갈조류

3. 생활사

갈조류의 생활사는 일반적으로 넓패형, 채찍말형, 다시마형, 뜸부기형의 4가지 유형이 알려져 있다.

• 넓패형: 넓패는 암배우체, 수배우체, 포자체의 세 종류가 겉모습은 비슷하지만, 생식 기관이나 염색체를 통해 구별된다. 암배우체의 생란기에서 만들어진 알은 수배우체의 장정기에서 나온 정자와 수정한다. 수정란은 발아하여 포자체가 되고, 포자체는 포자낭 속에서 감수 분열을 통해 4개의 단상 포자(사분 포자)를 만든다. 이 포자들은 각각 암배우체 또는 수배우체로 자라 세대 교번을 이룬다.
• 채찍말형: 채찍말은 암배우체 또는 수배우체이며, 각각 암·수 배우자낭에서 배우자를 만든다. 이 배우자들은 접합하여 발아, 성장하여 납작한 모양의 '아글라오조니아'가 된다. 아글라오조니아 표면의 유주자낭에서 감수 분열로 만들어진 유주자는 발아하여 우리가 흔히 보는 채찍말(배우체)이 된다. 즉, 채찍말은 단상 배우체와 복상 포자체 사이에서 세대 교번을 한다.
• 다시마형: 다시마 몸체는 포자체이며, 유주자낭에서 감수 분열을 통해 만들어진 단상 유주자가 방출되어 작은 암·수 배우체를 만든다. 배우체의 생란기와 장정기에서 만들어진 알과 정자는 수정하고, 수정란은 분열하여 헛뿌리를 내면서 바위 등에 붙어 성장하여 우리가 식용하는 다시마가 된다. 다시마는 큰 복상 포자체와 작은 단상 배우체 사이에서 세대 교번을 한다.
• 우뭇가사리형 (뜸부기형): 뜸부기나 우뭇가사리 몸체는 복상이며, 생란기나 장정기가 생긴다. 뜸부기는 가지 끝에, 우뭇가사리는 몸체 끝의 작은 가지에 생식 기관이 모여 '생식기상' 또는 '생식기탁'을 이룬다. 수정란은 며칠 동안 자성 생식기상에 붙어 성장하다가 바다로 떨어져 암·수 배우체가 된다. 뜸부기형 생활사는 감수 분열이 알이나 정자가 생길 때만 일어나 배우체만 존재하고 포자체가 없어 세대 교번이 없다.

갈조류는 유주자나 배우자 형태로 편모 세포를 형성한다. 부등편모조류처럼 관상의 작은 털이 있는 앞편모와 없는 뒷편모를 가지며, 세포 배면(측면)에서 생성된다.^{[60][63][64][65][81][78]} 편모 끝은 아크로네마가 된다.^[63][65] 다시마목, 톳목 정자는 뒷편모가 길지만, 모자반목 정자는 퇴화되어 있다.^[63][64][65] 엽록체에는 안점이 있고, 뒷편모 기저 편모팽윤부와 마주한다.^[63][65] 뒷편모에는 녹색 자가형광 물질이 있어 주광성에 관여한다.^[63][65]

편모 이동부에 나선 구조는 없다.^[68][69] 두 기저소체는 반대 방향이며, 섬유 구조로 연결된다. 4개 미세소관성 편모근(R1–R4)과 바이패싱 루트가 뻗어 나온다.^{[60][63][68][69]} 안점 없는 경우 R2 결여.^[63]

'''에크토카르펜'''

'''호르모시렌'''

배우자는 한쪽(암성)이 먼저 기질에 부착하거나 부동성(난자)이며, 성페로몬 분비, 다른 쪽 배우자(수성) 주화성 유도, 배우자 합체한다.^[64][72][81] 갈조류 성 페로몬은 불포화 탄화수소이며, 에크토카르펜, 후코세라텐, 호르모시렌, 라목시렌 등 10종 정도 알려져 있고, 목 수준에서 일정하다.^[63][72][73] 난생식 경우 성 페로몬은 정자 방출 유도한다.^[63][72]

