ABO식 혈액형

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1. 개요

ABO식 혈액형은 적혈구 표면에 존재하는 A, B 항원의 유무에 따라 A, B, AB, O형으로 구분되는 혈액형 분류 체계이다. 1900년 카를 란트슈타이너에 의해 처음 발견되었으며, 유전적으로 결정되어 멘델의 법칙에 따라 유전된다. ABO식 혈액형은 수혈, 임신, 질병과의 연관성 등 임상적으로 중요한 의미를 가지며, 아형, 유전자형, 혈액형별 분포 등 다양한 특징을 보인다. ABO식 혈액형과 관련된 유사과학적 주장들도 존재하지만, 과학적인 근거는 부족하다.

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ABO식 혈액형
명명법
계	혈액형
발견	카를 란트슈타이너
발견년도	1901년
유전학
유전자좌	9q34.1-q34.2
유전자	ABO
대립형질	A, B, O
표현형 및 유전자형
혈액형 A	표현형: A 유전자형: AA 또는 AO
혈액형 B	표현형: B 유전자형: BB 또는 BO
혈액형 AB	표현형: AB 유전자형: AB
혈액형 O	표현형: O 유전자형: OO
항원 및 항체
혈액형 A	항원: A 항원 항체: 항B 항체
혈액형 B	항원: B 항원 항체: 항A 항체
혈액형 AB	항원: A 항원, B 항원 항체: 없음
혈액형 O	항원: 없음 항체: 항A 항체, 항B 항체
수혈 적합성
혈액형 A	수혈 가능: A, O 공혈 가능: A, AB
혈액형 B	수혈 가능: B, O 공혈 가능: B, AB
혈액형 AB	수혈 가능: AB, A, B, O (만능 수혈자) 공혈 가능: AB
혈액형 O	수혈 가능: O 공혈 가능: O, A, B, AB (만능 공혈자)
관련 질병
기타
ISBT 기호	ABO

2. 역사

ABO식 혈액형은 1900년 오스트리아-헝가리 빈 대학교의 카를 란트슈타이너가 처음 발견했다. 란트슈타이너는 건강한 사람들의 혈액을 섞었을 때 응집 반응이 일어나는 경우와 그렇지 않은 경우가 있다는 것을 확인하고, 이를 바탕으로 사람의 혈액을 A형, B형, C형(현재의 O형)의 세 가지 그룹으로 분류했다.^[81] 1902년에는 란트슈타이너의 제자인 알프레드 폰 데카스텔로와 아드리아노 슈투를리에 의해 제4의 형(AB형)이 추가로 발견되었다.^[82]

1910년 에밀 폰 뒐겔른과 루드비히 힐슈펠트는 A, B 항원과 α, β 항체를 기준으로 A형, B형, AB형, O형으로 분류하는 방식을 제안했고,^[83] 1928년 국제연맹에서 이 명칭을 국제 표준으로 채택했다.^[85]

폰 뒐겔른과 힐슈펠트는 1911년 혈액형 유전 가설을 제창,^[86]^[87] 멘델의 법칙에 따른 두 쌍의 대립 인자설을 제시했다.^[88]

두 쌍의 대립 인자설에 의한 4 혈액형의 인자형
표현형	인자형
O형	aabb
A형	AAbb, Aabb
B형	aaBB, aaBb
AB형	AABB, AABb, AaBB, AaBb

그러나 1925년 펠릭스 베른슈타인과 후루하타 등은 AB형 비율 및 O형 자녀 출생 불가 현상을 설명하기 위해 "세 쌍의 복대립 인자설"을 제창했다.^[91] 이후 여러 학자들의 가족 조사를 통해 세 쌍의 복대립 인자설이 확인되었고, 1933년 제5회 태평양 학술 회의에서 혈액형 유전은 세 쌍의 복대립 인자설로 설명되게 되었다.^[93]

제1차 세계 대전 중 각국 병사들의 혈액형 조사 결과, 인종에 따른 혈액형 비율 차이가 밝혀졌다.^[145]

