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에올람비아

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1. 개요

에올람비아는 백악기 전기에 살았던 하드로사우루스상과에 속하는 공룡의 한 속이다. 1992년 유타주에서 화석이 발견되어 1998년 제임스 커클랜드에 의해 명명되었으며, '새벽의 람베오사우루스'라는 의미를 지닌다. 에올람비아는 몸길이 6m, 무게 1t 정도로 추정되며, 어린 개체는 악어의 먹이가 되고, 성체는 수각류 공룡의 먹이가 되었을 것으로 보인다. 분류학적으로는 한때 람베오사우루스아과로 여겨졌으나, 현재는 기저 하드로사우루스상과로 분류되며, 프로박트로사우루스와 가까운 관계에 있다.

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에올람비아 - [생물]에 관한 문서
개요
두개골 복원 (A) 및 생태 복원 (B)
두개골 복원 (A) 및 생태 복원 (B)
몸길이약 6m
화석 발견 시기세노마눔절,
분류
에올람비아속
학명Eolambia
명명자Kirkland, 1998
속의 타입 종Eolambia caroljonesa
타입 종 명명자Kirkland, 1998
상위 분류공룡상목
조반목
조각아목
이구아노돈티아
하드로사우루스상과

2. 발견 및 명명

1992년 캐롤 존스와 그녀의 남편 라말 존스는 유타주 에머리 카운티의 Castle Dale|캐슬데일영어 인근 San Rafael Swell Anticline에서 화석 발굴지를 발견했으며, 이 장소는 그녀를 기려 ''Carol Quarry''[49]라고 명명되었다. 1994년 제임스 커클랜드에 의해 이 사이트에서 진조각류 화석이 보고되었다.

치골 표본 CEUM 34357


이러한 화석을 바탕으로 1998년 모식종 ''Eolambia caroljonesa''가 커클랜드에 의해 기재되었다. 속명은 고대 그리스어로 "새벽" 또는 "아침"을 의미하는 ἠώς(''eos'')와 람베오사우루스의 유래로 알려진 캐나다의 저명한 고생물학자 로렌스 램에서 따온 ''Lambia''를 결합한 것이다. 전체적으로 "새벽의(초기의) 람베오사우루스류"라는 의미이다. 종소명은 화석 발견자인 캐롤 존스를 헌명한 것이다.[50] 이 속종은 공식 발표 전에 "Eohadrosaurus caroljonesi"로도 알려져 있었으나, 최종적으로 마이클 스크레프닉이 제안한 이름으로 결정되었다.

2. 1. 최초 발견

모식종 ''Eolambia'' 표본 CEUM 9758의 치골


1979년 피터 갤튼과 제임스 A. 젠슨은 유타주 아치스 국립공원의 세다산층 퇴적층에서 발견된 하드로사우루스상과 공룡의 단편적인 오른쪽 넙다리뼈, BYU 2000을 기술했다. 이 넙다리뼈는 전 세계 백악기 전기에서 발견된 최초의 하드로사우루스 표본이라는 점에서 중요했다. 갤튼과 젠슨은 이 지층에서 하드로사우루스의 더 완전한 유해가 미래에 발견될 수 있다고 가설을 세웠다.[1] 1991년 J. 마이클 패리시는 유타주 에머리 카운티 캐슬 데일 근처의 샌 라파엘 스웰 서부 지역에서 작은 척추동물의 채석장에서 발견된 다양한 하드로사우루스상과 이빨을 기술하였다.[2]

1993년, 캐롤 존스와 그녀의 남편 라말 존스는 스웰의 북서부 지역에 위치한 화석 지점에서 뼈의 단편을 발견했다. 그들은 당시 동부 유타 주립 대학교 선사 시대 박물관 (CEUM)의 관장인 도널드 버지에게 이 지점을 알렸다. CEUM Locality 42em366v로 공식적으로 알려진 이 지점은 이후 그녀의 업적을 기려 캐롤의 사이트 (sic)로 명명되었다. CEUM 9758 표본 번호로 보관된 화석은 두개골 일부, 척추뼈, 좌골, 다리 등을 포함한 성체 하드로사우루스상과의 부분적인 유해를 나타낸다. CEUM Locality 42em369v에서 근처에서 발견된 성체의 부분적인 두개골과 앞다리는 CEUM 5212이다.[4] 나중에 캐롤의 사이트에서 발견된 성체의 왼쪽 넙다리뼈는 CEUM 8786이며, 2012년까지 기술되지 않았다.[30]

동시에, 샘 노블 오클라호마 자연사 박물관 (OMNH)은 스웰의 남서부 지역 발굴에서 동일한 하드로사우루스상과에 속하는 유해를 회수했다.[4] OMNH에서 발견된 표본은 처음에 다섯 지역에서 온 여섯 개체의 유해로 구성되었다. 여기에는 OMNH v237 지역의 척추뼈, 어깨뼈, 자뼈, 장골 및 좌골과 뒷다리 골격 요소를 포함한 두 개의 어린 개체 골격,[24] OMNH v824에서 두개골, 앞다리, 뒷다리 일부와 등쪽 척추뼈를 포함하는 부분적인 어린 개체 골격, OMNH v696의 천골과 좌골인 OMNH 27749, OMNH v214의 좌골인 OMNH 24389, OMNH v866에서 어깨뼈, 두 개의 꼬리 척추뼈 및 기타 발굴되지 않은 요소가 포함된 부분적인 골격인 OMNH 32812가 포함되었다. OMNH는 또한 다양한 채석장에서 하드로사우루스상과의 이빨을 추가로 발견했다. OMNH의 리처드 시펠리는 제임스 커클랜드에게 수집된 표본을 연구할 수 있도록 허락했다.[4] 커클랜드는 1994년 척추 고생물학회 연례 회의에서 열린 컨퍼런스 초록에서 이 표본을 예비적으로 기술했다.[3]

''Eolambia''는 초기 해석이 기저 람베오사우루스아과로 여겨졌기 때문에 ''Lambeosaurus''의 이름을 따서 지어졌다.


1998년 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관의 회보에 게재된 논문에서 커클랜드는 이 표본을 새로운 속인 ''Eolambia''로 공식적으로 명명했으며, 모식종이자 유일한 종은 ''Eolambia caroljonesa''였다. 속명은 그리스어 접두사 ''eos''/ἠώς ("새벽", "아침", "초기"를 의미)와 접미사 ''lambia'' (''Lambeosaurus''에서 파생, 이는 다시 캐나다 고생물학자 로렌스 람베의 이름을 따서 명명됨)를 결합한 것이다. 전체적으로 속명은 "새벽 (또는 초기) 람베오사우루스아과"를 의미하며, 이는 가장 기저적인 람베오사우루스아과로 여겨진다는 점을 반영한다. 한편, 종명은 캐롤 존스를 기린다. ''Eolambia''라는 이름은 고생물 미술가 마이클 스크레프닉이 제안했으며, 1998년 논문 이전에 커클랜드가 사용했던 비공식적인 이름인 "Eohadrosaurus caroljonesi"를 대체했다.[4] 그러나 국제동물명명규약 (ICZN)에 따르면, 에피테트 ''caroljonesa''는 잘못되었으며 이 경우 올바른 철자는 ''caroljonesae''여야 한다.[5]

1992년 캐롤 존스와 그녀의 남편 라말 존스는 유타주 에머리 카운티의 캐슬데일 인근 San Rafael Swell Anticline에서 화석 발굴지를 발견했으며, 이 장소는 그녀를 기려 ''Carol Quarry''라고 명명되었다. 1994년 제임스 커클랜드에 의해 이 사이트에서 진조각류 화석이 보고되었다.[49] 이러한 화석을 바탕으로 1998년 모식종 ''Eolambia caroljonesa''가 커클랜드에 의해 기재되었다. 속명은 고대 그리스어로 "새벽" 또는 "아침"을 의미하는 ἠώς(''eos'')에서 "빠른"의 의미로, ''Lambia''는 람베오사우루스의 유래로 알려진 캐나다의 저명한 고생물학자 로렌스 램에서 유래되었다. 전체적으로 "새벽의(초기의) 람베오사우루스류"의 의미이다. 종소명은 캐롤 존스에게 헌명되었다.[50] 이 속종은 공식 발표 전에 "Eohadrosaurus caroljonesi"로도 알려져 있었다. 결정된 이름은 마이클 스크레프닉에 의해 제안되었다.

