아마도 성체 두개골 재료를 나타낼 것이다. 그러나 MACN CH 934의 치아는 두 하악(MACN CH 933 및 MPEF-PV 1670)의 치아와 매우 다르므로 ''파타고사우루스''와 같은 퇴적물에서 나온 또 다른 용각류로 식별할 수 있다. 따라서 이 분류군은 PVL 4170, MACN CH 933 및 MPEF-PV 1670만을 확실하게 포함한다.[2]
3. 특징
파타고사우루스는 사지보행을 하는 용각류로, 길쭉한 목, 작은 머리, 매우 긴 꼬리를 가진 전형적인 형태이다. 존 S. 맥킨토시 등은 파타고사우루스의 길이를 약 15m, 무게를 9.44metric ton으로 추정했다.[6] [1] 도널드 M. 헨더슨은 7.89ton으로 추정하기도 했다.[7]
성장 단계가 다른 5개의 화석이 한 곳에서 발견되어, 무리 생활을 했던 것으로 추정된다.
3. 1. 골격
''파타고사우루스''(Patagosaurus)는 사지보행을 하는 용각류로, 길쭉한 목, 작은 머리, 매우 긴 꼬리를 가진 것이 특징이다. 존 S. 맥킨토시 등은 파타고사우루스의 길이를 약 15m, 무게를 9.44metric ton으로 추정했다.[6] [1] 도널드 M. 헨더슨은 7.89ton으로 추정하기도 했다.[7]
파타고사우루스의 두개골은 몇 개의 턱뼈만이 알려져 있다. MPEF-PV 1670은 성체 또는 준성체 두개골의 형태를, MACN CH 933은 어린 개체의 두개골 형태를 보여준다. 파타고사우루스 성체의 하악골은 넓고, 높고, 짧아, 주둥이 또한 짧고 높고 넓었을 것으로 추정되며, 이는 대부분의 용각류에서 나타나는 특징이다.[2]
파타고사우루스의 치아는 치관이 확장된 ''유헬로푸스''(Euhelopus)와 유사하며, 치관 가장자리에 작은 이빨을 가지고 있다.[2][8] 파타고사우루스는 58일마다 치아를 교체했는데, 이는 ''카마라사우루스''(62일), ''디플로도쿠스''(34일)과 유사하다.[9]
파타고사우루스의 경추, 미추, 배부 척추는 ''카마라사우루스''와 유사하지만, 천골은 여러 독특한 특징을 보인다. 잘 보존된 천골은 파타고사우루스가 5개의 천추를 가졌음을 보여준다. 다섯 번째 척추를 제외한 모든 척추는 융합되어 있고, 신경 가시는 높으며, 중심은 가로로 좁다. 신경관은 첫 번째 척추 끝에서 세 번째 척추 끝까지 확대되어 뚜렷한 공동을 형성한다. 천골 늑골은 ''카마라사우루스''와 유사하며, 천추의 총 길이는 540mm, 전체 천골 길이는 920mm이다.[4]
골반 띠는 잘 보존되어 있다. 모식 표본의 골반 띠는 거의 완전하며, 궁둥뼈의 근위 끝부분이 없다. 장골은 치골과 연결되는 치골 발이 길고 곧으며 끝이 확장된 특징을 보인다. 장골 잎 윗부분은 굽고 두꺼우며, 연골 부착을 위한 거친 부분이 있다. 치골은 성체에서 크고 튼튼하며, 정면에서 보면 평평하고 뒤에서 보면 볼록하다. ''라파렌토사우루스''는 치골이 파타고사우루스와 유사하다. 궁둥뼈는 치골보다 가늘고, 원위 확장이 작다. 장골은 ''바라파사우루스''와, 치골은 ''라파렌토사우루스''와 유사하지만, 궁둥뼈는 ''디플로도쿠스'', ''아파토사우루스''와 가장 유사하다.[4]
파타고사우루스의 뒷다리는 일부 넙다리뼈, 정강이뼈, 족부 뼈를 바탕으로 연구되었다. 성체의 넙다리뼈는 어린 개체보다 곧고 단면이 타원형이다. 넙다리 머리는 보존되었지만 대전자는 없다. 원위 끝은 대칭적이며, 두 개의 과 표면을 가진다. 어린 개체의 넷째 전자는 근위 끝에 있다. 정강이뼈는 정강이 능선이 발달했고 짧고 튼튼하다. 목말과 연결되는 표면은 앞쪽 절반이 올라가고 뒤쪽 절반이 내려가 있다.[4]
가슴 띠의 어깨뼈와 부리뼈는 불완전하지만 알려져 있다. 어깨뼈는 크고 튼튼하며, 관절와에 가까울수록 두꺼워진다. 어깨뼈 날개는 평평하지만 앞쪽 가장자리는 볼록하다. 부리뼈는 어깨뼈와 연결되는 곳에서 가장 두껍고 멀어질수록 얇아진다. 어린 파타고사우루스는 가슴 띠 형태와 비율이 약간 다르다. 부리뼈는 ''바라파사우루스''와 유사하고 ''카마라사우루스''와는 다르지만, ''세티오사우루스''와는 직접 비교가 어렵다.[4]
