화학생태학
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1. 개요
화학생태학은 생물 간의 상호작용을 매개하는 화학적 신호와 단서의 역할을 연구하는 학문이다. 식물, 미생물, 곤충, 그리고 다른 생물 간의 관계를 화학적 관점에서 분석하며, 특히 식물-곤충 상호작용, 식물 방어, 해양 생물의 화학적 방어와 번식, 그리고 화학 생태학의 응용 분야를 다룬다. 화학생태학은 해충 방제, 신약 개발, 생화학적 발견에 기여하며, 1950년대 이후 페로몬 연구와 공진화 이론을 통해 발전해 왔다.
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| 화학생태학 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 학문 분야 | 생태학, 화학 |
| 정의 | 생물체 간의 화학 매개 상호 작용에 대한 연구 |
| 역사 | |
| 기원 | 19세기 후반 |
| 주요 연구 분야 | |
| 식물-곤충 상호작용 | 식물과 곤충 간의 화학적 상호 작용 연구 |
| 미생물 화학 생태학 | 미생물이 매개하는 화학적 상호 작용 연구 |
| 곰팡이 휘발성 유기 화합물 | 곰팡이에서 방출되는 휘발성 유기 화합물의 역할 연구 |
| 공동 진화 | 화학적 상호 작용이 공동 진화에 미치는 영향 연구 |
| 관련 학자 | |
| 주요 학자 | 토마스 아이스너, 예롤드 메인왈드 |
2. 식물, 미생물 및 곤충 화학 생태학
식물, 미생물, 곤충 화학 생태학은 비생물적 환경 및 생물적 환경과의 상호 작용을 매개하는 화학적 신호 및 단서의 역할에 초점을 맞춘다.[10][11] 이러한 단서는 유기체가 환경과의 상호 작용을 모니터링하고, 이에 따라 화학 물질의 변화를 통해 대응할 수 있게 해준다.[15] 화합물 풍부도의 변화는 포식자를 유인하는 등의 방어 조치를 가능하게 한다.[15]
식물과 곤충은 화학 물질을 매개로 일종의 진화적 군비 경쟁을 벌인다. 예를 들어 식물이 초식 곤충에 대항하기 위해 화학적 방어 물질을 생성하면, 곤충은 이에 대한 면역력을 키우거나, 제왕나비 애벌레가 협죽도의 카르데놀라이드 독소를 몸에 축적하여 포식자를 피하는 것처럼 오히려 그 독을 활용하기도 한다.
2. 1. 식물-곤충 상호작용
식물과 곤충의 상호작용은 화학생태학의 중요한 하위 분야이다.[2][12][13] 식물과 곤충은 화학 물질을 매개로 일종의 진화적 군비 경쟁을 벌인다.[14] 예를 들어 식물이 초식 곤충에 대항하기 위해 화학적 방어 물질을 생성하면, 곤충은 이에 대한 면역력을 키우거나, 제왕나비 애벌레가 협죽도의 카르데놀라이드 독소를 몸에 축적하여 포식자를 피하는 것처럼 오히려 그 독을 활용하기도 한다.[14] 담배벌레는 담배의 니코틴을, 벨라 나방은 퀴논을 함유한 거품을 이용하여 포식자를 막는다.[12] 또한, 화학생태학자들은 초식 동물이 유발하는 휘발성 유기 화합물(VOC)을 통해 포식자나 기생체를 유인하는 식물의 간접 방어에 대한 화학적 상호작용도 연구한다.[15]2. 1. 1. 초식에 대한 식물 방어
식물-곤충 상호 작용의 화학 생태학은 화학 생태학의 중요한 하위 분야이다.[2][12][13] 특히 식물과 곤충은 종종 화학적인 진화적 군비 경쟁에 연루된다.[14] 식물이 초식에 대한 화학적 방어를 개발함에 따라 이를 먹는 곤충은 이러한 독에 대한 면역력을 개발하기 위해 공진화했으며, 어떤 경우에는 포식자에 대한 자체적인 화학적 방어를 위해 이러한 독을 재사용한다.[14] 예를 들어, 제왕나비의 애벌레는 협죽도 속의 숙주 식물로부터 카르데놀라이드 독소를 격리하여 독소로 인해 포식자 방어 역할을 할 수 있다.[14] 격리는 공진화의 한 전략으로, 제왕나비 애벌레에 대한 먹이 실험은 협죽도를 먹지 않은 애벌레는 협죽도를 먹은 애벌레에서 발견된 것과 유사한 독소를 나타내지 않는다는 것을 보여주었다.[14] 대부분의 곤충은 강력한 Na+/K+-ATPase 억제제인 카르데놀라이드에 의해 죽지만, 제왕나비는 협죽도와의 오랜 진화 과정을 거쳐 독에 대한 저항성을 진화시켰다. 격리의 다른 예로는, 포식자 방어에서 담배에서 격리된 니코틴을 사용하는 담배벌레와[12] 애벌레로서 ''Crotalaria'' 식물을 먹음으로써 얻은 포식자를 억제하기 위해 퀴논을 함유한 거품을 분비하는 벨라 나방이 있다.