2. 2. 모식종 명명



1998년 뉴멕시코 자연사 및 과학 박물관 회보에 게재된 논문에서 제임스 커클랜드는 이 표본을 새로운 속인 ''Eolambia''로 공식적으로 명명했으며, 모식종이자 유일한 종은 ''Eolambia caroljonesa''였다. 속명은 그리스어 접두사 ''eos''/ἠώς ("새벽", "아침", "초기"를 의미)와 접미사 ''lambia'' (''Lambeosaurus''에서 파생되었으며, 이는 캐나다 고생물학자 로렌스 람베의 이름을 따서 명명됨)를 결합한 것이다. 전체적으로 속명은 "새벽 (또는 초기) 람베오사우루스아과"를 의미하며, 이는 가장 기저적인 람베오사우루스아과로 여겨진다는 점을 반영한다. 종명은 화석을 발견한 캐롤 존스를 기린다.[4] ''Eolambia''라는 이름은 고생물 미술가 마이클 스크레프닉이 제안했으며, 1998년 논문 이전에 커클랜드가 사용했던 비공식적인 이름인 "Eohadrosaurus caroljonesi"를 대체했다.[4] 그러나 국제동물명명규약 (ICZN)에 따르면, 에피테트 ''caroljonesa''는 잘못되었으며 이 경우 올바른 철자는 ''caroljonesae''여야 한다.[5]

1992년 캐롤 존스와 남편 라말 존스는 유타주 에머리 카운티의 Castle Dale|캐슬데일영어 인근 San Rafael Swell Anticline에서 화석 발굴지를 발견했으며, 이 장소는 그녀를 기려 ''Carol Quarry''라고 명명되었다. 1994년 제임스 커클랜드에 의해 이 사이트에서 진조각류 화석이 보고되었다.[49] 이러한 화석을 바탕으로 1998년 모식종 ''Eolambia caroljonesa''가 커클랜드에 의해 기재되었다. 속명은 고대 그리스어로 "새벽" 또는 "아침"을 의미하는 ἠώς(''eos'')에서 유래한 "빠른"의 의미와, ''Lambia''는 람베오사우루스의 유래로 알려진 캐나다의 저명한 고생물학자 로렌스 램에서 유래되었다. 전체적으로 "새벽의(초기의) 람베오사우루스류"의 의미이다. 종소명은 캐롤 존스에게 헌명되었다.[50] 이 속종은 공식 발표 전에 "Eohadrosaurus caroljonesi"로도 알려져 있었다. 결정된 이름은 마이클 스크레프닉이 제안했다.

2. 3. 추가 발견

1998년 이후 추가 발굴을 통해 ''에올람비아''(Eolambia)의 추가적인 골격 요소가 드러났다. 현재 이 종은 세노마절과 산토니아절 사이에서 발견된 가장 완전하게 알려진 이구아노돈트이다. 분류군에 속하는 거의 모든 골격 요소가 기존 수집품에서 여러 화석으로 나타난다. 에머리 마을 남쪽 채석장에서 최소 12개체, 최소 8마리의 어린 개체를 포함한 화석이 발견되었으며, 두개골과 몸체의 나머지 부분도 포함되었다.[6] 이 채석장은 Cifelli #2 ''에올람비아 캐롤존사'' 채석장, 또는 공식적으로 CEUM 지역 42em432v로 알려져 있다. 에머리 마을 남쪽의 또 다른 채석장인 Willow Springs 8 채석장(CEUM 지역 42Em576v)에는 최소 4마리의 어린 개체가 보존되어 있다. 이 채석장의 자료는 2012년 커클랜드(Kirkland)가 앤드루 맥도널드(Andrew McDonald), 존 버드(John Bird), 피터 도드슨(Peter Dodson)과 함께 기술했으며, 이 자료를 기반으로 ''에올람비아''(Eolambia)에 대한 업데이트된 진단을 제공했다.[30]

Cifelli #2 채석장에서 발견된 CEUM 34447로 분류된 오른쪽 치골 한 표본은 성체와 어린 개체를 포함한 다른 ''에올람비아''(Eolambia) 표본과 비교하여 특이하다. 다른 개체의 치골 중앙 깊이와 전체 길이의 비율이 일반적으로 0.19에서 0.24 사이인 반면, CEUM 34447에서는 같은 값이 0.31로 비정상적으로 깊다. 또한 치골은 앞쪽 끝에서 상당히 깊어지지 않으므로 ''에올람비아''(Eolambia) 치골의 특징 중 하나가 부족하다. 그러나 다른 특징인 관상돌기의 앞쪽 끝 확장은 표본에 존재한다. 이 개체가 특이한 ''에올람비아''(Eolambia) 표본을 나타낼 가능성이 있지만, 맥도널드와 동료들은 이 개체가 ''에올람비아''(Eolambia)와 치골의 형태가 다른 별개의 하드로사우로이드일 수 있다고 주의했다(채석장의 다른 자료에 의해 암시되지는 않았지만). 따라서 그들은 그것을 불확실한 기저 하드로사우로이드로 간주했다.[30]

2008년 시카고 필드 자연사 박물관에서 발견된 표본 FMNH PR 3847


시카고 필드 자연사 박물관(FMNH)은 유타 지질 조사소의 허가를 받아 2009년부터 2010년까지 에머리 마을 남쪽에서 발굴 작업을 진행했다. 이러한 발굴은 2008년 신야 아키코에 의해 발견된 지역(FMNH 지역 UT080821-1)에서 수행되었으며, 그녀를 기리기 위해 아키코의 부지라고 명명되었다. 발굴 과정에서 167개의 분리되었지만 밀접하게 관련된 요소가 두 개의 석고 재킷에서 수집되었다. 이 석고 재킷 중 하나는 엉덩이와 척추에서 나온 요소를 포함하고 있으며, 표본 번호 FMNH PR 3847이 부여되었다. 이 표본은 2017년 맥도널드가 테리 게이츠(Terry Gates), 린지 잔노(Lindsay Zanno), 피터 마코비키(Peter Makovicky)와 함께 기술했다. FMNH가 발견한 또 다른 지역은 Triple Peak 채석장(FMNH 지역 UT130904-2)으로, 최소 4개체의 어린 뼈가 400개 이상 포함된 뼈층을 포함하고 있다.[14]

1992년 캐롤 존스(Carole Jones)와 남편 라말 존스(Ramal Jones)는 유타주 에머리 카운티의 캐슬데일(Castle Dale) 인근 San Rafael Swell Anticline에서 화석 발굴지를 발견했으며, 이 장소는 그녀를 기려 ''Carol Quarry''〔엄마〕라고 명명되었다. 1994년 제임스 커클랜드에 의해 이 사이트에서 진조각류 화석이 보고되었다.[49]

3. 특징

에올람비아의 화석 조각들


골격 도해와 관련 종을 기반으로 한 ''에올람비아 카롤조네사''의 복원도


에올람비아는 몸길이 6m, 무게 1ton 정도의 대형 하드로사우루스류 공룡이다.[55] 그레고리 S. 폴은 2016년에 에올람비아의 몸길이를 6m으로, 몸무게를 1MT으로 추정했는데,[12] 이는 2012년 토마스 R. 홀츠 주니어의 이전 몸길이 추정치인 6.1m과 일치한다.[13] 2008년에는 성체 표본의 길이가 5.2m이고 엉덩이 높이가 2m로 추정되었다.[6]

사르코수쿠스의 뼈대 모습. 사르코수쿠스와 에올람비아는 생존 시기와 서식지가 겹쳤을 것으로 추정된다.


주로 습한 범람원 환경의 호수 가장자리에 있는 에서 살았으며, 겉씨식물, 양치류를 포함한 꽃이 피는 모든 식물을 먹었을 것으로 추정된다. 에올람비아의 알 껍질은 다양한 지역에서 발견되었는데, 알 껍질의 두께는 2mm이다.[56] 어린 에올람비아는 호수에 서식하는 사르코수쿠스 같은 대형 악어의 먹이가 되었을 것으로 추정되지만, 성숙한 개체(최소 8~9세)들은 대형 수각류 공룡들의 먹이가 되었을 것이라고 추정된다.[57]

''에올람비아''의 다리뼈

  • 골격

프로박트로사우루스처럼 에올람비아의 견갑골은 거의 직사각형이며, 날의 측면은 직선이고 날의 끝과 거의 직각으로 만난다. 상완골은 중간선 쪽으로 구부러져 있으며, 상완골의 삼각근능선은 두껍다. 상완골의 요골과의 관절 외측면에 혹이 있다. 척골과 요골은 둘 다 비교적 곧은 뼈이다. 척골의 상단에는 주두돌기와 두 개의 추가적인 삼각 플랜지가 있다. 요골은 상단에 평평한 내측 표면이 있고, 하단에는 척골과 연결하기 위한 뚜렷한 플랫폼이 있다. 손에는 다섯 개의 손가락이 있는데, 중수골 중 두 번째 손가락은 굽었고, 세 번째 손가락은 곧았으며, 네 번째 손가락은 심하게 굽었다. 이구아노돈, 프로박트로사우루스 및 다른 기저 이구아노돈과 마찬가지로, 첫 번째 손가락의 발톱은 원뿔형이다. 두 번째와 세 번째 발톱은 말굽 모양이며, 세 번째 발톱은 측면에 거친 플랜지를 가지고 있는데, 이는 다른 이구아노돈과도 공유하는 특징이다.[30]