배우자는 배우체상 복자낭(plurilocular sporangium, plurisporangium, plurilocular zoidangium, pluriloc)에서 형성된다.^{[63][64][65][81]} 복자낭은 배우자낭(gametangium, plurilocular gametangium)으로도 불린다.^[63] 배우자 미합체, 배우체 발생 (단위발생) 경우도 있다.^[81][71] 복자낭에서 배우자 아닌 편모 세포 형성 시 중성 복자낭(neutral plurisporangium), 중성 유주자(neutral zoospore) 등으로 불린다.^[63]

난자와 정자 분화 경우, 난자 형성 구조는 생난기(oogonium), 정자 형성 구조는 조정기(antheridium)이다.^[64][71] 생난기, 조정기는 복자낭 변형이다.^[65][81][78]

포자체는 단자낭(unilocular sporangium, unilocular zoidangium, uniloc; 유주자낭 zoosporangium) 형성, 감수분열 후 유주자(zoospore) 생성, 방출한다.^{[63][64][65][81]} 유주자는 단자낭포자(unispore)이다.^[65] 아미지구사목 포자체는 사분포자낭(tetrasporangium)에서 편모 없는 사분포자(tetraspore) 형성한다.^[63][64][65] 틸롭테리스목은 단포자낭(monosporangium)에서 단포자(monospore) 형성한다.^[64][65]

갈조류는 영양번식용 배아지(배아, 무성아, propagule) 형성(쿠로가시라속 등)한다.^[63][64] 히바마타목 등은 포복지로 영양번식한다.^[65]

4. 생태

갈조류는 조간대 물보라 지역, 바위웅덩이, 조간대 전체, 그리고 비교적 깊은 연안 해역을 포함한 다양한 해양 생태적 틈새에 적응해 왔다. 갈조류는 일부 기수 생태계의 중요한 구성 요소이며, 최소 여섯 차례 이상 담수에 정착한 것으로 알려져 있다.^[49] 많은 갈조류(Phaeophyceae)가 조간대 또는 상부 조간대에 서식하며,^[23] 주로 차가운 물에서 서식하는 생물로, 용승 해류와 육지로부터 유입되는 영양분으로부터 이익을 얻는다. ''잘피''(Sargassum)는 이러한 일반화에 대한 주목할 만한 예외이다.

기수에서 자라는 갈조류는 거의 전적으로 무성생식을 한다.^[23]

대부분의 갈조류는 해산이며, 수심 100미터 이상에서 발견되는 것도 있지만, 대부분은 연안 암초 지역의 조간대에서 얕은 조하대에 서식한다.^[63][64] 특히 다시마목, 미역목, 치로프테리스목, 아스코세이라목, 톳목의 대형 종은 조간대에서 조하대 상부에서 우점하여 해조장을 형성하는 경우가 많다.^[63] 대형 갈조류에 의한 해조장은 해중림이라고도 불린다.^[74] 일본에서는 다시마속이나 곰피속의 해조장을 다시마·곰피장, 미역의 해조장을 미역장, 다시마류의 해조장을 다시마장, 모자반류의 해조장을 갈라모장이라고 부른다.^[64][75] 이러한 갈조류 해조장의 생산량은 매우 크다(500–2,000 gC m^-2/년). 또한 다양한 동물의 먹이와 서식지가 된다.^{[64][77][75][76]} 또한 해조류에서는 광합성 산물의 30–60%가 용존유기물(DOM)로서 수중에 분비되며, 이에 의한 탄소의 동태도 중요시된다.^[77] 갈조류 중에는 1년생부터 다년생까지 있으며, 15년 동안 사는 것도 있다.^[71][81]

5. 한국과의 관계

갈조류는 식량, 의약품, 사료, 비료, 공업 원료 등 다양하게 이용된다.^[63]

일본에서는 미역(와카메), 다시마류(콘부類), 톳(히지키), 모즈쿠류(모즈쿠類)가 식용으로 널리 이용되고 있으며, 양식되는 경우도 있다.^[63][64] 또한 다시마(아라메), 괭생이모자반(아카모쿠), 파래류(하바노리), 까마늘(카야모노리), 잎파래(마쓰모), 이로로(이로로) 등을 이용하는 지역도 있다.^[63][82] 일본에서는 이미 『대보령(大宝律令)』(701년)에서 미역과 다시마가 조세로 지정되어 있다.^[83]