화학 생태학자들은 또한 초식 동물에 의해 유도된 휘발성 유기 화합물(VOC)을 통해 포식자와 기생체를 유인하는 것과 같은 식물의 간접 방어에 관련된 화학적 상호 작용을 연구한다.[15]
2. 1. 2. 곤충의 화학적 방어
식물-곤충 상호 작용의 화학 생태학은 화학 생태학의 중요한 하위 분야이다.[2][12][13] 특히 식물과 곤충은 종종 화학적인 진화적 군비 경쟁에 연루된다.[14] 식물이 초식에 대한 화학적 방어를 개발함에 따라 이를 먹는 곤충은 이러한 독에 대한 면역력을 개발하기 위해 공진화했으며, 어떤 경우에는 포식자에 대한 자체적인 화학적 방어를 위해 이러한 독을 재사용한다.[14] 예를 들어, 제왕나비의 애벌레는 협죽도 속의 숙주 식물로부터 카르데놀라이드 독소를 격리하여 독소로 인해 포식자 방어 역할을 할 수 있다.[14] 격리는 공진화의 한 전략으로, 제왕나비 애벌레의 먹이 실험에서 협죽도를 먹지 않은 애벌레는 협죽도를 먹은 애벌레에서 발견된 것과 유사한 독소를 나타내지 않는다는 것을 보여주었다.[14] 대부분의 곤충은 강력한 Na+/K+-ATPase 억제제인 카르데놀라이드에 의해 죽지만, 제왕나비는 협죽도와의 오랜 진화 과정을 거쳐 독에 대한 저항성을 진화시켰다. 격리의 다른 예로는, 포식자 방어에서 담배에서 격리된 니코틴을 사용하는 담배벌레와[12] 애벌레로서 ''Crotalaria'' 식물을 먹음으로써 얻은 포식자를 억제하기 위해 퀴논을 함유한 거품을 분비하는 벨라 나방이 있다.
화학 생태학자들은 또한 초식 동물에 의해 유도된 휘발성 유기 화합물(VOC)을 통해 포식자와 기생체를 유인하는 것과 같은 식물의 간접 방어에 관련된 화학적 상호 작용을 연구한다.[15]
2. 2. 식물-미생물 상호작용
식물과 미생물 간의 상호작용은 화학적 작용을 통해 이루어진다. 식물은 병원체로부터 자신을 보호하고, 유익한 미생물과의 관계를 맺기 위해 다양한 화학 물질을 이용한다.미생물이 식물에 접근하려면 식물 표면의 소수성 왁스 층을 통과해야 한다. 일부 식물 병원성 미생물은 이 왁스 층을 분해하는 효소를 분비하지만,[17] 상호 공생 미생물은 식물의 허가를 받아 접근할 수 있다.
균근과 같은 곰팡이 내생균은 항생 물질 등을 생성하여 식물을 보호한다.[18] 일부 곤충병원성 곰팡이는 식물과 공생 관계를 맺고 곤충으로부터 얻은 질소를 식물에 전달하기도 한다.[19]
2. 2. 1. 식물-미생물 간 신호 전달
식물이 미생물과 상호작용하는 것은 화학적 작용에 의해서도 매개된다. 구성적 및 유도된 이차 대사 산물(현대 용어로는 특수 대사 산물)은 병원체에 대한 식물 방어에 관여하며, 자원 상호주의의 확립 및 유지에도 화학적 신호가 중요하다. 예를 들어, 뿌리혹박테리아와 균근은 모두 적절한 숙주를 찾기 위해 식물 뿌리에서 분비되는 스트리고락톤 및 플라보노이드와 같은 화학적 신호에 의존한다.미생물이 식물에 접근하려면 식물 표면에 소수성 장벽을 형성하는 왁스 층을 관통할 수 있어야 한다.[16] 많은 식물 병원성 미생물은 이러한 큐티클 왁스를 분해하는 효소를 분비한다.[17] 반면에 상호 공생 미생물은 접근이 허용될 수 있다. 예를 들어, 뿌리혹박테리아는 수용성 식물에서 감염사를 형성하는 것을 유발하는 Nod 인자를 분비한다. 뿌리혹박테리아 공생체는 이 감염사를 통해 이동하여 뿌리 세포로 들어갈 수 있다.
균근 및 기타 곰팡이 내생균은 또한 토양에서 유해한 곰팡이, 박테리아 및 초식 동물을 퇴치하는 항생 물질 또는 기타 이차 대사 산물/특수 대사 산물을 생성하여 숙주 식물에게 이점을 줄 수 있다.[18] 일부 곤충병원성 곰팡이는 또한 식물과 내생 관계를 형성할 수 있으며, 주변 토양에서 소비하는 곤충으로부터 질소를 식물에 직접 전달할 수도 있다.[19]
2. 2. 2. 미생물에 의한 식물 방어 지원
식물은 미생물과의 상호작용을 통해 화학적 작용을 매개한다. 구성적 및 유도된 이차 대사 산물(현대 용어로는 특수 대사 산물)은 병원체에 대한 식물 방어에 관여하며, 상호주의 확립 및 유지에도 화학적 신호가 중요하다. 예를 들어, 뿌리혹박테리아와 균근은 모두 적절한 숙주를 찾기 위해 식물 뿌리에서 분비되는 스트리고락톤 및 플라보노이드와 같은 화학적 신호에 의존한다.미생물이 식물에 접근하려면 식물 표면에 소수성 장벽을 형성하는 왁스 층을 관통해야 한다.[16] 많은 식물 병원성 미생물은 이러한 큐티클 왁스를 분해하는 효소를 분비한다.[17] 반면 상호 공생 미생물은 접근이 허용될 수 있다. 예를 들어, 뿌리혹박테리아는 수용성 식물에서 감염사를 형성하도록 유발하는 Nod 인자를 분비한다. 뿌리혹박테리아 공생체는 이 감염사를 통해 이동하여 뿌리 세포로 들어갈 수 있다.