장골의 전비구 돌기는 둔각을 이루는 수평적인 "부츠"를 가진다. 뼈의 상단 가장자리는 바깥쪽으로 튀어나와 뼈의 하단 가장자리에 있는 장골-좌골 관절 위쪽에 위치한 가장자리를 형성하는데, 이는 프로박트로사우루스와 다른 이구아노돈에서도 나타난다.[30] 고관절 소켓은 이구아노돈에 비해 장골에 비해 상당히 크다.[24] 뚜렷한 플랜지가 장골의 상단 표면을 따라 존재하는데, 이는 우드바인 지층에서 발견된 이름 없는 하드로사우로이드와 공유되는 특징이다. 장골의 후비구 돌기는 상단 가장자리에 끊김 없이 뒤쪽으로 좁아진다. 치골에서, 앞쪽으로 튀어나온 돌기는 프로박트로사우루스, 공포취안사우루스 및 다른 이구아노돈처럼 앞쪽으로 확장된다. 좌골의 몸체는 성체에서는 곧고(어린 개체는 굽은 몸체를 가지며, 이는 이구아노돈에서 더 흔하다), 몸체의 바닥에는 앞쪽으로 확장된 압축된 "부츠"가 있다.[30][14]

넙적다리뼈는 밖으로 구부러져 있지만, 하단 절반은 곧다. 넙적다리뼈 중간에 위치한 제4전자는 세로로 높고 삼각형이며, 프로박트로사우루스, 공포취안사우루스 및 다른 이구아노돈과 유사하지만, 더 기저적인 조각류와는 다르다. 경골과 비골은 곧은 몸체를 가지고 있으며 서로 관절을 이룬다. 비골 하단의 거친 돌기는 경골 하단 끝의 관절융기 바로 뒤에 위치한 두 개의 구근 모양 과 사이에 들어맞는다. 경골의 상단은 거칠며, 이는 넙적다리뼈와 경골 사이에 연골 덮개가 있음을 나타낸다. 발에는 네 개의 발가락이 있다. 중족골과 마찬가지로, 두 번째 중족골, 세 번째는 곧고, 네 번째는 심하게 굽어 있다. 발의 발가락뼈는 매우 튼튼하며, 각 발가락 끝 근처의 말단 발가락뼈는 특히 튼튼하다. 손의 두 번째와 세 번째 발톱과 마찬가지로, 발의 두 번째, 세 번째 및 네 번째 발톱은 균일하게 넓고 평평하며 말굽 모양이다.[30]

모식 표본 '''CEUM 9758'''은 세다마운틴 층영어의 무센투키트 층에서 발견되었으며, 이전에는 알브절 후기로 추정되었으나, 아마도 세노만절의 약 9850만 년 전이다. 이 표본은 부분 골격이다. 이 외에 성체와 유체, 알과 배아의 화석이 발견되었다. 공동 모식 표본은 CEUM 5212, CEUM 27749 및 CEUM 24389이다. 최소 11개체의 화석이 발견되었으며, 골격의 대부분 요소가 발견되었다.

3. 1. 두개골

''에올람비아''의 위턱뼈


''에올람비아''의 볏이 없는 두개골은 ''에퀴유부스''(Equijubus)와 ''프로박트로사우루스''(Probactrosaurus)의 두개골과 전체적인 모양이 유사하다. 주둥이 앞부분은 매우 거칠고, 많은 구멍이 뚫려 있다. 각 전상악골 끝에는 치아 모양의 구조물인 소치 2개가 있는데, 이는 가장 가까운 친척인 ''프로토하드로스''(Protohadros)에서도 보인다. 더 뒤쪽으로 가면 전상악골의 하부 가지 뒷부분이 갑자기 위로 돌출되어 콧구멍을 뒤쪽에서 닫는데, 이는 ''프로박트로사우루스'', ''프로토하드로스'' 및 기타 하드로사우루스과와 유사하다. 이 부분은 ''프로토하드로스''와 유사한 상악골의 두 개의 손가락 모양 돌기와 연결된다. 상악골 자체의 몸체에는 움푹 들어간 부분이나 안와전개구의 징후가 없으며, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로토하드로스'' 및 기타 하드로사우루스과와 유사하다. ''에올람비아''를 구별하는 데 사용되는 특징 중 하나는 측면에서 볼 때 상악골의 치열이 오목한 윤곽을 가지고 있다는 점인데, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'' 및 다른 여러 하드로사우루스형류와 유사하지만 ''프로토하드로스''와는 다르다.[30]

''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스과와 마찬가지로 상악골 뒤쪽은 관골과 연결되는데, 관골은 안와와 관자창의 하단을 경계로 하고, 움푹 들어간 부분에 맞는 손가락 모양의 돌기를 통해 연결된다. 관골의 하단 가장자리에는 관자창 수준 아래에 강한 플랜지가 있으며, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'', ''프로토하드로스'' 및 기타 여러 하드로사우루스과에서도 볼 수 있다. 위에서 관골에 연결된 것은 후안와골로, 눈구멍을 경계로 하는 부분에는 거친 표면이 있지만(''프로토하드로스''와 유사), 뼈의 측면은 그렇지 않다. 두개골 뒤쪽에서는 사각골이 인상골과 연결되는데, 위에서 보면 D자 모양의 관절을 이룬다. 왼쪽과 오른쪽의 인상골은 서로 광범위하게 접촉했을 것이며, 뒤쪽에서는 두정골의 작은 돌기에 의해서만 분리된다. 두개골 뒤쪽 상단을 형성하는 후두골은 ''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스과와 마찬가지로 평평하고 거의 수직이다.[30]

전상악골과 마찬가지로 ''에올람비아''의 전치골에도 소치가 있었다. ''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스형류에서도 볼 수 있는 뚜렷한 배내측 돌기, 즉 탭 모양의 구조가 있다. 배내측 돌기 양쪽에는 여러 개의 추가 탭 모양 소치가 있었으며, 이는 마찬가지로 ''프로박트로사우루스''에도 존재한다. 전치골은 아래턱의 대부분을 구성하는 하악골인 치골에 의해 뒤쪽에서 연결된다. 전치골과 치골의 연결부와 치골의 첫 번째 치아 위치 사이에 짧은 움푹 들어간 부분 또는 이개가 있는데, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스과에서 관찰된다. 치골 앞부분은 특징적으로 깊어지는데, 이는 ''프로토하드로스'', ''우라노사우루스''(Ouranosaurus) 및 ''박트로사우루스''(Bactrosaurus)와 같다. 치골의 바깥쪽 표면에는 두 개의 융기가 있는데, 그 중 하나는 ''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스과와 같이 하악골의 근돌기를 나타낸다. ''프로토하드로스'' 및 기타 여러 하드로사우루스형류와 마찬가지로, 이 과정의 앞쪽 끝 부분만 두꺼워진다. ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'' 및 기타 여러 이구아노돈류와 마찬가지로 상관골의 측면에 작은 구멍이 있는데, 이는 치골 뒤쪽에 위치한다.[30]

다른 이구아노돈류와 마찬가지로 ''에올람비아''의 치아는 빽빽하게 간격을 두고 맞물린 열을 이루고 있다. 주어진 시점에서 32개의 상악골 치아 구멍 각각은 3개의 치아를, 30개의 치골 치아 구멍 각각은 4개의 치아를 가지고 있다. 이 중에서 각 구멍의 치아 중 2개는 ''프로박트로사우루스''의 치아와 같이 교체 치아이고, 나머지는 활성 치아이다. 모든 활성 치아에는 하나의 마모(치아) 면이 있다. ''프로박트로사우루스'', ''공포취안사우루스''(Gongpoquansaurus), ''프로토하드로스'' 및 기타 하드로사우루스과와 마찬가지로 각 상악골 치아는 입의 정중선 쪽으로 약간 치우쳐 있는 하나의 능선만 가지고 있다. 한편, 각 치골 치관은 특징적으로 주 능선과 입의 정중선에 더 가까운 보조 능선을 가지며, 이는 또한 ''프로토하드로스'' 및 기타 하드로사우루스과에도 존재한다. 모든 치관에는 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 작은 소치 모양의 톱니가 있으며, 이는 또한 ''프로박트로사우루스''에서도 볼 수 있다.[30]

3. 2. 치아



''에올람비아''의 전상악골에는 치아와 비슷한 작은 돌기(소치) 2개가 있는데, 이는 프로토하드로스에서도 나타난다. 전상악골의 하부 가지 뒷부분은 위로 돌출되어 콧구멍을 뒤쪽에서 닫는 형태를 띠는데, 이는 프로박트로사우루스, 프로토하드로스 및 기타 하드로사우루스과 공룡들과 유사하다. 상악골에는 움푹 들어간 부분이나 안와전개구의 흔적이 없으며, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로토하드로스'' 및 기타 하드로사우루스과와 유사하다. 측면에서 볼 때 상악골의 치열은 오목한 윤곽을 가지는데, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'' 및 다른 여러 하드로사우루스형류와 유사하지만 ''프로토하드로스''와는 다르다.[30]

전치골에도 소치가 있었으며, 뚜렷한 배내측 돌기가 존재한다. 배내측 돌기 양쪽에는 여러 개의 추가적인 탭 모양 소치가 있었는데, 이는 ''프로박트로사우루스''에서도 발견된다. 전치골은 아래턱의 대부분을 구성하는 하악골인 치골과 연결된다. 전치골과 치골의 연결부와 치골의 첫 번째 치아 위치 사이에는 짧은 움푹 들어간 부분(이개)이 있는데, 이는 ''에퀴유부스'', ''프로박트로사우루스'' 및 기타 하드로사우루스과에서 관찰된다. 치골 앞부분은 깊어지는 특징이 있는데, 이는 ''프로토하드로스'', 우라노사우루스, 박트로사우루스와 유사하다. 치골의 바깥쪽 표면에는 두 개의 융기가 있으며, 그중 하나는 하악골의 근돌기를 나타낸다.[30]

''에올람비아''의 치아는 빽빽하게 간격을 두고 맞물린 열을 이루고 있다. 32개의 상악골 치아 구멍 각각에는 3개의 치아가, 30개의 치골 치아 구멍 각각에는 4개의 치아가 있었다. 각 구멍의 치아 중 2개는 교체 치아, 나머지는 활성 치아였다. 모든 활성 치아에는 하나의 마모(치아) 면이 있다. 각 상악골 치아는 입의 정중선 쪽으로 약간 치우쳐 있는 하나의 능선만 가지고 있다. 각 치골 치관은 주 능선과 입의 정중선에 더 가까운 보조 능선을 가진다. 모든 치관에는 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 작은 소치 모양의 톱니가 있다.[30]

3. 3. 척추

''에올람비아''의 등뼈. 척추 돌기의 위치 변화를 보여준다.