『힐슈펠트 등의 분류』
민족명(인원)	O형%	A형%	B형%	AB형%	민족 지수
영국인(500)	46.4	43.4	7.2	3.1	4.5
프랑스인(500)	43.2	42.6	11.2	3.0	3.2
이탈리아인(500)	47.2	38.0	11.0	3.8	2.8
독일인(500)	40.0	43.0	12.0	5.0	2.8
오스트리아인(？)	42.0	40.0	10.0	8.0	2.6
불가리아인(500)	39.0	40.6	14.2	6.2	2.6
세르비아인(500)	38.0	41.8	15.6	4.6	2.5
그리스인(500)	38.2	41.6	16.2	4.0	2.5
터키인(500)	36.8	38.0	18.6	6.6	1.8
아랍인(500)	43.6	32.4	19.0	5.0	1.5
러시아인(500)	40.7	31.2	21.8	6.3	1.3
유대인(500)	38.8	33.0	23.2	5.0	1.3
마다가스카르인(400)	43.5	26.2	23.7	4.5	1.09
세네갈 흑인(500)	43.2	22.6	29.0	5.0	0.8
안남인(500)	42.0	22.4	28.4	7.2	0.8
인도인(1000)	31.0	19.0	41.0	8.5	0.56

이후 연구를 통해 혈액형은 장기간 다른 지역에 거주해도 조상과 거의 변하지 않는다는 것이 밝혀져,^[147] 혈액형이 민족 기원 및 이동 추측에 중요한 자료로 활용되기 시작했다.

2. 1. 발견

카를 란트슈타이너는 오스트리아의 의사로, 빈 의과대학교에서 재직 중이던 1900년에 ABO식 혈액형을 발견했다. 그는 서로 다른 사람의 혈청을 섞었을 때 적혈구들이 응집반응을 일으켜 덩어리를 이루는 현상을 발견했다.^[214] 이는 사람들 간에 혈액의 차이가 있다는 첫 근거였다.

1901년, 란트슈타이너는 사람의 혈액을 A형, B형, C형의 세 그룹으로 분류했다. A형은 B형과 응집하지만 A형끼리는 응집하지 않았고, B형은 A형과 응집했다. C형은 A형과 B형 모두와 응집했다.^[216] 란트슈타이너는 이 발견으로 1930년 노벨 생리의학상을 수상했다. 그는 두 종류의 항원(응집원 A, B)과 두 종류의 항체(응집소 anti-A, anti-B)를 발견했으며, C형은 A, B 항원이 모두 없고 anti-A, anti-B 항체를 모두 가진 경우라고 설명했다.^[217]

1902년, 란트슈타이너의 학생이었던 아드리아노 슈투를리와 알프레트 폰 데카스텔로는 네 번째 그룹(AB형)을 발견했다.^[218]^[219] 이들은 이 그룹을 "특정 유형에 속하지 않는 경우"라고 표현했다.

1910년 루드비크 히르슈펠트와 에밀 프라이헤어 폰 둥게른은 란트슈타이너가 C형이라고 한 그룹은 O형으로, 슈투를리와 데카스텔로가 발견한 그룹은 AB형이라고 이름 붙였다. 또한, 혈액형이 유전된다는 사실을 처음 설명했다.^[220]^[221]

다음은 란트슈타이너가 1901년에 발표한 논문에 제시된 혈액 응집 반응 실험 결과를 요약한 표이다.

액성 성분/세포 성분	Storck 박사	Pletschknik 박사	Sturli 박사	Erdheim 박사	Zaritsch 씨	란트슈타이너^[79]
Storck 박사	-	+	+	+	+	-
Pletschknik 박사	-	-	+	+	-	-
Sturli 박사	-	+	-	-	+	-
Erdheim 박사	-	+	-	-	+	-
Zaritsch 씨	-	-	+	+	-	-
란트슈타이너	-	+	+	+	+	-

+는 응집, -는 비응집을 나타낸다.

이 표를 통해 응집 여부에 따라 사람의 혈액을 세 그룹으로 나눌 수 있음을 알 수 있다.

2. 2. 분류 체계

체코의 혈청학자 얀 얀스키는 1907년 독자적으로 혈액형 분류법을 도입하여, 로마 숫자 I, II, III, IV형으로 혈액형을 분류했다. 이는 각각 현대의 O, A, B, AB형에 대응한다.^[222] 얀스키와는 별개로, 미국의 의사 윌리엄 로렌조 모스는 1910년 같은 로마 숫자를 사용했지만 약간 다른 분류 체계를 고안했다.^[223] 모스의 I, II, III, IV형은 각각 현대의 AB, A, B, O형에 대응하여 얀스키의 분류와는 반대였다.^[219]