균근 및 기타 곰팡이 내생균은 토양에서 유해한 곰팡이, 박테리아 및 초식 동물을 퇴치하는 항생 물질 또는 기타 이차 대사 산물/특수 대사 산물을 생성하여 숙주 식물에게 이점을 줄 수 있다.[18] 일부 곤충병원성 곰팡이는 식물과 내생 관계를 형성할 수 있으며, 주변 토양에서 소비하는 곤충으로부터 질소를 식물에 직접 전달할 수도 있다.[19]
2. 3. 식물-식물 상호작용
식물은 공기 중 및 지하 화학 신호를 통해 서로 통신한다. 예를 들어, 초식 동물이 갉아먹어 손상되면 많은 식물이 변형된 휘발성 유기 화합물(VOC)의 향기를 방출한다. 다양한 C6 지방산과 알코올(녹색 잎 휘발성 물질)은 손상된 잎에서 자주 방출되는데, 이는 식물 세포막의 분해 생성물이기 때문이다.[25] 이러한 화합물은 주변 식물에 의해 감지될 수 있으며(많은 사람들에게 갓 깎은 잔디 냄새로 친숙함), 식물 방어 유도를 유발할 수 있다.[25] 이러한 통신이 상호 이익으로 인한 적극적인 선택의 역사를 반영하는지, 아니면 주변 식물에서 의도치 않게 방출되는 신호에 대한 "엿듣기"인지에 대해서는 논쟁이 있다.[26]2. 3. 1. 타감 작용
타감 작용은 식물이나 미생물이 만들어내는 2차/특수 대사 산물(알렐로케미컬)을 중심으로 하는 화학생태학의 한 분야이다. 이러한 물질들은 자연 군집 내에서 주변 식물이나 미생물의 성장과 형성을 억제할 수 있다.[20][21] 타감 작용과 경쟁의 많은 사례는 타감 물질과 자연 조건에서의 식물 활동 간의 인과 관계를 명확히 입증하기 어려워 논란이 있었다.[22] 그러나 식물 화학 물질이 식물 간 경쟁적 상호작용에 관여한다는 것은 널리 받아들여지고 있다. 타감 작용의 가장 대표적인 사례 중 하나는 호두나무가 생산하는 주글론인데, 이는 기원전 36년경 고대 세계에서부터 주변 식물에 미치는 강력한 경쟁 효과로 알려져 왔다.[23] 타감 작용 화합물은 합성 제초제 대신 잡초 방제를 위한 대안으로 농업, 특히 밀 생산에서 주목받고 있다.[24]2. 3. 2. 식물 간 통신
식물은 공기 중 및 지하 화학 신호를 통해 서로 통신한다. 예를 들어, 초식 동물이 갉아먹어 손상되면 많은 식물이 변형된 휘발성 유기 화합물(VOC)의 향기를 방출한다. 다양한 C6 지방산과 알코올(녹색 잎 휘발성 물질)은 손상된 잎에서 자주 방출되는데, 이는 식물 세포막의 분해 생성물이기 때문이다. 이러한 화합물(많은 사람들에게 갓 깎은 잔디 냄새로 친숙함)은 주변 식물에 의해 감지될 수 있으며, 여기서 식물 방어 유도를 유발할 수 있다.[25] 이러한 통신이 상호 이익으로 인한 적극적인 선택의 역사를 반영하는지, 아니면 주변 식물에서 의도치 않게 방출되는 신호에 대한 "엿듣기"인지에 대해 논쟁이 있다.[26]2. 4. 곤충-파충류 상호작용
파충류의 상호작용은 독성 화합물의 생물 축적 또는 중화를 통해 화학 생태학에 기여한다. 잎 덮개 절지동물을 먹는 다이아블리토 독개구리(''Oophaga sylvatica'')는 독성 강심배당체를 스스로 해치지 않고 격리한다.[27][28] 일부 독개구리 종은 섭취하는 곤충과 유사하게 Na+/K+-ATPase를 변형하여 진화했다.[28] 독개구리 생리는 특정 신열대 Dendrobatidae 개구리의 피부에서 발견되는 바트라코톡신과 같은 유해 화학 물질의 분비를 허용하도록 변경되었는데, 이는 포식하는 곤충과 유사하다.[29] Na+/K+-ATPase의 변형은 각자가 생존하기 위해 계속 진화해야 하는 포식자-피식자 군비 경쟁을 기반으로 하는 공진화를 보여준다.[14][28] 또 다른 예는 뿔도마뱀(''Phrynosoma'' spp.)과 수확 개미(''Pogonomyrmex'' spp.) 사이의 상호 작용이다.[30] 뿔도마뱀은 혈액에 수확 개미가 생성한 독소를 대사하는 인자가 있는 것으로 진화했는데, 대사된 독은 분해되어 뿔도마뱀이 포식자로부터 방어하기 위한 특수 혈액 분사 방어 메커니즘에 사용된다.[31]
2. 5. 곤충-포유류 상호작용
여우원숭이와 원숭이와 같은 포유류는 인간이 해충 방제 및 의학적 용도로 화학 물질을 사용하는 방식과 유사하게 화학 물질을 적용하는 것을 보여준다.[32][33][34] 이러한 적용은 내부 및 외부 기생충 또는 병원체의 예방, 감염 가능성 감소, 생식 기능 증가, 염증 감소, 사회적 신호 등 다양하다.[32][34]
붉은이마갈색여우원숭이(''Eulemur ruffrons'')는 2-메틸-1,4-벤조퀴논 및 2-메톡시-3-메틸-1,4-벤조퀴논의 변형을 가능하게 하여 생물 축적을 피하기 위한 예방 조치로서 두 가지 경로를 진화시켰으며, 이는 특정 박테리아 종을 억제하는 것으로 나타난 ''Spirostreptidae'' 지네의 분비물이다.[33] 붉은이마갈색여우원숭이는 또한 카푸친처럼 분비물을 털에 문지르는 것이 관찰되었으며, 이 작용은 벤조퀴논 화합물을 진드기 및 모기와 같은 다양한 곤충의 기피제로 사용한다.[34][35][36]
3. 해양 화학 생태학
해양 화학 생태학은 해양 생물들이 화학 물질을 이용하여 생존, 번식, 상호작용하는 방식을 연구하는 분야이다. 해양 생물들은 포식자를 피하거나 짝을 유인하고, 다른 개체와의 관계에서 우위를 정하는 등 다양한 목적을 위해 화학 물질을 사용한다.