''에올람비아''는 스티라코스테르난인 ''에퀴유부스''(Equijubus), ''프로박트로사우루스''(Probactrosaurus), ''공포취안사우루스''(Gongpoquansaurus) 등과 마찬가지로 앞쪽 끝은 강하게 볼록하고 뒤쪽 끝은 강하게 오목한, 뒤굽은척추 형태의 목뼈를 가지고 있다.[30][14] 특이하게도 세 번째 목뼈는 앞쪽 끝이 뒤쪽 끝보다 약간 더 높게 위치하는데, 이는 다른 목뼈에서는 보이지 않는 특징이다. 목 뒤쪽 척추는 길쭉한 관절 돌기인 후관절돌기 사이의 각도가 더 크고, 더 길쭉한 가로 돌기를 가진다. 가로 돌기에는 둥근 부가 돌기(부관절돌기)와 막대 모양의 횡돌기(간돌기)가 있다. 가장 뒤쪽 목뼈에는 후관절돌기를 분리하는 깊은 함몰부가 있으며, 신경 가시는 앞쪽 가장자리가 가파르게 기울어져 가시 모양의 돌기를 형성한다.[30][14]

처음 몇 개의 등뼈는 목뼈와 유사하지만, 더 높고 갈고리 모양의 신경 가시를 가진다. 나머지 척추는 양쪽 끝이 평평한 양평척추이다. 또한 덜 길쭉하고 받침대 모양의 후관절돌기와 더 높고 직사각형인 신경 가시를 가진다. 융기 대신 함몰부인 부가 돌기는 가로 돌기에서 척추 앞쪽의 전관절돌기(관절 돌기의 일종)와 가로 돌기 사이의 신경궁으로 이동했다가, 마지막 몇 개의 등뼈에서는 가로 돌기의 기저부로 다시 이동한다.[30] 세 번째 또는 네 번째 등뼈에서 부가 돌기는 신경 가시와 봉합 사이, 즉 중심체에 매우 가깝게 위치하는데, 이는 ''에드몬토사우루스''(Edmontosaurus)의 처음 몇 개 등뼈와 유사하다. ''에드몬토사우루스''처럼 전관절돌기를 분리하는 중앙 융기가 뒤쪽 등뼈에서 더욱 두드러진다.[14]

3. 4. 사지

에올람비아의 볏이 없는 두개골은 에퀴유부스와 프로박트로사우루스의 두개골과 전체적인 모양이 유사하다. 주둥이 앞부분은 매우 거칠고, 많은 구멍이 뚫려 있다. 각 전상악골 끝에는 치아 모양의 구조물인 소치 2개가 있는데, 이는 가장 가까운 친척인 프로토하드로스에서도 보인다.[30]

''에올람비아''의 치아는 빽빽하게 간격을 두고 맞물린 열을 이루고 있다. 상악골 치아 구멍은 32개, 치골 치아 구멍은 30개이다. 각 구멍에는 3개 또는 4개의 치아가 있는데, 이 중 2개는 프로박트로사우루스의 치아와 같이 교체 치아이고, 나머지는 활성 치아이다. 모든 활성 치아에는 하나의 마모(치아) 면이 있다.[30]

''에올람비아''는 앞쪽 끝이 강하게 볼록하고 뒤쪽 끝이 강하게 오목한 뒤굽은척추인 목뼈를 가지고 있다. 세 번째 목뼈의 앞쪽 끝이 뒤쪽 끝보다 약간 더 높게 위치해 있는데, 이는 다른 목뼈에서는 보이지 않는 특징이다.[30][14]

프로박트로사우루스와 마찬가지로, ''에올람비아''의 견갑골은 거의 직사각형이며, 날의 측면은 직선이고 날의 끝과 거의 직각으로 만난다. 상완골은 중간선 쪽으로 구부러져 있으며, 상완골의 삼각근능선은 두드러지게 두꺼워져 있다.[30]

장골의 전비구 돌기는 둔각을 이루는 수평적인 "부츠"를 가지고 있다. 뼈의 상단 가장자리는 바깥쪽으로 튀어나와 뼈의 하단 가장자리에 있는 장골-좌골 관절 위쪽에 위치한 가장자리를 형성한다. 이러한 특징은 프로박트로사우루스와 다른 이구아노돈에서도 나타난다.[30] 고관절 소켓은 이구아노돈에 비해 장골에 비해 상당히 크다.[24]

넙적다리뼈는 밖으로 구부러져 있지만, 하단 절반은 곧다. 넙적다리뼈 중간에 위치한 제4전자]는 세로로 높고 삼각형이며,

4. 분류

에올람비아의 분류는 여러 차례 변경되었다. 커클랜드는 처음에 에올람비아를 하드로사우루스과 중 람베오사우루스아과의 기저 구성원으로 분류했다.[15] 그러나 이후의 계통 발생학적 분석들은 에올람비아가 하드로사우루스과 외부의 기저 하드로사우루스상과에 속하며, 프로박트로사우루스와 가장 가깝다는 결과를 제시했다.[52][53]

커클랜드는 데이비드 B. 와이샴펠, 데이비드 B. 노먼, 댄 그리고레스쿠가 정의한 하드로사우루스과의 특징을 바탕으로 에올람비아를 하드로사우루스과로 분류하고, 사우롤로푸스아과와 람베오사우루스아과의 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 유하드로사우루스류(Euhadrosauria)에도 포함시켰다.[15]

커클랜드는 에올람비아가 람베오사우루스아과의 기저 구성원이거나 자매군이라고 보았고, 람베오사우루스아과와 공유하는 5가지 특징을 확인했다.[15][16][17][18] 만약 에올람비아가 람베오사우루스류라면 람베오사우루스아과는 재정의되어야 하며, 그렇지 않다면 에올람비아는 하드로사우루스아과와 람베오사우루스아과 사이 분기에 가까운 형태를 나타낸다. 이는 에올람비아 천골 하단의 홈 존재로 뒷받침된다.[17][18] 그는 계통 발생학 분석으로 에올람비아가 가장 기저적인 람베오사우루스류라고 보았지만, 모순되는 특징도 언급하며 성체 표본이 이 문제를 해결할 것이라고 말했다.[4]

에올람비아의 이빨


에올람비아의 전상악골


{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%

|1={{clade

|1={{clade

|1='이구아노돈'

|2='우라노사우루스'

|2={{clade

|label2 = 하드로사우루스과

|1='프로박트로사우루스'

|2={{clade

|1='텔마토사우루스'

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|label2 = 유하드로사우루스류

|1='길모레사우루스'

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|label1=하드로사우루스아과 (=사우롤로푸스아과)

|label2=람베오사우루스아과

|1={{clade

|1={{clade

|1='그리포사우루스'

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|1='마이아사우라'

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|1={{clade

|1='에드몬토사우루스'

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|1='프로사우롤로푸스'

|2='사우롤로푸스'}}}}}}

|2={{clade

|1='''''에올람비아'''''

|2={{clade

|1='박트로사우루스'

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|1='파라사우롤로푸스'

|2={{clade

|1='코리토사우루스'

|2={{clade

|1='하이파크로사우루스'

|2='람베오사우루스'}}}}}}}}}}}}}}}}}}

2001년 제이슨 헤드는 커클랜드의 특징 분석에 의문을 제기하고, 에올람비아의 치아 형태와 천추 개수 등을 근거로 에올람비아가 프로박트로사우루스와 가까운 비하드로사우루스 하드로사우로이드라고 결론지었다.[24]

''Altirhinus''의 두개골


2004년 노먼은 에올람비아를 ''Altirhinus''의 자매군으로 보았고,[25] 같은 책에서 호너 등은 에올람비아를 ''Protohadros''의 자매군으로 간주했다.[27] 이후에도 에올람비아의 계통 발생 위치는 연구마다 다르게 나타났다. 2010년 프리토-마르케스와 마크 노렐은 에올람비아가 ''Protohadros''의 자매군이라고 보았고,[29] 2012년 홀츠는 ''Altirhinus''와 함께 원시 스티라코스테르나 구성원으로 분류했다.[13]

2012년 맥도날드는 에올람비아가 프로박트로사우루스의 자매군이라는 결론을 내렸으나,[30] 2017년에는 ''Protohadros''의 자매군으로 수정했다.[14]