이러한 두 분류 체계는 혼란을 야기했으며, 특히 임상 현장에서 위험한 상황을 초래할 가능성이 있었다. 모스의 분류 체계는 영국, 프랑스, 미국 등에서 채택된 반면, 얀스키의 분류 체계는 대부분의 유럽 국가들과 미국 일부 지역에서 선호되었다. 이러한 혼란을 해결하기 위해 1921년 미국면역학자협회, 미국미생물학자학회, 미국병리학자미생물학자학회는 공동으로 얀스키의 분류를 우선 채택할 것을 권고했다.^[224] 그러나 이 권고는 특히 모스의 분류가 사용되던 곳에서는 잘 받아들여지지 않았다.^[225]

1927년, 카를 란트슈타이너는 뉴욕의 록펠러 의학 연구소(현재 록펠러 대학교)로 이직하였다. 전미연구평의회 위원회의 일원으로서, 란트슈타이너는 얀스키와 모스의 분류 체계를 O, A, B, AB형으로 대체할 것을 제안했다. 이때 O형은 독일어 'ohne'(없이)를 의미하는 것으로 란트슈타이너가 선택하였다.^[225] 이 분류는 전미연구평의회에 의해 채택되어 여러 이름으로 불렸으며, 점차 수용되어 1950년대 초반에 이르러 보편적으로 따르게 되었다.^[226]

2. 3. 기타 발전

루벤 오텐버그는 1907년 수혈에 혈액형 검사를 처음으로 실제로 사용한 미국의 의사였다. 구연산을 항응고제로 사용해 혈액 응고를 예방하기 시작한 제1차 세계 대전 (1914-1915) 동안 대규모 적용이 시작되었다.^[10] 펠릭스 번스타인은 1924년 한 유전자좌에서 다중 대립 유전자의 정확한 혈액형 유전 패턴을 증명했다.^[20] 영국의 왓킨스와 모건은 ABO 항원 결정 인자가 당에 의해 부여된다는 것을 발견했는데, 구체적으로 A형의 경우 N-아세틸갈락토사민, B형의 경우 갈락토스였다.^[21]^[22]^[23] 이후 야마모토 그룹은 A, B 및 O 항원 결정 인자를 부여하는 정확한 글리코실 전이 효소 세트를 밝혔다.^[29]

3. 유전

ABO식 혈액형은 멘델의 법칙에 따라 유전되며, A, B, O 유전자에 의한 복대립 유전이다.^[31] 혈액형은 양쪽 부모로부터 유전자를 물려받아 결정된다. ABO 혈액형은 ABO 유전자에 의해 결정되는데, 이 유전자는 9번 염색체 (9q34)의 장완에 위치한다.^[32]

어머니(행)와 아버지(열)의 유전자형과 표현형에 따른 자녀의 가능한 유전자형과 표현형을 나타내는 푸네트 사각형 (표현형별 음영 처리)

ABO 유전자는 세 가지 유형의 대립 유전자(''i'', ''I^A'', ''I^B'')를 가진다. ''I''는 항원의 또 다른 용어인 '''응집원'''을 나타낸다.^[31] ''I^A'' 대립 유전자는 A형, ''I^B''는 B형, ''i''는 O형을 나타낸다. ''I^A''와 ''I^B''는 모두 ''i''에 대해 우성이므로 ''ii''인 사람만 O형 혈액형을 갖는다.

''I^AI^A'' 또는 ''I^Ai''인 사람은 A형
''I^BI^B'' 또는 ''I^Bi''인 사람은 B형
''I^AI^B''인 사람은 A형과 B형의 공동 우성으로 AB형

A형과 B형 부모 사이에서도 AB형 자녀가 태어날 수 있으며, 부모가 모두 이형 접합체(''I^Bi''와 ''I^Ai'')인 경우 O형 자녀가 태어날 수 있다.

시스-AB 표현형은 A와 B 항체를 모두 생성하는 단일 효소를 가지는 특이한 경우다. 이 경우, 일반적인 A형 또는 B형 적혈구와 달리 A 또는 B 항원이 같은 수준으로 발현되지 않아 유전적으로 불가능해 보이는 혈액형 문제가 발생하기도 한다.^[33]

세계 '''혈액형 비율'''은 O형 45%, A형 35%, B형 15%, AB형 5%이다. O형이 가장 많은 이유는 오랜 시간에 걸쳐 A형과 B형이 O형으로 변형되기 때문인데, A형은 느리게, B형은 빠르게 변형된다. 이러한 변형은 효소, 바이러스 또는 단순 진화에 의해 일어난다는 주장이 있다.