예를 들어, 바다 칠성장어는 담즙을 방출하여 암컷을 유인하며,[43] 게는 페로몬을 이용하여 짝짓기를 한다.[44]
3. 1. 방어
생물들은 다양한 방식으로 자신을 방어하며, 화학적 방어는 그중 한 가지 방법이다. 화학적 방어는 화학 물질을 이용하여 포식자를 쫓아내거나 자신을 보호하는 전략이다.3. 1. 1. 화학적 방어 물질
많은 해양 생물들은 포식자를 막기 위해 화학적 방어를 사용한다. 예를 들어, ''Pseudamphithoides incurvaria''와 같은 일부 갑각류와 중간 포식자들은 독성 조류와 해조류를 사용하여 포식에 대한 방패로 사용하며, 몸을 이 식물들로 덮는다. 이 식물들은 피코톡신과 같은 디테르펜을 생성하는데, 파키딕티올-A 및 딕티올-E는 포식자를 억제하는 것으로 나타났다. 이러한 공생 관계를 보여주는 것은 남세균과 새우이다. 딱총새우 ''Alpheus frontalis''는 남세균인 ''Moorena bouillonii''를 서식지와 먹이로 활용하는 것으로 관찰되었다. ''M. bouillonii''는 다른 해양 생물과 산호에 독성이 있는 화합물을 생성하지만, ''A. frontalis''와의 관계는 ''A. frontalis''를 보호하기 위한 억제제 및 서식처로서의 ''M. bouillonii'' 사용을 보여준다.[37]
다른 해양 생물들은 자신을 방어하기 위해 내생적으로 화학 물질을 생성한다. 예를 들어, 혓바닥치 (''Pardachirus marmoratus'')는 잠재적 포식자의 턱을 마비시키는 독소를 생성한다. 많은 해변말미잘은 강력한 독소를 생성하는데, 팔리톡신은 가장 독성이 강한 물질 중 하나이다. 이 해변말미잘의 일부 종은 매우 밝은 색상을 띠며, 이는 경계색 방어를 나타낼 수 있다.[38] 화학 생태학과 해양 생태학을 포함하는 또 다른 방어 수단은 방울뱀오징어의 발광 기관이다. 하와이에 위치한 방울뱀오징어는 섭취한 박테리아인 ''Vibrio fischeri''를 수용하는 발광 기관을 가지고 있으며, ''V. fisheri'' 박테리아는 쿼럼 감지를 활용하여 생물 발광에 대한 발현을 나타낸다.[39] 하강하는 빛의 강도는 방울뱀오징어가 밤에 먹이를 사냥할 때 달빛과 별빛의 강도를 모방하여 포식자로부터 숨을 수 있도록 한다.[40] 게 방어도 개발되었는데, 이는 물 속의 화학적 변화를 감지하여 포식자를 경고하기 위한 감각 기관을 활용한다.[41] 경고를 받은 게는 방어 전략으로 숨는다. 포식자의 소변은 선택적 압력으로 작용하여, 화학적 변화에 더 민감한 게가 생존할 가능성이 높다.[41] 살아남은 게는 자손이 감지를 위한 동일한 감각 기관을 발달시킬 가능성을 높인다. 그러나 감각 기관의 발달, 독소 또는 박테리아를 처리하거나 축적하는 능력과 학습되거나 습관이 형성되는 방어 전략 사이에는 뚜렷한 차이가 있다.[37][40][41]
3. 2. 번식
많은 해양 생물들은 짝짓기 상대를 알리기 위해 화학적 신호인 페로몬을 사용한다.[42]3. 2. 1. 페로몬을 이용한 짝짓기 신호
많은 해양 생물들은 짝짓기 상대를 알리는 화학적 신호로 페로몬을 사용하는데, 이는 짝짓기 상대에게 짝짓기할 준비가 되었음을 알리는 신호이다.[42] 예를 들어, 수컷 바다 칠성장어는 수 미터 떨어진 곳에서도 감지할 수 있는 담즙을 방출하여 배란 중인 암컷을 유인한다.[43] 게의 짝짓기 습성과 같이 더욱 복잡한 과정도 있다. 암컷 게는 탈피 후 짧은 기간 동안만 짝짓기를 할 수 있기 때문에, 짝짓기 상대를 유인하기 위해 탈피를 시작하기 전에 페로몬을 생성한다. 수컷 게는 이러한 페로몬을 감지하여 암컷이 탈피를 마칠 때까지 잠재적인 짝을 보호한다. 그러나 게의 식인 경향 때문에 암컷은 보호자인 수컷의 식인 본능을 억제하기 위해 추가적인 페로몬을 생성한다. 이러한 페로몬은 매우 강력하여, 연구자들이 페로몬을 코팅한 바위나 스펀지에 수컷 게가 짝짓기를 시도하게 할 정도이다.[44] 게다가, 화합물의 구조는 중요한 역할을 하는데, 예를 들어 게의 페로몬은 수생 환경과 육상 환경에서 이동하도록 특화되어 있다.[45]3. 3. 우점 (Dominance)
우점은 갑각류에서도 화학적 신호를 통해 매개된다. 갑각류가 우위를 결정하기 위해 싸울 때 물속에 오줌을 싼다. 나중에 그들이 다시 만났을 때, 두 개체 모두 소변에 포함된 페로몬을 통해 서로를 인식하여 우위가 이미 확립된 경우 싸움을 피할 수 있다. 바다가재가 다른 개체의 소변을 만나면 오줌을 눈 개체의 인지된 지위에 따라 다르게 행동한다(예: 더 우세한 개체의 소변에 노출될 때는 더 복종적으로, 덜 우세한 개체의 소변에 노출될 때는 더 대담하게 행동). 개체가 소변을 통해 의사소통을 할 수 없을 때 싸움이 더 길어지고 예측 불가능할 수 있다.[44]4. 화학 생태학의 응용
화학생태학은 지속 가능한 해충 방제 전략 개발과 신약 개발 및 생화학적 발견에 응용된다.