파타고사우루스의 앞다리는 어린 표본의 상완골, 요골, 자뼈를 바탕으로 연구되었으며, 수동 요소는 보존되지 않았다. 상완골은 가늘고 길며, 큰 근위 및 원위 확장이 없다. 삼각근 융기는 넓고 아래와 뒤쪽에 돌출부가 있었을 것으로 추정된다. 요골은 가늘고 양 끝에 큰 확장이 없으며, 자뼈에 가까운 가장자리에 요척 인대 부착을 위한 능선이 있다. 자뼈는 완전하지만 침전물로 인한 파손으로 원래 모양이 변형되었을 수 있다. 파타고사우루스의 앞다리는 ''카마라사우루스'', ''아파토사우루스''와 같은 후기 용각류보다 가늘고, ''디플로도쿠스''와 유사하다.[4]
성장 단계가 다른 5개의 화석이 한 곳에서 발견되어, 파타고사우루스가 무리 생활을 했을 것으로 추정된다.
4. 분류
1979년 호세 보나파르테는 세로 콘도르로 가는 길 근처의 조약돌 층에서 발견된 화석에 ''파타고사우루스''라는 속명을 부여했다. 속명은 파타고니아에서 발견된 장소와 파충류라는 사실에서 유래했으며, 종명은 최초 발견지의 땅 소유자인 리카르도 파리아스를 기리기 위해 붙여졌다.[1][10]
처음 기술되었을 때, ''파타고사우루스''는 세티오사우루스과(Cetiosauridae)에 속하는 ''세티오사우루스''(Cetiosaurus)의 친척으로 확인되었다. ''파타고사우루스''는 ''세티오사우루스''와 좌골과 척추의 특징으로 구별된다. 또한 보나파르테가 세티오사우루스과로 확인한 또 다른 속인 ''볼크하이메리아''(Volkheimeria)는 ''파타고사우루스''와 같은 논문에 이름이 붙여졌다. 두 속은 골반 구조와 척추, 특히 미추 신경 가시와 장골 및 좌골에서 유사한 특징을 보인다. 이러한 특징은 이 속들이 ''아미그달로돈''(Amygdalodon)보다 더 진화했지만, ''하플로칸토사우루스''(Haplocanthosaurus)보다는 더 원시적임을 나타낸다.[10]
1995년 폴 업처치(Paul Upchurch)는 초기 용각류에 관한 논문에서 ''파타고사우루스''를 다시 세티오사우루스과로 분류했다. 그는 이전 연구에서 세티오사우루스과 내에 두 그룹, 즉 수노사우루스아과(shunosaurines)와 세티오사우루스아과(cetiosaurines)를 구별했지만, 실제로는 ''수노사우루스''(Shunosaurus)와 그 친척들이 ''유헬로푸스''(Euhelopus)에 더 가깝고, 세티오사우루스아과(''세티오사우루스'', ''파타고사우루스'', ''아미그달로돈'')만이 진정한 세티오사우루스과라고 주장했다. 그러나 업처치는 이 그룹에 대한 추가 연구를 통해 다른 결론이 나올 수 있다고 언급했다.[11]
2009년 ''유헬로푸스''의 개정판에서 제프리 A. 윌슨(Jeffrey A. Wilson)과 업처치는 원시 에우사우로포다 관계에 대한 공동 분석을 발표했다. 그들은 ''파타고사우루스''가 실제로 ''세티오사우루스''의 자매 분류군이 아니라, 오히려 그 속보다 더 기저에 위치하여 세티오사우루스과(Cetiosauridae)를 무효화한다는 것을 발견했다.[12]
2021년 연구에서는 ''파타고사우루스''가 세티오사우루스과(Cetiosauridae)의 구성원인 것으로 밝혀졌다.[13]
5. 고생태
''파타고사우루스''(Patagosaurus)는 쥐라기 카냐돈 아스팔토 지층(Cañadón Asfalto Formation)에서 발견되었는데, 원래는 중기 또는 후기 쥐라기로 생각되었지만, 최근에는 전기 쥐라기 후기(토아르기 절)로 밝혀졌다.[3] 이 지층은 다양한 식물과 동물을 보존하고 있다. 에스파파 등은 "이 지층의 화석 기록은 남반구 중기에서 후기 쥐라기 대륙에서 가장 완벽하게 알려진 생물상이며, 전 세계적으로도 가장 완벽한 생물상 중 하나이다"라고 언급했다.[14] 약 1억 7900만 년에서 1억 7800만 년 전에 퇴적된 카냐돈 아스팔토 지층[3]은 많은 생물이 살았던 울창한 생태계였다. 토아르기 절에는 이 지역이 거대한 남쪽 대륙인 곤드와나(Gondwana)의 일부였을 것이다.