혈액형 유전
혈액형	scope="col" style="width:100px; border-top:2px solid black; border-bottom:2px solid black;"\|	O	A		B		AB
style="border-left:2px solid black;border-right:2px solid black;" \|	유전자형	'ii(OO)	'I^Ai(AO)	'I^AI^A(AA)	'I^Bi(BO)	'I^BI^B(BB)	'I^AI^B(AB)
O	'ii(OO)	O	O 또는 A	A	O 또는 B	B	A 또는 B
A	'I^Ai(AO)	O 또는 A	O 또는 A	A	O, A, B 또는 AB	B 또는 AB	A, B 또는 AB
A	'I^AI^A(AA)	A	A	A	A 또는 AB	AB	A 또는 AB
B	'I^Bi(BO)	O 또는 B	O, A, B 또는 AB	A 또는 AB	O 또는 B	B	A, B 또는 AB
B	'I^BI^B(BB)	B	B 또는 AB	AB	B	B	B 또는 AB
AB	'I^AI^B(AB)	A 또는 B	A, B 또는 AB	A 또는 AB	A, B 또는 AB	B 또는 AB	A, B, 또는 AB

드문 봄베이 혈액형 (hh)을 가진 개인은 A, B, O 그룹에 대한 항체를 생성하며, 다른 hh 개인으로부터만 수혈을 받을 수 있다.^[34]

3. 1. 표현형과 유전자형

ABO식 혈액형에는 표현형과 유전자형이 있다. 우리가 흔히 쓰는 A형, B형, AB형, O형은 표현형이다. ABO식 혈액형에는 4개의 표현형과 6개의 유전자형이 있다.^[31]

유전자형	표현형
AA	A형
AO	A형
BB	B형
BO	B형
AB	AB형
OO	O형

''I^A'' 대립 유전자는 A형, ''I^B''는 B형, ''i''는 O형을 나타낸다. ''I^A''와 ''I^B'' 모두 ''i''에 대해 우성이기 때문에 ''ii''인 사람만 O형 혈액형을 갖는다. ''I^AI^A'' 또는 ''I^Ai''인 사람은 A형 혈액형을 갖고, ''I^BI^B'' 또는 ''I^Bi''인 사람은 B형 혈액형을 갖는다. ''I^AI^B''인 사람은 A와 B 모두 표현형을 나타내는데, A와 B는 특별한 우성 관계, 즉 공동 우성을 나타내기 때문이다. 따라서 A형과 B형 부모는 AB형 자녀를 가질 수 있다. A형과 B형 부부가 모두 이형 접합체(''I^Bi''와 ''I^Ai'')인 경우 O형 자녀를 가질 수도 있다.^[33]

3. 2. 출산 가능 혈액형

ABO식 혈액형은 멘델의 법칙에 따라 유전될 수 있다. 부모의 유전자형에 따라 자녀의 혈액형이 결정된다. ABO 혈액형은 A, B, O 세 가지 유형의 대립 유전자를 가진 단일 유전자 (ABO 유전자)에 의해 제어된다.^[31]

부모의 혈액형	부모의 유전자형	자녀의 유전자형 1	자녀의 유전자형 2	자녀의 유전자형 3	자녀의 유전자형 4	출산 가능한 혈액형
A × A	AA × AA	AA				A형, O형
	AA × AO	AA	AO
	AO × AO	AA	AO	OO
A × O	AA × OO	AO
A × O	AO × OO	AO	OO
B × B	BB × BB	BB				B형, O형
	BB × BO	BB	BO
	BO × BO	BB	BO	OO
B × O	BB × OO	BO
B × O	BO × OO	BO	OO
O × O	OO × OO	OO				O형
O × AB	OO × AB	AO	BO			A형, B형
A × AB	AA × AB	AA	AB			A형, B형, AB형
A × AB	AO × AB	AA	AB	AO	BO
B × AB	BB × AB	AB	BB
B × AB	BO × AB	AB	BB	AO	BO
AB × AB	AB × AB	AA	AB	BB
A × B	AA × BB	AB				모든 혈액형
	AA × BO	AB	AO
	AO × BB	AB	BO
	AO × BO	AB	AO	BO	OO

위의 표는 부모의 혈액형 조합에 따라 자녀에게 나타날 수 있는 혈액형을 정리한 것이다.^[34]^[35]

''I^A'' 대립 유전자는 A형, ''I^B''는 B형, ''i''는 O형을 나타낸다.
''I^A''와 ''I^B'' 모두 ''i''에 대해 우성이기 때문에 ''ii''인 사람만 O형 혈액형을 갖는다.
''I^AI^A'' 또는 ''I^Ai''인 사람은 A형 혈액형을 갖고, ''I^BI^B'' 또는 ''I^Bi''인 사람은 B형 혈액형을 갖는다.
''I^AI^B''인 사람은 A와 B 모두 표현형을 나타내는데, A와 B는 공동 우성을 나타내기 때문이다.