- 해충 방제: 곤충 성 페로몬을 이용한 해충 방제 방법은 종 특이적이고 독성이 없으며 매우 강력하다. 페로몬 트랩, 교미 교란, 푸시-풀 농업 해충 관리 시스템 등 다양한 방식으로 활용된다.
- 신약 개발 및 생화학적 발견: 아스피린, 이버멕틴, 사이클로스포린, 택솔과 같이 상업적으로 사용되는 많은 의약품은 생태적 상호작용과 관련된 천연물에서 유래한다.[51] 식물 독소 연구는 니코틴성 아세틸콜린 수용체나 무스카린성 아세틸콜린 수용체와 같은 기본적인 생물학적 발견을 이끌었다.[52] 수생 곰팡이는 항생제 개발에 중요한 페스탈론을 제공하며, 곰팡이의 스핑고지질과 스테롤은 바이오필름 형성에 기여하여 백신 보조제 개발에 활용될 수 있다. 바이오필름은 정족수 감지를 통해 생성되며, 일부 백신 보조제는 이를 방해하는 방식으로 작용한다.[57]
4. 1. 해충 방제
화학생태학은 지속 가능한 해충 방제 전략 개발에 활용되어 왔다. 특히 곤충 성 페로몬을 이용한 해충 방제 방법은 종 특이적이며, 독성이 없고 매우 강력하다.[46] 임업 및 농업 분야에서 페로몬을 활용한 해충 방제는 성공적인 결과를 보여주었다.[46] 호주에서는 양모 잔류물 문제 해결을 위해 페로몬 기반 포획을 사용했다.[46] 미국에서는 바다 칠성장어 퇴치를 위해 성 페로몬을 활용한 트랩을 사용했다.[47] 케냐에서는 물사슴의 냄새를 이용하여 체체파리로 인한 트리파노소마증으로부터 소를 보호하는 전략을 개발했다.[48]성공적인 푸시-풀 농업 해충 관리 시스템은 작물 간 재배 식물에서 나오는 화학적 신호를 사용하여 지속 가능한 방식으로 농업 생산량을 증가시킨다. 푸시-풀 농업은 줄기 천공충 방제뿐만 아니라, ''Striga''와 같은 기생 잡초 억제에도 효과가 있다.[50]
4. 1. 1. 페로몬 트랩
화학생태학은 지속 가능한 해충 방제 전략 개발에 활용되어 왔다. 세미오케미컬(특히 곤충 성 페로몬)은 해충의 감시, 포획, 교미 교란을 위해 해충 방제 종합 관리에 널리 사용된다.[46] 기존 살충제와 달리 페로몬 기반의 해충 방제 방법은 일반적으로 종 특이적이며, 독성이 없고 매우 강력하다. 임업 분야에서는 대량 포획을 통해 가문비나무와 소나무 숲의 나무껍질벌레 피해 및 야자 농장의 코끼리바구미 피해로 인한 나무 사망률을 성공적으로 줄였다.[46] 호주에서는 양모에 남는 잔류물 때문에 살충제 사용을 상쇄하기 위해 페로몬 기반 포획 사용이 시행되었다.[46] 수생 생태계에서는 침입성 바다 칠성장어의 성 페로몬이 미국 환경 보호국에 의해 트랩에 배치하기 위해 등록되었다.[47] 케냐에서는 비 숙주 동물인 물사슴에서 추출한 기피성 냄새 혼합물을 사용하여 체체파리에 의해 확산되는 트리파노소마증으로부터 소를 보호하는 전략이 개발되었다.[48] 성 페로몬의 사용은 농도, 페로몬을 감지하는 능력, 온도, 다른 화합물과의 페로몬 혼합, 페로몬이 전달되는 매체(예: 수생 vs 육상) 등 다양한 요인에 따라 달라진다.[45][49]
4. 1. 2. 교미 교란
세미오케미컬(특히 곤충 성 페로몬)은 해충 방제 종합 관리에서 해충을 감시하거나, 포획하고, 교미를 교란시키는 데 널리 사용된다.[46] 페로몬을 기반으로 한 해충 방제 방법은 기존 살충제와 달리 일반적으로 종 특이적이며, 독성이 없고 매우 강력하다. 임업 분야에서는 대량 포획을 통해 가문비나무와 소나무 숲의 나무껍질벌레 피해 및 야자 농장의 코끼리바구미 피해로 인한 나무 사망률을 성공적으로 줄였다.[46] 호주에서는 양모에 남는 잔류물 때문에 살충제 사용을 줄이기 위해 페로몬 기반 포획을 시행했다.[46] 수생 생태계에서는 침입성 바다 칠성장어의 성 페로몬이 미국 환경 보호국에 의해 트랩에 배치하기 위해 등록되었다.[47] 케냐에서는 물사슴에서 추출한 기피성 냄새 혼합물을 사용하여 체체파리에 의해 확산되는 트리파노소마증으로부터 소를 보호하는 전략이 개발되었다.[48] 성 페로몬의 사용은 농도, 페로몬을 감지하는 능력, 온도, 다른 화합물과의 페로몬 혼합, 페로몬이 전달되는 매체(예: 수생 vs 육상) 등 다양한 요인에 따라 달라진다.[45][49]4. 1. 3. 푸시-풀 전략