대부분의 식물은 침엽수(conifer)이며, 고사리(fern)와 속새(horsetail)도 풍부하다. 지층 바로 아래에는 근처의 화산(volcano)을 나타내는 재 층이 있다.[14]
동물상에는 수생 동물(aquatic animal) 양서류(amphibian)부터 육상 동물(terrestrial animal) 거북(turtle), 포유류(mammal) 및 공룡(dinosaur)에 이르기까지 사지동물이 지배적이다. 알려진 유일한 양서류는 ''노토바트라쿠스(Notobatrachus)''이며, 거북은 ''콘도르켈리스(Condorchelys)''로 명명된 뚜렷한 형태로 대표된다. 포유류는 ''아르겐토코노돈(Argentoconodon)'', ''아스팔토밀로스(Asfaltomylos)'' 및 ''헤노스페루스(Henosferus)''를 포함한 몇몇 속에서 알려져 있다. 용각류 ''볼크하이메리아(Volkheimeria)'', ''파타고사우루스''(Patagosaurus) 및 아직 명명되지 않은 잠재적인 세 번째 속을 포함한 여러 공룡이 확인되었으며, 수각류(theropod)는 관련 종인 ''피아트니츠키사우루스(Piatnitzkysaurus)'' 및 ''콘도르랩터(Condorraptor)''를 포함한다.[14]
성장 단계가 다른 5개의 화석이 한 곳에서 발견되어, 무리 생활을 했던 것으로 생각된다. 원시 용각류와 같은 원시적인 특징도 가지고 있었다. 몸길이는 약 18m이다.
참조
[1]
서적
Dinosaurs, The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages
https://archive.org/[...]
Random House
[2]
간행물
A Dentary of ''Patagosaurus'' (Sauropoda) from the Middle Jurassic of Patagonia
http://www.ameghinia[...]
[3]
서적
South American Sauropodomorph Dinosaurs. Record, Diversity and Evolution
Springer
[4]
간행물
Les dinosaures (Carnosaures, Allosauridés, Sauropodes, Cétosauridés) du Jurassique Moyen de Cerro Cóndor (Chubut, Argentina)
http://paleoglot.org[...]
[5]
간행물
Sauropod Necks: Are They Really for Heat Loss?
[6]
간행물
A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs
[7]
간행물
Burly Gaits: Centers of Mass, Stability, and the Trackways of Sauropod Dinosaurs
http://doc.rero.ch/r[...]
[8]
서적
Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs
http://www.iupress.i[...]
Indiana University Press
2014-09-17
[9]
간행물
Evolution of high tooth replacement rates in sauropod dinosaurs
[10]
간행물
Dinosaurs: A Jurassic assemblage from Patagonia
[11]
간행물
The Evolutionary History of Sauropod Dinosaurs
http://doc.rero.ch/r[...]
[12]
간행물
Redescription and reassessment of the phylogenetic affinities of ''Euhelopus zdanskyi'' (Dinosauria: Sauropoda) from the Early Cretaceous of China
[13]
간행물
Osteological revision of the holotype of the Middle Jurassic sauropod dinosaur Patagosaurus fariasi Bonaparte, 1979 (Sauropoda: Cetiosauridae)
2021
[14]
간행물
Jurassic Tetrapods and Flora of Cañadon Asfalto Formation in Cerro Cóndor Area, Chubut Province
http://mef.org.ar/~m[...]
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