6. 분류

갈조강에 속하는 목 목록은 다음과 같다.^[118]

Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014의 연구를 바탕으로 작성되었다.^[45]

갈조강(Phaeophyceae)의 목 목록은 다음과 같다.^[45][46]

갈조류는 황갈조류문 안에서 '''갈조강'''으로 묶인다.^[60][106] 갈조강의 자매군은 단 1속 1종만 알려진 사이소클라디아조강이며, 이것을 갈조강에 포함시키는 경우도 있지만, 원형질 연락이 없는 미세한 사상체이며, 세포벽에 셀룰로스가 없고, 복자낭·단자낭을 갖지 않는 점에서 갈조류와 다르다.^[104][105] 황갈조류문에서는, 그 밖에 황록색조강, 파에오탐니온조강, 아우레아레나조강, 크리소팔락소조강, 파에오사키온조강이 갈조강에 비교적 근연이라는 것이 시사되고 있다.^{[106][107][108]} 황갈조류문에는 간단한 사상체를 형성하는 다세포성 종을 포함하는 강이 여러 개 있지만(사이소클라디아조강, 황록색조강, 파에오탐니온조강 등), 원형질 연락을 수반하는 다세포체를 형성하는 것은 갈조강뿐이다.

2021년 현재, 갈조강에는 약 2,000종이 알려져 있다.^[60]

갈조류는 형태, 생장 방식, 생활환 등을 기준으로 여러 목으로 분류되어 왔다.^[64][109] 20세기 후반 이후 분자계통학적 연구에 의해 일부 목이 통합되었으며(긴잎모자반목, 으아리모자반목, 옥덩굴목은 돌가사리목에 통합), 또한 많은 새로운 목(말목 , 돌가사리목 , 온슬로위아목 , 끈모자반목 등)이 제안되었지만, 오래전부터 그 범위가 거의 변하지 않은 목도 있다(모자반목 등).^{[112][78][113][114][110]} 2021년 현재 약 20목이 인식되고 있으며, 그 계통 관계를 바탕으로 4아강으로 나뉜다.^[112][78]

6. 1. 계통 분류

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! 파에이스타류

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! Hypogyrista

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! Chrysista

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! Eustigmista

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! Phagochrysia

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| 피코파구스강

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| 신크로마강

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! Xanthophytina

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| 침편모조류

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| 갈조류

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| 크리소메리스강

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6. 2. 하위 분류

Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014의 연구를 바탕으로 작성되었다.^[45]

갈조강(Phaeophyceae)의 목 목록은 다음과 같다.^[45][46]

• '''갈조강'''(Phaeophyceae)
• * 원반포자갈조아강(Discosporangiophycidae)
• ** 원반포자갈조목(Discosporangiales)

• * 이시게갈조아강(Ishigeophycidae)
• ** 이시게갈조목(Ishigeales)

• * 잔잎갈조아강(Dictyotophycidae)
• ** 잔잎갈조목(Dictyotales)

• ** 온슬로갈조목(Onslowiales)

• ** 사상갈조목(Sphacelariales)

• ** 시링고데르마갈조목(Syringodermatales)

• * 대황아강(Fucophycidae)
• ** 아스코세이라목(Ascoseirales)

• ** 별가지갈조목(Asterocladales)

• ** 데스마레스티아목(Desmarestiales)

• ** 외낭갈조목(Ectocarpales)

• ** 모자반목(Fucales)

• ** 다시마목(Laminariales)

• ** 네모데르마목(Nemodermatales)

• ** 페오시포니엘라목(Phaeosiphoniellales)

• ** 랄프시아목(Ralfsiales)

• ** 사이토탐누스목(Scytothamnales)

• ** 스포로크누스목(Sporochnales)

• ** 틸롭테리스목(Tilopteridales)

7. 이용

갈조류는 여러 종류의 식용 해조류를 포함한다. 모든 갈조류는 세포벽에 알긴산(알긴산염)을 함유하고 있으며, 이는 상업적으로 추출되어 식품 및 기타 용도의 산업용 증점제로 사용된다.^[54] 이 중에는 리튬이온전지에 사용되는 것도 있다.^[55] 알긴산은 전지 음극의 안정적인 구성 요소로 사용된다. 이 다당류는 갈조류의 주요 구성 성분이며 육상 식물에는 존재하지 않는다.