해충 검은소나무꼬리나방(''Lymantria monacha'')을 잡는 데 사용되는 페로몬 트랩과 같은 세미오케미컬(특히 곤충 성 페로몬)은 해충의 감시, 포획, 교미 교란을 위해 해충 방제 종합 관리에 널리 사용된다.[46]
성공적인 푸시-풀 농업 해충 관리 시스템은 작물 간 재배 식물에서 나오는 화학적 신호를 사용하여 지속 가능한 방식으로 농업 생산량을 증가시킨다. 푸시-풀 농업의 효과는 여러 형태의 화학적 의사 소통에 달려있다. 푸시-풀 기술은 줄기 천공충(예: ''Chilo partellus'')과 같은 곤충의 휘발성 숙주 탐지 신호를 조작하여 방제하는 전략으로 개발되었지만, 이후 ''Desmodium spp.''의 뿌리에서 분비되는 알레로파시 물질도 해로운 기생 잡초인 ''Striga''의 억제에 기여한다는 사실이 밝혀졌다.[50]
4. 2. 신약 개발 및 생화학적 발견
화학생태학은 신약 개발과 생화학적 발견에 중요한 역할을 한다. 아스피린, 이버멕틴, 사이클로스포린, 택솔과 같이 상업적으로 사용되는 많은 의약품이 생태적 상호작용과 관련된 천연물에서 유래한다.[51] 식물 독소 연구는 니코틴성 아세틸콜린 수용체나 무스카린성 아세틸콜린 수용체와 같은 기본적인 생물학적 발견을 이끌었다.[52]수생 곰팡이는 항생제 개발에 중요한 대사 산물인 페스탈론을 제공하며, 이는 해양 박테리아 성장을 억제한다.[53] 곰팡이의 스핑고지질과 스테롤은 바이오필름 형성에 기여하며, 이를 이해하면 백신 보조제 개발에 활용할 수 있다. 바이오필름은 정족수 감지를 통해 생성되며, 일부 백신 보조제는 이를 방해하는 방식으로 작용한다.[57]
4. 2. 1. 천연물 유래 의약품
상업적으로 사용되는 의약품의 상당 부분(예: 아스피린, 이버멕틴, 사이클로스포린, 택솔)은 생태적 상호 작용에 관여하여 진화한 천연물에서 유래한다. 자연사 연구가 새로운 약물 선도 물질 발견에 기여할 수 있다는 주장이 제기되었지만, 천연물에서 유래한 대부분의 약물은 그 생태적 기능에 대한 사전 지식으로 인해 발견되지 않았다.[51] 그러나 많은 기본적인 생물학적 발견이 식물 독소 연구를 통해 촉진되었다. 예를 들어, 최초로 확인된 신경 전달 물질 수용체인 니코틴성 아세틸콜린 수용체의 특성은 쿠라레와 니코틴의 작용 메커니즘을 조사한 결과로 나타났다. 마찬가지로, 무스카린성 아세틸콜린 수용체는 곰팡이 독소 무스카린에서 이름을 따왔다.[52]
수생 곰팡이는 항생제에 대한 특별한 대사 산물을 제공하며, 예를 들어 페스탈론이 있다.[53] 페스탈론은 해양 박테리아의 성장을 억제하며, 해양 곰팡이가 페스탈론을 생산하는 경로는 박테리아가 없을 때는 작동하지 않는 것으로 밝혀졌다.[53] 페스탈론 화합물은 바하마 제도에 위치한 갈색 조류, ''Rosenvingea sp''의 표면에서 발견된 해양 곰팡이에서 유래했다.[53] 새로운 항생제를 추구하는 생명 공학 분야의 발전은 육상 곰팡이에서 영감을 받았으며, 육상 곰팡이와 수생 곰팡이 사이의 교차는 수생 곰팡이의 요구 사항이 육상 곰팡이의 요구 사항과 정확히 일치하지 않기 때문에 동등하지 않다.[54]
일부 수생 곰팡이는 산과 같은 스트레스 요인에서 스핑고지질 생산의 변화를 보여 바이오필름 형성을 억제한다.[55] 반면에, 야생형 곰팡이는 항진균 약물을 제거하는 펌프처럼 작용하는 다중 약물 내성 단백질 1(MDR1) 및 수송체 Cdr1 및 Cdr2와 같은 아졸 내성 약물의 생산을 상향 조절하는 것으로 알려져 있다.[55][56] 스핑고지질과 스테롤은 곰팡이(예: ''Candida'' 종) 지질 이중층 막의 대부분을 차지하며 바이오필름 형성에 기여한다. 그 메커니즘을 이해하는 것은 백신 보조제의 개발에 활용된다. 바이오필름 생산은 정족수 감지를 통해 시작된다. 정족수 감지의 예로는 ''Vibrio fischeri''의 생물 발광에 기여하는 LuxR 및 LuxI 단백질이 있으며, LuxI는 이웃 박테리아의 LuxR이 수용하는 아실 호모세린 락톤 (AHL)을 생성하며, 특정 농도의 AHL은 생물 발광 유전자의 발현을 유발한다.[57] 일부 백신 보조제는 정족수 감지에 대한 현재 지식을 활용하여 소통을 방해하는 것을 목표로 하여 바이오필름 형성에 초점을 맞춘다.