''Jintasaurus''의 재구성


{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%

|label1 = 하드로사우르형류

|1={{clade

|1=''이구아노돈''

|label2 = 하드로사우루스상과

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|1=''만텔리사우루스''

|2={{clade

|1={{clade

|1=''우라노사우루스''

|2={{clade

|1=''알티리누스''

|2={{clade

|1=''모렐라돈''

|2=''프로아''

|3=''바티로사우루스''

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|1=''시린도르나''

|2=''코시사우루스''}}}}}}}}

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|1={{clade

|1=''진저우사우루스''

|2=''볼롱''}}

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|1={{clade

|1=''에퀴유부스''

|2=''쉬우롱''}}

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|1=''궁포쿠안사우루스''

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|1=''프로박트로사우루스''

|label2 = 하드로사우로모르파

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|1=''진타사우루스''

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|1='''''에올람비아'''''

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|1=''제야와티''

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|1=''난닝고사우루스''

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|1=''난양고사우루스''

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|1=''융강롱''

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|1=''길모어사우루스''

|2=''레브네소비아''

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|1=''박트로사우루스''

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|1=''타니우스''

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|1=''후에후에카나우틀루스''

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|1=''장헝롱''

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|1=''플레시오하드로스''

|2=''솽먀오사우루스}}}}

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|1=''텔마토사우루스''

|2=''테티사드로스''}}

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|1=''클라오사우루스''

|2=하드로사우루스과}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}

2018년 테리 게이츠는 ''초이로돈''을 에올람비아의 자매 분류군으로 제시했다.[35]

4. 1. 초기 분류

커클랜드는 1993년 데이비드 B. 와이샴펠, 데이비드 B. 노먼, 댄 그리고레스쿠가 정의한 하드로사우루스과에 대한 설명을 바탕으로 '에올람비아'를 하드로사우루스과의 일원으로 간주했다. 와이샴펠과 동료들은 하드로사우루스과를 정의하기 위해 7가지 특징을 사용했는데, 이 중 '에올람비아'에서는 상악골 상승 돌기의 위쪽 확장, 좁은 치골 이빨, 각 치골 이빨에 3개 이상 이빨 존재, 견갑골 날개 상단 가장자리 감소 등 4가지 특징이 확인되었고, 나머지는 재료 부족으로 알 수 없었다.[1] 커클랜드는 또한 '에올람비아'를 사우롤로푸스아과(현 사우롤로푸스아과)와 람베오사우루스아과의 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 유하드로사우루스류(Euhadrosauria)로 분류했다. 이는 전상악골에 치상돌기 존재, 하악과의 좁은 방형골 연결, 좁은 치골 이빨, 각 치골 이빨에 단일 가장자리 또는 융기 존재, 상완골에 각진 삼각근 능선 등 5가지 특징에 기반한다.[4]

커클랜드는 '에올람비아'를 람베오사우루스아과의 기저 구성원 또는 자매군으로 보았다. 그는 람베오사우루스아과와 공유하는 전상악골 구멍 없음, 전상악골에 의한 콧구멍 폐쇄, 상악골 선반 발달, 미골 척추의 높은 신경극, 상완골 강건함, 성체 좌골의 큰 "부츠" 등 5가지 특징을 확인했다.[15][16][17][18] 그는 볏이 없는 '에올람비아'와 볏이 있는 람베오사우루스류를 구별하는, 볏 발달과 관련된 눈구멍 위 비강(nasal cavity)의 높아짐, 두정골 짧아짐의 두 가지 특징을 추가로 발견했다. '에올람비아'가 람베오사우루스류로 인정되면 람베오사우루스아과는 이 두 특징을 제외하도록 재정의되어야 하며, 그렇지 않으면 '에올람비아'는 하드로사우루스아과와 람베오사우루스아과 사이 분기에 가까운 형태를 나타낼 것이다. 이는 커클랜드가 하드로사우루스아과의 정의적 특징으로 인식한 '에올람비아' 천골 하단 홈의 존재로 뒷받침된다.[17][18]

커클랜드는 계통 발생학 분석을 통해 '에올람비아'를 가장 기저적인 람베오사우루스류로 배치했다. 그러나 그는 기저 하드로사우루스류가 하이파크로사우루스 같은 파생 하드로사우루스류보다 늦게 부돌기를 발달시켰을 가능성을 언급하며, 성체 '에올람비아' 표본이 이 문제를 해결할 것이라고 말했다.[19][4]

2004년 노먼은 "공룡학" 2판에서 이구아노돈 계통 발생 분석에 '에올람비아'를 처음 포함시켜 ''Altirhinus''의 자매 그룹으로, 둘 다 ''Protohadros'', ''Probactrosaurus'', 하드로사우루스과보다 기저에 있다고 보았다.[25] 같은 책에서 호너, 바이샴펠, 캐서린 포스터는 '에올람비아'를 하드로사우루스류가 아닌 하드로사우로이드, ''Protohadros''의 자매 그룹으로 간주했다.[27]

이후 '에올람비아'의 계통 발생 위치는 연구마다 달랐다. 2012년 맥도날드는 '에올람비아'를 ''Probactrosaurus''의 자매 그룹으로 보았고,[30] 2014년 웬지에 정은 '진타사우루스'를 이 그룹에 추가했으며,[31] 2015년 호세 가스카는 원래 그룹을 복원했다.[32] 그러나 2017년 맥도날드는 '에올람비아'를 ''Protohadros''의 자매 그룹, 둘 다 기저 하드로사우로모르파로 배치했다.[14]

2018년 테리 게이츠는 '초이로돈'을 '에올람비아'의 자매 분류군으로 설명했다. 이 관계는 사다리꼴 모양의 후두골과 이빨의 두 가지 공유된 특징으로 뒷받침된다.[35]

커클랜드는 처음에 에올람비아를 가장 기저적인 람베오사우루스아과로 생각하여 하드로사우루스과에 분류했지만, 이후 분석에서는 하드로사우루스과 밖의 기저 계통적인 하드로사우루스상과임이 밝혀졌다.[52] 프로박트로사우루스와 가장 근연 관계에 있다.[53]

4. 2. 재분류

커클랜드는 최초 ''에올람비아'' 설명에서 1993년 데이비드 B. 와이샴펠, 데이비드 B. 노먼, 댄 그리고레스쿠가 정의한 하드로사우루스과의 일원으로 간주했다. 와이샴펠과 동료들은 하드로사우루스과를 정의하기 위해 7가지 통일된 특징을 사용했는데, 이 중 ''에올람비아''에서는 4가지 특징이 확인되었고, 나머지 3가지 특징은 재료 부족으로 알 수 없었다.[15] 커클랜드는 ''에올람비아''를 사우롤로푸스아과(현재 사우롤로푸스아과)와 람베오사우루스아과의 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 유하드로사우루스류(Euhadrosauria)에도 할당했다.[15]

커클랜드는 ''에올람비아''를 람베오사우루스아과의 기저 구성원 또는 자매군으로 간주하고, 람베오사우루스아과와 공유하는 5가지 특징을 확인했다.[15][16][17][18] 볏이 없는 ''에올람비아''를 다른 볏이 있는 람베오사우루스류와 구별하는 두 가지 추가 특징은 볏의 발달과 관련이 있는 것으로 간주되었다. ''에올람비아''가 람베오사우루스류로 인정된다면, 람베오사우루스아과는 이 두 가지 특징을 제외하도록 재정의되어야 한다. 또는 ''에올람비아''가 람베오사우루스아과의 자매군이라면, 하드로사우루스류에서 하드로사우루스아과와 람베오사우루스아과 사이의 분기에 가까운 형태를 나타낼 것이다. 이는 ''에올람비아'' 천골 하단의 홈 존재로 뒷받침되는데, 커클랜드는 이를 하드로사우루스아과의 정의적 특징으로 인식했다.[17][18]

커클랜드는 계통 발생학 분석을 통해 ''에올람비아''가 가장 기저적인 람베오사우루스류라고 보았으나, 겉보기에 모순되는 특징도 언급하며 성체 ''에올람비아'' 표본이 이 문제를 해결할 것이라고 말했다.[4]

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헤드는 ''에올람비아''의 가장 가까운 친척으로 ''Probactrosaurus''를 꼽았다.