하지만, 봄베이 혈액형과 같이 드문 경우에는 예외가 발생할 수 있다.^[37]

3. 3. 아형

A형, B형, AB형, O형에는 다양한 아형이 존재한다.

A형에는 20개 가량의 아형이 있으며, 이 중 A1형과 A2형이 99% 이상을 차지하여 가장 흔하다. A1형은 전체 A형의 약 80%를, A2형은 나머지의 거의 전부를 차지한다.^[195] A2형 중 일부는 A1 항원에 대한 항체를 생성할 수 있기 때문에 A1형과 A2형 간에 항상 수혈이 가능한 것은 아니다. 드물게 수혈 시 합병증이 생기기도 한다.^[195]

DNA 시퀀싱 기술이 발전하면서 ABO 유전자 자리에서 훨씬 많은 대립유전자를 확인할 수 있게 되었다. 각 대립유전자는 수혈 반응의 관점에서 A형, B형, O형으로 분류할 수 있지만, DNA 서열의 변이에 따라 서로 구분할 수 있다. 백인의 경우 ABO 유전자에는 여섯 개의 흔한 대립유전자가 존재한다.^[196]^[197]

A	B	O
A101 (A1)	B101 (B1)	O01 (O1)
A201 (A2)		O02 (O1v)
		O03 (O2)

같은 연구에서 18종류의 드문 대립유전자가 발견되었는데, 이들은 보통 더 약한 글리코실화 활성을 가진다. 약한 A 대립유전자를 가진 사람은 간혹 정상적인 A형이 발현하지 않는 anti-A 항체를 발현할 수 있다. 하지만 이러한 anti-A 항체는 체온에서 항원과 안정적으로 상호작용하지 못하므로, 보통 임상적으로 중요한 의미를 가지지는 않는다.^[198]

시스-AB 표현형은 A와 B 항체를 모두 생성하는 단일 효소를 갖는다. 결과적으로 생성된 적혈구는 일반적으로 흔한 A₁형 또는 B형 적혈구에서 기대되는 것과 동일한 수준으로 A 또는 B 항원을 발현하지 않으므로, 유전적으로 불가능해 보이는 혈액형 문제를 해결하는 데 도움이 될 수 있다.^[33]

드문 봄베이 혈액형 (hh)을 가진 개인은 A, B, O 그룹에 대한 항체를 생성하며, 다른 hh 개인으로부터만 수혈을 받을 수 있다.^[34]

; A형의 아형

'''A1:''' 일반적인 A형으로, A형의 약 80%를 차지한다.
'''A2:''' 약한 A형으로, A형의 나머지 거의 전부를 차지한다. 일부 A2형은 A1 항원에 대한 항체를 생성할 수 있다.
'''A3:''' 상당히 약한 A형으로, 부분 응집이 특징이다.
'''Ax:''' A3보다 더 약한 A형으로, A형이면서 A 항원에 대한 항체를 가지고 있다.
'''Am:''' Ax보다 더 약한 A형으로, 표면 검사에서 응집하지 않아 O형으로 판정될 수 있지만, 전이 효소와 형 물질은 존재한다.
'''Ael:''' 매우 약한 A형으로, 흡착 해리 시험으로만 A형으로 판단할 수 있다.
'''Aend:''' 매우 약한 A형으로, 특정 항원이 존재하지 않거나 아주 소량만 존재한다.

; B형의 아형

'''B1:''' 일반적인 B형.
'''B3:''' 상당히 약한 B형으로, 부분 응집이 특징이다.
'''Bx:''' B3보다 더 약한 B형으로, B형이면서 B 항원에 대한 항체를 가지고 있다.
'''Bm:''' Bx보다 더 약한 B형으로, 표면 검사에서 응집하지 않아 O형으로 판정될 수 있지만, 전이 효소와 형 물질은 존재한다.
'''Bel:''' 매우 약한 B형으로, 흡착 해리 시험으로만 B형으로 판단할 수 있다.
'''Bend:''' 매우 약한 B형으로, 특정 항원이 존재하지 않거나 아주 소량만 존재한다.

; AB형의 아형

'''시스AB형 (cisAB):''' 매우 드물게 하나의 염색체에 A형과 B형 유전자가 모두 있는 경우이다. 이 경우 배우자가 O형이라도 AB형 자녀가 태어날 수 있다.
'''A₂B₃:''' 시스AB형의 가장 전형적인 형태로, A, B 양쪽 항원이 약하지만 H 항원은 보통보다 높다.