4. 2. 2. 생화학적 발견 촉진
상업적으로 사용되는 아스피린, 이버멕틴, 사이클로스포린, 택솔 등의 의약품은 생태적 상호작용에 관여하여 진화한 천연물에서 유래하는 경우가 많다. 자연사 연구가 새로운 약물 선도 물질 발견에 기여할 수 있다는 주장이 제기되었지만, 천연물에서 유래한 대부분의 약물은 그 생태적 기능에 대한 사전 지식 없이 발견되었다.[51]
그러나 많은 기본적인 생물학적 발견이 식물 독소 연구를 통해 이루어졌다. 예를 들어, 최초로 확인된 신경 전달 물질 수용체인 니코틴성 아세틸콜린 수용체는 쿠라레와 니코틴의 작용 메커니즘을 조사한 결과로 밝혀졌다. 마찬가지로, 무스카린성 아세틸콜린 수용체는 곰팡이 독소 무스카린에서 이름을 따왔다.[52]
수생 곰팡이는 항생제에 대한 특별한 대사 산물을 제공하는데, 예를 들어 페스탈론이 있다.[53] 페스탈론은 해양 박테리아의 성장을 억제하며, 해양 곰팡이가 페스탈론을 생산하는 경로는 박테리아가 없을 때는 작동하지 않는다.[53] 페스탈론 화합물은 바하마 제도에 위치한 갈색 조류, ''Rosenvingea sp''의 표면에서 발견된 해양 곰팡이에서 유래했다.[53]
새로운 항생제를 찾는 생명 공학 분야의 발전은 육상 곰팡이에서 영감을 얻었지만, 육상 곰팡이와 수생 곰팡이의 요구 사항이 정확히 일치하지 않아 둘 사이의 직접적인 비교는 어렵다.[54] 일부 수생 곰팡이는 산과 같은 스트레스 요인에서 스핑고지질 생산을 변화시켜 바이오필름 형성을 억제한다.[55] 반면, 야생형 곰팡이는 항진균 약물을 제거하는 펌프처럼 작용하는 다중 약물 내성 단백질 1(MDR1) 및 수송체 Cdr1, Cdr2와 같은 아졸 내성 약물 생산을 늘리는 것으로 알려져 있다.[55][56]
스핑고지질과 스테롤은 ''Candida'' 종과 같은 곰팡이의 지질 이중층 막의 대부분을 차지하며 바이오필름 형성에 기여한다. 이 메커니즘을 이해하는 것은 백신 보조제 개발에 활용된다. 바이오필름 생산은 정족수 감지를 통해 시작된다. 정족수 감지의 예로는 ''Vibrio fischeri''의 생물 발광에 기여하는 LuxR 및 LuxI 단백질이 있으며, LuxI는 이웃 박테리아의 LuxR이 수용하는 아실 호모세린 락톤(AHL)을 생성한다. 특정 농도의 AHL은 생물 발광 유전자 발현을 유발한다.[57] 일부 백신 보조제는 정족수 감지에 대한 지식을 활용하여 소통을 방해함으로써 바이오필름 형성을 억제하는 것을 목표로 한다.
5. 화학 생태학의 역사
1959년, 아돌프 부테난트는 누에나방(''Bombyx mori'') 50만 마리를 갈아서 얻은 물질로 누에나방의 종내 화학 신호(봄비콜)를 확인했다.[58] 같은 해, 칼손과 뤼셔는 이 신호를 설명하고자 '페로몬'이라는 용어를 제안했다.[59] 고트프리트 S. 프랭클은 같은 해 "식물 2차 물질의 존재 이유"라는 논문에서 식물 2차 대사산물/특수 대사산물이 단순한 대사 폐기물이 아니라 소비자를 보호하기 위해 진화했다고 주장했다.[60] 이 논문들은 현대 화학생태학의 시작을 알렸다.