2001년 제이슨 헤드는 ''에올람비아''의 계통학적 위치를 재평가하면서 커클랜드가 람베오사우루스아과를 구별하는 특징으로 식별한 것을 오류나 의심스러운 것으로 보았다. 헤드는 ''에올람비아''의 치아가 커클랜드의 추정보다 더 넓고 비대칭적이며, 아성체가 하드로사우루스과와 달리 치아 위치당 치아를 두 개만 가진다는 점에 주목했다.[24] 그는 ''에올람비아''가 하드로사우루스과 외부의 기저 하드로사우루스과 구성원이며, ''Probactrosaurus''와 밀접하게 관련된 비하드로사우루스 하드로사우로이드임을 밝혀낸 계통 발생학적 분석으로 뒷받침된다고 결론지었다.[24]

2004년 노먼은 이구아노돈의 포괄적인 계통 발생 분석에 ''에올람비아''를 처음 포함시켜 ''Altirhinus''의 자매 그룹으로 보았고, 둘 다 ''Protohadros'', ''Probactrosaurus'' 또는 하드로사우루스과보다 더 기저에 있다고 보았다.[25] 같은 책에서 호너, 바이샴펠, 캐서린 포스터는 ''에올람비아''를 하드로사우루스류가 아닌 하드로사우로이드로 보고 ''Protohadros''의 자매 그룹으로 간주했다.[27]

이후 ''에올람비아''의 계통 발생 위치는 차이가 계속되었다. 2010년 알베르트 프리토-마르케스와 마크 노렐은 ''에올람비아''가 ''Protohadros''의 자매 그룹임을 확인하고, ''에올람비아''가 하드로사우루스과와 수렴하는 특징을 언급했다.[29] 2012년 홀츠는 ''에올람비아''를 ''Altirhinus''와 함께 스티라코스테르나의 원시 구성원으로 분류했다.[13]

2012년 맥도날드는 새로운 ''에올람비아'' 표본 데이터를 통합하여 이구아노돈의 계통 발생 분석을 수행, ''에올람비아''가 ''Probactrosaurus''의 자매 그룹임을 발견했다. 이 밀접한 관계는 두 가지 공유된 특징에 기반했다.[30] 2014년 웬지에 정과 동료들은 ''진타사우루스''를 이 그룹에 추가했고,[31] 2015년 호세 가스카와 동료들은 원래 그룹을 회수했다.[32] 그러나 2017년 맥도날드는 데이터 세트를 수정하여 ''에올람비아''가 ''Protohadros''의 자매 그룹이며, 둘 다 기저 하드로사우로모르프로 배치된다는 것을 발견했다.[14]

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|1=''장헝롱''

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|1=''플레시오하드로스''

|2=''솽먀오사우루스}}}}

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|1=''텔마토사우루스''

|2=''테티사드로스''}}

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|1=''클라오사우루스''

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2018년 테리 게이츠와 동료들은 새로운 이구아노돈류 속 ''초이로돈''을 설명하면서, 노먼(2015)의 행렬을 기반으로 한 계통 발생 분석에서 ''초이로돈''이 ''에올람비아''의 자매 분류군임을 발견했다. 이 자매 관계를 뒷받침하는 세 가지 특징이 있었다.[35] 커크랜드는 처음에 ''에올람비아''를 가장 기저적인 람베오사우루스아과로 생각하여 하드로사우루스과에 분류했지만, 이후의 계통 분석에서는 하드로사우루스과 밖의 기저적인 하드로사우루스상과임이 밝혀졌다.[52] 프로박트로사우루스와 가장 근연 관계에 있다.[53]

4. 3. 이후 연구

커클랜드(Kirkland)는 최초의 ''에올람비아''(Eolambia)에 대한 설명에서 하드로사우루스과의 일원으로 간주했다.[15] 또한 ''에올람비아''를 사우롤로푸스아과(현재 사우롤로푸스아과)와 람베오사우루스아과의 공통 조상과 그 모든 후손을 포함하는 유하드로사우루스류(Euhadrosauria)에 할당했다.[15]

하드로사우루스과 내에서 커클랜드는 ''에올람비아''를 람베오사우루스아과의 기저 구성원 또는 람베오사우루스아과의 자매군으로 간주했다.[15][16][17][18] 만약 ''에올람비아''가 람베오사우루스류로 인정된다면, 람베오사우루스아과는 이 두 가지 특징을 제외하도록 재정의되어야 할 것이다. 또는, ''에올람비아''가 대신 람베오사우루스아과의 자매군이라면, 하드로사우루스류에서 하드로사우루스아과와 람베오사우루스아과 사이의 분기에 가까운 형태를 나타낼 것이다. 이러한 가능성은 ''에올람비아''의 천골 하단에 있는 홈의 존재에 의해 뒷받침되는데, 이는 커클랜드에 의해 하드로사우루스아과의 정의적 특징으로 인식되었다.[17][18]

''에올람비아''의 람베오사우루스류 친화성을 뒷받침하기 위해 커클랜드는 계통 발생학 분석을 수행하여 ''에올람비아''를 가장 기저적인 람베오사우루스류로 배치했다.

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%

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|1='이구아노돈'

|2='우라노사우루스'

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|label2 = 하드로사우루스과

|1='프로박트로사우루스'

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|1='텔마토사우루스'

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|label2 = 유하드로사우루스류

|1='길모레사우루스'

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|label1=하드로사우루스아과 (=사우롤로푸스아과)

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|1='에드몬토사우루스'

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|1='박트로사우루스'

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|1='파라사우롤로푸스'

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|1='코리토사우루스'

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|1='하이파크로사우루스'

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2001년, 제이슨 헤드는 ''에올람비아''의 계통학적 위치를 재평가하면서 커클랜드가 ''에올람비아''에서 람베오사우루스아과를 구별하는 특징으로 식별한 것을 오류이거나 의심스러운 것으로 인식했다.[18] 헤드는 ''에올람비아''의 치아가 커클랜드가 추정했던 것보다 더 넓고 비대칭적이며, 아성체가 하드로사우루스과와 달리 치아 위치당 치아를 두 개만 가지고 있다는 점에 주목했다.[24] ''에올람비아''가 7개의 천추를 가지고 있으며, 파생된 하드로사우루스과에서 8개 이상을 가지는 것과 다르며, 그들의 대퇴골반 절흔이 우라노사우루스와 ''Altirhinus''보다 덜 발달되어 있다는 것을 보여주었다.[23] 헤드는 ''에올람비아''가 하드로사우루스과 외부의 기저 하드로사우루스과 구성원이며, 프로박트로사우루스와 밀접하게 관련된 비하드로사우루스 하드로사우로이드임을 밝혀낸 계통 발생학적 분석 결과를 내놓았다.[24]

2004년, 노먼은 이구아노돈의 포괄적인 계통 발생 분석에 처음으로 ''에올람비아''를 포함시켜 ''에올람비아''가 ''Altirhinus''의 자매 그룹이며, 둘 다 ''Protohadros'', ''Probactrosaurus'' 또는 하드로사우루스과보다 더 기저에 있다는 것을 발견했다.[25] 같은 책에서 호너, 바이샴펠, 그리고 캐서린 포스터는 하드로사우루스과의 별도의 계통 발생 분석을 수행하여 ''에올람비아''를 포함시켰는데, ''에올람비아''를 하드로사우루스류가 아닌 하드로사우로이드로 보았지만, ''Protohadros''의 자매 그룹으로 간주했다.[27]

이후 몇 년 동안 ''에올람비아''에 대한 다양한 계통 발생 위치가 제기되었다. 2010년 알베르트 프리토-마르케스와 마크 노렐은 ''에올람비아''가 ''Protohadros''의 자매 그룹이며, ''에올람비아''가 하드로사우루스과와 수렴하는 특징을 가진다고 언급했다.[29] 2012년, 홀츠는 ''에올람비아''를 ''Altirhinus''와 함께 스티라코스테르나의 원시 구성원으로 분류했다.[13]

2012년, 맥도날드는 새로운 ''에올람비아'' 표본의 데이터를 통합하여 이구아노돈의 계통 발생 분석을 수행한 결과, ''에올람비아''가 ''Probactrosaurus''의 자매 그룹임을 발견했다.[30] 2017년 맥도날드와 동료들은 ''에올람비아''가 ''Protohadros''의 자매 그룹이며, 둘 다 기저 하드로사우로모르프로 배치된다는 것을 발견했다.[14]

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|label1 = 하드로사우르형류

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|1=''이구아노돈''

|label2 = 하드로사우루스상과

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|1=''만텔리사우루스''

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|1=''우라노사우루스''

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|1=''알티리누스''

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|1=''모렐라돈''

|2=''프로아''

|3=''바티로사우루스''

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|1=''시린도르나''

|2=''코시사우루스''}}}}}}}}

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|1=''진저우사우루스''

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|1=''에퀴유부스''

|2=''쉬우롱''}}

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|1=''궁포쿠안사우루스''

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|1=''프로박트로사우루스''

|label2 = 하드로사우로모르파

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|1=''진타사우루스''

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|1='''''에올람비아'''''

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|1=''제야와티''

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|1=''난닝고사우루스''

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|1=''난양고사우루스''

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|1=''융강롱''

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|1=''길모어사우루스''

|2=''레브네소비아''

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|1=''박트로사우루스''

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|1=''타니우스''

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|1=''후에후에카나우틀루스''

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|1=''장헝롱''

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|1=''플레시오하드로스''

|2=''솽먀오사우루스}}}}

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|1=''텔마토사우루스''

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|1=''클라오사우루스''

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2018년, 테리 게이츠와 동료들은 새로운 이구아노돈류 속 ''초이로돈''을 설명하면서, 노먼(2015)의 계통 발생 분석을 기반으로 ''초이로돈''이 ''에올람비아''의 자매 분류군임을 발견했다. 이 분석에서는 ''에올람비아''와 일반적으로 가까운 ''Protohadros''는 포함되지 않았다.[35]