; O형 및 기타 아형

'''봄베이형 (Oh):''' 인도 뭄바이에서 발견된 희귀 혈액형으로, H 물질 자체가 없어 A, B 항원도 만들어지지 않는다. O형을 포함한 H 항원이 있는 혈액을 수혈받을 수 없다.
'''파라봄베이형:''' 봄베이형과 유사하게 H 물질이 없지만, 적혈구에 A 또는 B 항원을 약하게 가지고 있는 형태이다.

3. 4. 집단별 분포와 진화의 역사

ABO식 혈액형의 분포는 인구 집단별로 다르다. 대한민국에서는 A형이 34.4%, B형이 27.0%, O형이 26.8%, AB형이 11.4%로 나타났다.^[199]

영국에서는 켈트족, 노르드족, 데인족, 앵글로색슨족, 노르만족 등의 침략과 이주로 인해 혈액형 빈도가 지명 분포와 관련이 있다. 켈트족은 O형이 많지만, 다른 집단에서는 A형이 더 많다.^[200]

세계적으로 O형이 가장 많은 이유는 A형과 B형이 시간이 지나면서 O형으로 변형되기 때문이다. A형은 느리게, B형은 빠르게 변형된다. 이러한 변형은 효소, 바이러스, 또는 단순 진화에 의해 일어난다는 주장이 있다.

아프리카에서 인류가 이주하기 전에 발생한 것으로 추정되는 O형 대립유전자 O01과 O02는 A형 대립유전자 A01과 첫 261개의 뉴클레오타이드를 공유한다.^[201] 그러나 O형 대립유전자에서는 구아노신 염기가 삭제되어 프레임시프트 돌연변이가 발생, 종결 코돈이 더 일찍 나타난다.

일부 진화생물학자들은 ABO 유전자에 네 개의 주요 혈통이 있으며, O형을 만드는 돌연변이가 최소 세 번 발생했다고 주장한다.^[202] 이들은 ''A101/A201/O09'', ''B101'', ''O02'', ''O01'' 대립유전자로 구성된다. O 대립유전자의 지속적인 존재는 균형선택 때문이라는 가설이 있다.^[202]