알긴산은 양식에도 사용될 수 있다. 예를 들어, 알긴산은 무지개송어의 면역 체계를 강화하는데, 어린 물고기가 알긴산이 포함된 먹이를 섭취할 경우 생존율이 더 높다.^[56]

켈프 숲을 포함한 갈조류는 광합성을 통해 매년 지구 이산화탄소의 상당 부분을 고정한다.^[57] 또한, 다량의 이산화탄소를 저장할 수 있어 기후변화 대응에 도움이 될 수 있다.^[58]

Sargassum siliquastrum에서 추출한 Sargachromanol G는 항염증 효과가 있는 것으로 나타났다.^[59]

갈조류는 식량, 의약품, 사료, 비료, 공업 원료 등 다양하게 이용된다.^[63]

일본에서는 미역, 다시마류, 톳, 모즈쿠류가 식용으로 널리 이용되고 있으며, 양식되는 경우도 있다.^[63][64] 또한 다시마, 괭생이모자반, 파래류, 까마늘, 잎파래, 이로로 등을 이용하는 지역도 있다.^[63][82] 일본에서는 이미 『대보령(大宝律令)』(701년)에서 미역과 다시마가 조세로 지정되어 있었다.^[83] 또한 유럽, 북미, 남미에서도, *Durvillaea*(Durvillaea^la)와 아이누미역속, 미역류가 전통적인 식재료로 여겨지는 경우가 있다.^[84][85][86]

갈조류 세포벽에 포함된 알긴산(alginic acid)은 안정제, 겔화제, 유화제, 증점제로서 식품, 의약품, 농약, 화장품, 도료 등에 이용된다.^[64][87] 인공 연어알은 알긴산을 원료로 한다.^[88] 그 외에도 알긴산은 전지에 사용되거나,^[89] 어류의 면역력 향상을 위한 사료 첨가제로 사용되거나,^[90] 섬유나 제지의 마무리 재료나 광택제 등에도 사용된다.^[64] 공업적으로는 알긴산을 다시마나 다시마류, 다시마, 감태, *Ascophyllum*(Ascophyllum^la) 등에서 추출한다.^[64]

세포벽 성분인 후코이단(항혈전작용, 항염증작용, 항종양 활성, 면역조절 작용 등이 보고되고 있다), 광합성 색소인 카로티노이드의 후코크산틴(항산화 작용, 항비만 작용, 항종양 활성 등이 보고되고 있다)은 기능성 식품 등에 사용되는 경우가 있다.^[63][91][92] 또한 갈조류의 폴리페놀인 플로로탄닌에 대해서도 건강식품이나 의약품으로의 응용이 연구되고 있다.^[93] 그 외에도 일부 갈조류에서는 항염증 작용을 보이는 Sargachromanol, 항균 작용을 보이는 디터펜, 다양한 세포독성 물질, 항산화 물질 등이 보고되고 있다.^[94][95]

갈조류의 해조장은 서식 환경 및 먹이로서 동물(어류, 패류, 성게 등)의 증식에 유용하며, 해양 자원의 지속적 이용을 위해 해조장 조성 및 해조장 복원이 이루어지고 있다.^[96]

인간에게 해로운 예로는, 다량의 갈조류가 해안에 쌓여 인간 활동이 저해되는 경우가 있다. 카리브해에서는 브라운알지류가 대량으로 떠밀려 와 해변 리조트의 고객 유치에 타격을 주는 경우가 있다.^[97] 또한 갈조류 중에는 인간 활동에 의해 원래 분포하지 않는 지역에 침입한 종이 몇 가지 알려져 있다.^[98] 그 중에서도 미역은 동아시아에서 유럽, 미국, 오세아니아 등에 침입하여 때로는 양식업이나 토착 생태계에 악영향을 미치기 때문에 세계의 침입 외래종 100선에 선정되어 있다.^[99]

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_[117] 서적 Die natürlichen Pflanzenfamilien Wilhelm Engelmann
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