결론적으로 커크랜드는 처음에 에올람비아를 가장 기저적인 람베오사우루스아과로 생각하여 하드로사우루스과에 분류했지만, 이후의 계통 분석에서는 하드로사우루스과 밖의 기저적인 하드로사우루스상과임이 밝혀졌다.[52] 프로박트로사우루스와 가장 근연 관계에 있다.[53]

5. 고생물학

여러 지역에서 고립된 이빨과 함께, ''에올람비아''에 속할 가능성이 있는 알껍데기가 발견되었다. 이 알껍데기는 그물 모양의 표면 패턴을 가지며, 두께는 2mm이다.[4]

5. 1. 성장

''에올람비아''는 대형 하드로사우루스류 공룡이다. 초기에는 두개골의 길이가 로 추정되었으나,[4] 이는 지나치게 긴 주둥이 때문이었고, 후에 추가 자료 발견으로 수정되었다.[30] 2016년, 그레고리 S. 폴은 ''에올람비아''의 몸길이를 , 몸무게를 으로 추정했는데,[12] 이는 2012년 토마스 R. 홀츠 주니어의 이전 몸길이 추정치인 과 일치한다.[13] 2008년에는 성체 표본의 길이가 이고 엉덩이 높이가 로 추정되기도 했다.[6]

홀로타입 성체(오른쪽)와 미성숙 개체(왼쪽)의 알려진 골격 재료 비교도


다양한 유소년 표본과 성체 표본을 통해 ''에올람비아''가 성장하면서 겪는 변화는 잘 알려져 있다. 상악골의 치아 수는 나이가 들면서 증가하여 유소년의 경우 23개에서 성체의 경우 33개로 증가했다. 치골 치아에서도 유사한 증가가 나타나 유소년의 경우 18~22개에서 성체의 경우 25~30개로 증가했다. 유소년의 치골 치아의 치관에는 이차 능선이 없지만, 성체에서는 희미한 이차 능선이 나타난다.[30] 키클랜드(Kirkland)가 기록한 바와 같이 좌골의 "부츠" 크기도 나이가 들면서 증가했다.[4] 시카고 필드 자연사 박물관(FMNH)에서 발견한 표본을 통해 좌골의 샤프트(shaft) 직선도에도 변화가 있었을 수 있다는 것이 밝혀졌다.[14]

2017년 맥도날드(McDonald)와 동료들이 표본 FMNH PR 3847의 갈비뼈에서 수행한 조직학적 분석 결과가 보고되었다. 갈비뼈 내부에서는 광범위한 뼈 재형성이 발생했다. 골수강은 골수를 수용하며, 많은 소강의 존재가 특징이다. 뼈의 외부 표면에서는 골원이 뼈의 내부를 거의 완전히 대체했으며, 뼈의 층상 성장은 5개의 성장 중지선(LAG)이 보이는 뼈의 내부에서 더 잘 보인다. 여섯 번째 LAG는 골수 영역 내에 존재할 가능성이 있지만 범위가 상대적으로 제한적이어서 이 식별은 불확실하다.[14]

LAG는 뼈 재형성에 의해 사라질 수 있으므로, 이는 실제로 개발된 LAG의 실제 수를 과소평가한 것이다. 맥도날드와 동료들은 보이는 LAG 사이의 간격을 조사하여 3~4개의 누락된 LAG를 추정했다. 이는 동물이 죽었을 때 8~9세였다는 것을 의미한다. LAG 사이의 간격은 외부 표면으로 갈수록 상당히 감소하여 성장이 둔화되었음을 나타내지만, 외부 기본 시스템(촘촘히 간격을 둔 LAG 일련)의 부재는 성장이 아직 멈추지 않았음을 나타낸다. 이는 경추 및 배부 척추의 중심과 신경 극 사이의 융합되지 않은 봉합선, 그리고 천추 중심과 해당 갈비뼈 사이의 융합되지 않은 봉합선과 일치한다.[36] 전반적으로 ''에올람비아''의 성장 속도는 7~8년 후에 성숙기에 도달한 ''히파크로사우루스'' 및 ''마이아사우라''와 유사한 것으로 보인다.[14][37][38]

5. 2. 고생태

에올람비아는 몸길이 6m이고 무게는 1ton 정도이다.[55] 주로 습한 범람원 환경의 호수 가장자리에 있는 에서 살았으며, 겉씨식물, 양치류를 포함한 꽃이 피는 모든 식물을 먹었을 것으로 추정된다. 에올람비아의 알 껍질은 다양한 지역에서 발견되었는데, 알 껍질의 두께는 2mm이다.[56]

어린 에올람비아는 호수에 서식하는 사르코수쿠스 같은 대형 악어의 먹이가 되었을 것으로 추정된다. 그러나 나이가 들수록 악어의 영향을 받지 않게 되고, 성숙한 개체(최소 8~9세)들은 대형 수각류 공룡들의 먹이가 되었을 것이라고 추정된다.[57]

에올람비아가 발견된 모든 지역은 세다산 층군의 Mussentuchit Member에 속한다. Mussentuchit의 주요 암석은 밝은 회색에서 회색을 띠는 이암(mudstone)과 사암이암이 교대로 쌓여 있는 형태를 띤다. 두 개의 개별적인 하천(fluvial) 시스템을 나타내는 퇴적물도 Mussentuchit에 존재한다. 벤토나이트 점토층 3개, 즉 화산재 퇴적물은 Mussentuchit에도 존재하며, 각각 흰색-회색, 노란색 및 황갈색을 띤다.[6]

화분학(palynology, 꽃가루 연구)[7][8][9]과 화석 거대 식물군 및 무척추동물 연구[10]에 따르면, Mussentuchit를 포함한 세다산 층군의 최상부가 알비안기에 해당한다고 제안되었다.[4] 아르곤-아르곤 연대 측정법으로 측정한 결과 97 ± 0.1백만 년 전으로 나타났으며, 이는 알비안과 세노만기 경계 직후로 여겨졌다.[11] 이후, 96.7 ± 0.5백만 년 전으로 측정되었다. 대략적인 수준에서 서로 일치하며, 이는 ''에올람비아''가 세노만기임을 나타낸다.[6]

''에올람비아''는 대형 하드로사우루스류이다. 초기 추정에서는 두개골의 길이가 1m로 추정되었지만,[4] 이는 후에 추가적인 자료 발견으로 수정된, 지나치게 긴 주둥이 때문이었다.[30] 2016년, 그레고리 S. 폴은 ''에올람비아''의 몸길이를 6m으로, 몸무게를 1MT으로 추정했는데,[12] 이는 2012년 토마스 R. 홀츠 주니어의 이전 몸길이 추정치인 6.1m과 일치한다.[13]

다양한 지역에서 고립된 이빨과 함께, ''에올람비아''에 속할 가능성이 있는 알껍데기가 발견되었다. 이 알껍데기는 그물 모양의 표면 패턴을 가지며, 두께는 2mm이다.[4]

퇴적학적 데이터에 따르면, ''에올람비아''는 배수가 잘 되지 않는 범람원에서 살았으며, 크고 여러 해 동안 유지되는 호수 시스템 주변에서 서식했다. 이 호수는 지구의 자전축 세차 운동으로 인해 대략 21,000년의 밀란코비치 주기 동안 수위가 높고 낮게 변동했다. 이러한 주기는 현재의 암석 퇴적물에서 진흙질 사암과 이암의 교호하는 층으로 나타난다. 건조한 기간 동안 노출된 호수 바닥은 식물이 없는 넓은 해변을 형성했다. 호수 바닥의 균열된 진흙진흙 쇄설물을 생성했으며, 유기물 찌꺼기와 시체는 호수가 점차 물러나면서 물가 주변에 흩어졌다. 한편, 해수면 상승 기간 동안 작은 강들이 범람원을 침범하여 건조기 동안 퇴적된 잔해를 생물교란하고 이동시켰다.[6]

현재의 래트레버 해변 주립 공원 해안가의 잔해


머슨튜치트에서 발견된 화석의 대부분은 흩어져 있고 관절이 분리되어 있으며, 완전한 골격은 비교적 드물다. 매장되기 전에, 청소 동물들이 골격 물질을 교란했을 수 있으며, 이는 시펠리 #2 채석장에서 발견된 이빨 자국이 있는 절단된 ''에올람비아'' 경골에서 명백히 나타난다.[6]

풍부한 식물 잔해와 싱크 (염호) 퇴적물이 없다는 것은 머슨튜치트의 퇴적 동안 지역 기후가 비교적 습했다는 것을 나타낸다. 고기후학 재구성은 이러한 해석을 뒷받침하며, 북쪽에서 모우리 해의 침입 (궁극적으로 서부 내륙 수로를 형성하는 과정)으로 인해 건조한 (중위도 대륙 내부) 기후가 더 습한 (중위도 동해안) 기후로 대체되었다.[39] 북위 46°의 고위도에서 머슨튜치트는 평균 40°C 에서 45°C의 따뜻한 표면 온도를 가졌을 것이며, 현재보다 약 6°C 에서 8°C 더 따뜻했다.[6][40]