국가별 ABO・Rh식 혈액형 비율 (인구비)
국가	인구^[111]	O+	A+	B+	AB+	O−	A−	B−	AB−
오스트레일리아^[112]	21,262,641	40.0%	31.0%	8.0%	2.0%	9.0%	7.0%	2.0%	1.0%
오스트리아^[113]	8,210,281	30.0%	37.0%	12.0%	5.0%	6.0%	7.0%	2.0%	1.0%
벨기에^[114]	10,414,336	38.0%	34.0%	8.5%	4.1%	7.0%	6.0%	1.5%	0.8%
브라질^[115]	198,739,269	36.0%	34.0%	8.0%	2.5%	9.0%	8.0%	2.0%	0.5%
캐나다^[116]	33,487,208	39.0%	36.0%	7.6%	2.5%	7.0%	6.0%	1.4%	0.5%
중국^[117]	1,339,724,852	30.1%	30.2%	29.1%	9.6%	0.3%	0.4%	0.3%	0.1%
체코^[118]	10,532,770	27.0%	36.0%	15.0%	7.0%	5.0%	6.0%	3.0%	1.0%
덴마크^[119]	5,500,510	35.0%	37.0%	8.0%	4.0%	6.0%	7.0%	2.0%	1.0%
에스토니아^[120]	1,315,819	29.5%	30.8%	20.7%	6.3%	4.3%	4.5%	3.0%	0.9%
핀란드^[121]	5,250,275	27.0%	38.0%	15.0%	7.0%	4.0%	6.0%	2.0%	1.0%
프랑스^[122]	62,150,775	36.0%	37.0%	9.0%	3.0%	6.0%	7.0%	1.0%	1.0%
독일	82,329,758	35.0%	37.0%	9.0%	4.0%	6.0%	6.0%	2.0%	1.0%
아이슬란드^[123]	306,694	47.6%	26.4%	9.3%	1.6%	8.4%	4.6%	1.7%	0.4%
인도^[124]	1,236,344,631	35.1%	21.7%	30.5%	7.3%	2.0%	1.2%	1.7%	0.4%
아일랜드^[125]	4,203,200	47.0%	26.0%	9.0%	2.0%	8.0%	5.0%	2.0%	1.0%
이스라엘^[126]	7,233,701	32.0%	34.0%	17.0%	7.0%	3.0%	4.0%	2.0%	1.0%
이탈리아^[127]	62,402,659	39.0%	36.0%	7.5%	2.5%	7.0%	6.0%	1.5%	0.5%
일본^[128]	127,368,088	29.8%	37.8%	21.9%	11.3%	0.15%	0.2%	0.1%	0.05%
대한민국^[129]	51,835,110	26.8%	34.6%	26.8%	9.0%	0.1%	0.1%	0.1%	0.1%
네덜란드^[130]	16,715,999	38.2%	36.6%	7.7%	2.5%	6.8%	6.4%	1.3%	0.5%
뉴질랜드^[131]	4,213,418	38.0%	32.0%	9.0%	3.0%	9.0%	6.0%	2.0%	1.0%
노르웨이^[132]	4,660,539	34.0%	40.8%	6.8%	3.4%	6.0%	7.2%	1.2%	0.6%
필리핀^[133]	99,863,000	44-46%	22-23%	24-25%	4-6%	<1%	<1%	<1%	<1%
폴란드^[134]	38,482,919	31.0%	32.0%	15.0%	7.0%	6.0%	6.0%	2.0%	1.0%
포르투갈^[135]	10,707,924	36.2%	39.8%	6.6%	2.9%	6.0%	6.6%	1.1%	0.5%
사우디아라비아^[136]	28,686,633	48.0%	24.0%	17.0%	4.0%	4.0%	2.0%	1.0%	0.3%
남아프리카 공화국^[137]	49,320,000	39.0%	32.0%	12.0%	3.0%	7.0%	5.0%	2.0%	1.0%
스페인^[138]	47,125,002	35.0%	36.0%	8.0%	2.5%	9.0%	7.0%	2.0%	0.5%
스웨덴^[139]	9,059,651	32.0%	37.0%	10.0%	5.0%	6.0%	7.0%	2.0%	1.0%
스위스^[140]	8,403,994	35.0%	38.0%	8.0%	4.0%	6.0%	7.0%	1.0%	1.0%
튀르키예^[141]	76,805,524	29.8%	37.8%	14.2%	7.2%	3.9%	4.7%	1.6%	0.8%
영국^[142]	61,113,205	37.0%	35.0%	8.0%	3.0%	7.0%	7.0%	2.0%	1.0%
미국^[143]	307,212,123	37.4%	35.7%	8.5%	3.4%	6.6%	6.3%	1.5%	0.6%
가중 평균	2,744,996,114	41.9%	31.2%	15.4%	4.8%	2.9%	2.7%	0.8%	0.3%

{|class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" style="font-size:small"

!colspan=5 | 민족별 ABO식 혈액형 비율^[144]

|-

!width=200| 민족 집단

!width=70| O (%)

!width=70| A (%)

!width=70| B (%)

!width=70| AB (%)

|-

|오스트레일리아 원주민

|style="text-align:right"|61

|style="text-align:right"|39

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|-

|People of Ethiopia|에티오피아인^영어

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|25

|style="text-align:right"|5

|-

|아이누

|style="text-align:right"|17

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|18

|-

|알바니아인

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|13

|style="text-align:right"|6

|-

|대안다만인

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|60

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|9

|-

|아랍인

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|31

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|6

|-

|아르메니아인

|style="text-align:right"|31

|style="text-align:right"|50

|style="text-align:right"|13

|style="text-align:right"|6

|-

|아시아계 미국인

|style="text-align:right"|40

|style="text-align:right"|28

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|5

|-

|오스트리아인

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|13

|style="text-align:right"|6

|-

|반투족

|style="text-align:right"|46

|style="text-align:right"|30

|style="text-align:right"|19

|style="text-align:right"|5

|-

|바스크인

|style="text-align:right"|51

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|4

|style="text-align:right"|1

|-

|벨기에인

|style="text-align:right"|47

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|8

|style="text-align:right"|3

|-

|Bororo people|보로로족^영어

|style="text-align:right"|100

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|-

|브라질인

|style="text-align:right"|47

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|3

|-

|불가리아인

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|15

|style="text-align:right"|8

|-

|버마족

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|24

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|7

|-

|부랴트족

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|21

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|8

|-

|산족

|style="text-align:right"|56

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|2

|-

|중국인-광둥인

|style="text-align:right"|46

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|25

|style="text-align:right"|6

|-

|중국인-베이징인

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|13

|-

|추바슈인

|style="text-align:right"|30

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|7

|-

|크로아티아인

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|17

|style="text-align:right"|7

|-

|체코인

|style="text-align:right"|30

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|18

|style="text-align:right"|9

|-

|덴마크인

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|11

|style="text-align:right"|4

|-

|네덜란드인

|style="text-align:right"|45

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|3

|-

|이집트인

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|24

|style="text-align:right"|8

|-

|잉글랜드인

|style="text-align:right"|47

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|3

|-

|에스키모 (알래스카)