1964년, 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 식물과 곤충 간의 진화적 "군비 경쟁"이 식물과 곤충의 다양화를 설명할 수 있다는 도피와 방사 공진화 이론을 제시했다.[61] 식물 대사산물이 식물 생존뿐 아니라 거시진화 패턴에도 영향을 줄 수 있다는 생각은 큰 영향을 미쳤다. 그러나 티보르 예르미는 진화적 군비 경쟁에 의문을 제기하며, 식물 섭식 곤충의 진화는 식물 진화에 영향을 주지 않고 식물 진화를 따라왔다고 주장했다.[62] 그는 식물-곤충 거시진화 패턴을 설명하기 위해 순차적 진화라는 용어를 만들었고, 이는 곤충의 식물 공격에 의한 선택압이 약하거나 없음을 강조한다.[63]
5. 1. 1950년 이후
1960년대와 1970년대에는 많은 식물 생물학자, 생태학자, 곤충학자들이 식물 2차/특수 대사산물의 생태적 역할에 대한 연구를 확장했다. 이 기간 동안, 토마스 아이스너와 그의 협력자인 제롤드 마인왈드는 식물과 곤충의 화학적 방어에 대한 중요한 논문들을 발표했다.[64][65] 폴 피니, 웬델 L. 로엘로프스, 로버트 휘태커, 리처드 B. 루트 등 코넬 대학교의 과학자들도 화학생태학과 관련된 주제를 연구했다. 1968년에는 코넬 대학교에서 화학생태학 첫 번째 강좌가 시작되었다.[66]1970년, 아이스너, 휘태커, 개미 생물학자 윌리엄 L. 브라운 주니어는 알로몬 (방출자에게는 이익이 되지만 수신자에게는 이익이 되지 않는 반화학물질)과 카이로몬 (수신자에게만 이익이 되는 반화학물질)이라는 용어를 만들었다.[67] 이듬해 휘태커와 피니는 ''사이언스''지에 발표한 논문에서 다양한 식물과 동물의 화학적 방어의 생태적 역할에 대한 최근 연구를 요약하고, 휘태커의 새로운 반화학물질 분류법을 더 광범위한 과학자들에게 소개했다.[68] 이 무렵, 링컨 브라우어는 모나크 나비의 카르데놀라이드 격리에 대한 중요한 생태학적 연구들을 발표했다. 브라우어는 1968년 ''사이언스''지에 발표한 논문 제목에 처음 등장했고[69] 이듬해 ''사이언티픽 아메리칸''지에 기고한 기사에서도 다시 등장한 "생태 화학"이라는 용어를 대중화했다.[59][70]
1975년에 전문 학술지 ''Journal of Chemical Ecology''(화학생태학 저널)가 창간되었고, 1990년에는 ''Chemoecology''(화학생태학) 저널이 창간되었다. 1984년에는 국제 화학생태학회가 설립되었고, 1996년에는 막스 플랑크 화학생태학 연구소가 독일 예나에 설립되었다.[59]
5. 1. 1. 도피와 방사 공진화
아돌프 부테난트는 1959년에 50만 마리의 누에나방(`Bombyx mori`)을 갈아서 얻은 물질을 통해 누에나방에서 최초의 종내 화학 신호(봄비콜)를 확인했다.[58] 같은 해, 칼손과 뤼셔는 이러한 유형의 신호를 설명하기 위해 '페로몬'이라는 용어를 제안했다.[59] 1959년, 고트프리트 S. 프랭클은 식물 2차 대사산물/특수 대사산물이 단순히 대사 폐기물이 아니라 실제로 소비자를 보호하기 위해 진화했다는 주장을 담은 "식물 2차 물질의 존재 이유"라는 논문을 발표했다.[60] 1964년, 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 식물과 곤충 간의 진화적 "군비 경쟁"이 식물과 곤충의 극심한 다양화를 설명할 수 있다고 제안하는 도피와 방사 공진화 이론을 공동 저술했다.[61] 그러나 티보르 예르미는 식물과 곤충 초식동물 사이의 진화적 군비 경쟁에 대한 시각에 의문을 제기하고, 식물 섭식 곤충의 진화는 주요 진화적 피드백 없이 식물의 진화를 따라왔고 현재도 따르고 있다고 제안했다.[62] 그는 식물-곤충 거시진화 패턴을 설명하기 위해 순차적 진화라는 용어를 만들었는데, 이는 곤충의 식물 공격으로 인해 가해지는 선택압이 약하거나 없다는 점을 강조한다.[63]5. 1. 2. 순차적 진화
1959년, 아돌프 부테난트는 50만 마리의 누에나방(`Bombyx mori`)을 갈아서 얻은 물질을 통해 누에나방으로부터 최초의 종내 화학 신호(봄비콜)를 확인했다.[58] 같은 해, 칼손과 뤼셔는 이러한 유형의 신호를 설명하기 위해 '페로몬'이라는 용어를 제안했다.[59] 또한 1959년, 고트프리트 S. 프랭클은 식물 2차 대사산물/특수 대사산물이 단순히 대사 폐기물이 아니라 실제로 소비자를 보호하기 위해 진화했다는 주장을 담은 획기적인 논문 "식물 2차 물질의 존재 이유"를 발표했다.[60] 1964년, 폴 R. 에를리히와 피터 H. 레이븐은 식물과 곤충 간의 진화적 "군비 경쟁"이 식물과 곤충의 극심한 다양화를 설명할 수 있다고 제안하는 도피와 방사 공진화에 대한 영향력 있는 이론을 공동 저술했다.[61]그러나 티보르 예르미는 식물과 곤충 초식동물 사이의 진화적 군비 경쟁에 대한 시각에 의문을 제기하고, 식물 섭식 곤충의 진화는 주요 진화적 피드백 없이(즉, 식물 진화에 영향을 미치지 않으면서) 식물의 진화를 따라왔고 현재도 따르고 있다고 제안했다.[62] 그는 식물-곤충 거시진화 패턴을 설명하기 위해 순차적 진화라는 용어를 만들었는데, 이는 곤충의 식물 공격으로 인해 가해지는 선택압이 약하거나 없다는 점을 강조한다.[63]
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