공존하는 노도사우루스과 공룡 ''Animantarx''의 골격


악어형류는 머센투치트 퇴적물에서 풍부하게 발견되며, 대부분 이빨로 나타난다. 가장 큰 이빨은 Pholidosauridae에 속하는 것으로 알려져 있으며, 둥근 바닥을 가진 넓은 형태이며 일부는 세로 융기를 가지고 있다.[14] 이러한 거대한 악어류는 물가에서 적어도 어린 ''에올람비아''를 잡아먹을 수 있었을 것이다. 호숫가 화석 물질에서 어린 ''에올람비아'' 표본이 풍부하게 발견된다는 점이 이 가설을 뒷받침한다; 더 큰 ''에올람비아''는 악어류에게 무적이었을 것이다.[6]

더 큰 ''에올람비아''는 거대한 네오베나토르 수각류인 ''Siats''에 취약했을 것이며,[6][43] 다양한 작은 마니랍토라 수각류도 머센투치트에 존재하며, 이들은 시체 청소부 역할을 했을 것이다; 이들의 유해에는 드로마이오사우루스과, ''Paronychodon'', ''Richardoestesia''에 속하는 이빨이 포함되어 있다.[42] 초식 공룡의 경우, 노도사우루스과 공룡 ''Animantarx''가 ''에올람비아''의 모식 표본 근처인 캐롤의 부지에서 발견되었다.[44]

작은 악어류가 잡아먹었을 수 있는 물고기는 이빨과 비늘로 나타난다. 여기에는 ''Baibisha''속에 속하는 매가오리가 포함된다;[42] 신새기어류의 불확실한 구성원; ''Lepidotes''속에 속하는 세미오노투스; ''Atractosteus''와 관련된 가아;[14] ''Stephanodus''속에 속하는 피크노돈트; 그리고 불확실한 아미어류가 있다. 불확실한 유미류 (도롱뇽)과 포유류도 존재한다. 식물의 경우, 꽃가루 샘플은 머센투치트 호수를 둘러싼 층별 숲을 나타내며, 여기에는 고사리 수관, 아라우카리아와 침엽수의 수관이 있고, 고사리, 작은 겉씨식물, 속씨식물의 하층 식생이 동반된다. 조류도 호수 물에 존재했을 것이다.[8][47] 이러한 식물들은 ''에올람비아''에게 풍부한 식량원을 제공했을 것이다.[6]

5. 3. 공존 동물

에올람비아는 주로 습한 범람원 환경의 호수 가장자리에 있는 에서 살았으며, 겉씨식물, 양치류를 포함한 꽃이 피는 모든 식물을 먹었을 것으로 추정된다. 에올람비아의 알 껍질은 다양한 지역에서 발견되었다.[56]

어린 에올람비아는 호수에 서식하는 사르코수쿠스 같은 대형 악어의 먹이가 되었을 것으로 추정된다. 그러나 성숙한 개체들은 대형 수각류 공룡들의 먹이가 되었을 것이라고 추정된다.[57]

퇴적학적 데이터에 따르면, ''에올람비아''는 배수가 잘 되지 않는 범람원에서 살았으며, 크고 여러 해 동안 유지되는 호수 시스템 주변에서 서식했다. 호수 수위는 지구의 자전축 세차 운동으로 인해 밀란코비치 주기 동안 변동했다. 건조기에는 식물이 없는 넓은 해변이 형성되었고, 호수 바닥의 균열된 진흙진흙 쇄설물을 생성했으며, 유기물 찌꺼기와 시체는 호수가 점차 물러나면서 물가 주변에 흩어졌다. 해수면 상승 기간 동안 작은 강들이 범람원을 침범하여 건조기 동안 퇴적된 잔해를 생물교란하고 이동시켰다.[6]

머슨튜치트에서 발견된 화석의 대부분은 흩어져 있고 관절이 분리되어 있으며, 완전한 골격은 비교적 드물다. 매장 과정이 오래 지속되어 보존에는 특별히 유리하지 않았다. 청소 동물들이 골격 물질을 교란했을 수 있으며, 이는 시펠리 #2 채석장에서 발견된 이빨 자국이 있는 절단된 ''에올람비아'' 경골에서 명백히 나타난다. 물의 흐름은 ''에올람비아'' 뼈의 퇴적에 역할을 한 것으로 보이며, 뼈는 호수 가장자리와 평행하거나 거의 평행했을 것이며, 호수 흐름에 의한 방향성을 나타낸다.[6]

풍부한 식물 잔해와 싱크 (염호) 퇴적물이 없다는 것은 머슨튜치트의 퇴적 동안 지역 기후가 비교적 습했다는 것을 나타낸다. 고기후학 재구성은 북쪽에서 모우리 해의 침입으로 인해 건조한 기후가 더 습한 기후로 대체되었다는 것을 보여준다.[39]

악어형류는 머센투치트 퇴적물에서 풍부하게 발견되며, 대부분 이빨로 나타난다. 가장 큰 이빨은 Pholidosauridae에 속하는 것으로 알려져 있으며, 둥근 바닥을 가진 넓은 형태이며 일부는 세로 융기를 가지고 있다.[14] 이러한 거대한 악어류는 물가에서 적어도 어린 ''에올람비아''를 잡아먹을 수 있었을 것이다. 호숫가 화석 물질에서 어린 ''에올람비아'' 표본이 풍부하게 발견된다는 점이 이 가설을 뒷받침한다.[6] 작은 악어 이빨도 존재하며, 두 가지 뚜렷한 형태가 있다. 융기를 가진 타원형은 두 가지 다른 종의 ''Bernissartia''에 속하는 것으로 알려져 있으며,[6] 강한 장식이 있는 압축된 삼각 형태는 Atoposauridae에 속한다.[11][42]

더 큰 ''에올람비아''는 거대한 네오베나토르 수각류인 ''Siats''에 취약했을 것이며,[6][43] 다양한 작은 마니랍토라 수각류도 머센투치트에 존재하며, 이들은 시체 청소부 역할을 했을 것이다. 이들의 유해에는 드로마이오사우루스과, ''Paronychodon'', ''Richardoestesia''에 속하는 이빨이 포함되어 있다.[42] 초식 공룡의 경우, 노도사우루스과 공룡 ''Animantarx''가 ''에올람비아''의 모식 표본 근처에서 발견되었다.[44]

작은 악어류가 잡아먹었을 수 있는 물고기는 이빨과 비늘로 나타난다. 여기에는 ''Baibisha''속에 속하는 매가오리가 포함된다;[42] 신새기어류의 불확실한 구성원; ''Lepidotes''속에 속하는 세미오노투스; ''Atractosteus''와 관련된 가아;[14] ''Stephanodus''속에 속하는 피크노돈트; 그리고 불확실한 아미어류가 있다. 식물의 경우, 꽃가루 샘플은 머센튜치트 호수를 둘러싼 층별 숲을 나타내며, 여기에는 고사리 수관, 아라우카리아와 침엽수의 수관이 있고, 고사리, 작은 겉씨식물, 속씨식물의 하층 식생이 동반된다. 조류도 호수 물에 존재했을 것이다.[8][47] 이러한 식물들은 ''에올람비아''에게 풍부한 식량원을 제공했을 것이다.[6]

5. 4. 고생물지리학

1998년 이후 ''에올람비아'' 추가 발굴을 통해 세노마절과 산토니아절 사이에서 발견된 가장 완전하게 알려진 이구아노돈트라는 것이 밝혀졌다. 에머리 마을 남쪽 채석장에서 최소 12개체, 어린 개체 8마리를 포함한 화석이 발견되었다.[6]

커클랜드 등은 Mussentuchit의 동물군(이구아노돈, 파키케팔로사우루스, 각룡류)이 동시대 아시아 동물군과 매우 유사하다는 점에 주목했다. 이들은 에올람비아가 세노마니아 시대에 아시아 공룡들이 북아메리카로 유입되어 이전의 종 다양성이 낮은 토착 동물군을 대체하는 과정의 일부였다고 제안했다.[4][11] 이 가설은 에올람비아와 프로박트로사우루스(Probactrosaurus) 또는 후쿠이사우루스(Fukuisaurus) 사이의 밀접한 관계에 의해 뒷받침된다.[30][24][28]

그러나 호너 등, 프리에토-마르케스, 맥도날드 등의 연구 결과는 북미의 프로토하드로스(Protohadros)를 에올람비아의 가장 가까운 친척으로 간주하며 이 가설과 상반된다.[14][27][29][48] 이 대안적인 해석은 에올람비아, 프로토하드로스, 그리고 더 파생된 하드로사우루스의 공통 조상이 아시아뿐만 아니라 아시아와 북아메리카에 걸쳐 분포했음을 시사한다.[30] 맥도날드 등은 에올람비아와 프로토하드로스가 백악기 동안의 다른 스티라코스테르난 무리와 마찬가지로 북아메리카에 고유한 하드로사우루스 무리를 대표한다고 더 나아가 제안했다. 이 동시대의 그룹에는 중앙아시아의 수앙미아오사우루스, 장헝롱, 플레시오하드로스가 포함되었다.[14]

참조

[1] 논문 Remains of ornithopod dinosaurs from the Lower Cretaceous of North America http://geology.byu.e[...] 2019-06-26
[2] 논문 Diversity and evolution of dinosaurs in the Cretaceus of the Kaiparowits Plateau, Utah
[3] 간행물 A large primitive hadrosaur from the Lower Cretaceous of Utah 1994
[4] 서적 Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems 1998
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