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|13

|style="text-align:right"|5

|-

|에스키모 (그린란드)

|style="text-align:right"|54

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|8

|-

|에스토니아인

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|8

|-

|Fijians|피지인^영어

|style="text-align:right"|44

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|17

|style="text-align:right"|6

|-

|핀란드인

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|18

|style="text-align:right"|7

|-

|프랑스인

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|47

|style="text-align:right"|7

|style="text-align:right"|3

|-

|조지아인

|style="text-align:right"|46

|style="text-align:right"|37

|style="text-align:right"|12

|style="text-align:right"|4

|-

|독일인

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|11

|style="text-align:right"|5

|-

|그리스인

|style="text-align:right"|40

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|14

|style="text-align:right"|5

|-

|로마인

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|35

|style="text-align:right"|10

|-

|하와이 원주민

|style="text-align:right"|37

|style="text-align:right"|61

|style="text-align:right"|2

|style="text-align:right"|1

|-

|뭄바이

|style="text-align:right"|12

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|48

|style="text-align:right"|11

|-

|마자르인

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|43

|style="text-align:right"|16

|style="text-align:right"|5

|-

|아이슬란드인

|style="text-align:right"|56

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|10

|style="text-align:right"|3

|-

|인도인（인도）

|style="text-align:right"|17

|style="text-align:right"|22

|style="text-align:right"|53

|style="text-align:right"|7

|-

|아메리카 원주민

|style="text-align:right"|79

|style="text-align:right"|16

|style="text-align:right"|4

|style="text-align:right"|1

|-

|아일랜드인

|style="text-align:right"|52

|style="text-align:right"|35

|style="text-align:right"|10

|style="text-align:right"|3

|-

|이탈리아인

|style="text-align:right"|46

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|11

|style="text-align:right"|3

|-

|일본인

|style="text-align:right"|30

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|22

|style="text-align:right"|10

|-

|유대인（독일）

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|12

|style="text-align:right"|5

|-

|유대인（폴란드）

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|18

|style="text-align:right"|8

|-

|칼미크인

|style="text-align:right"|26

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|11

|-

|키쿠유족（케냐）

|style="text-align:right"|60

|style="text-align:right"|19

|style="text-align:right"|20

|style="text-align:right"|1

|-

|한국인

|style="text-align:right"|28

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|31

|style="text-align:right"|10

|-

|사미인

|style="text-align:right"|29

|style="text-align:right"|63

|style="text-align:right"|4

|style="text-align:right"|4

|-

|라트비아인

|style="text-align:right"|32

|style="text-align:right"|37

|style="text-align:right"|24

|style="text-align:right"|7

|-

|리투아니아인

|style="text-align:right"|40

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|20

|style="text-align:right"|6

|-

|말레이인

|style="text-align:right"|62

|style="text-align:right"|18

|style="text-align:right"|20

|style="text-align:right"|0

|-

|마오리족

|style="text-align:right"|46

|style="text-align:right"|54

|style="text-align:right"|1

|style="text-align:right"|0

|-

|마야인

|style="text-align:right"|98

|style="text-align:right"|1

|style="text-align:right"|1

|style="text-align:right"|1

|-

|모로스

|style="text-align:right"|64

|style="text-align:right"|16

|style="text-align:right"|20

|style="text-align:right"|0

|-

|나바호족

|style="text-align:right"|73

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|-

|니코바르인

|style="text-align:right"|74

|style="text-align:right"|9

|style="text-align:right"|15

|style="text-align:right"|1

|-

|노르웨이인

|style="text-align:right"|39

|style="text-align:right"|50

|style="text-align:right"|8

|style="text-align:right"|4

|-

|파푸아인 (뉴기니섬)

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|9

|-

|페르시아인

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|22

|style="text-align:right"|7

|-

|페루 원주민

|style="text-align:right"|100

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|-

|필리핀인

|style="text-align:right"|45

|style="text-align:right"|22

|style="text-align:right"|27

|style="text-align:right"|6

|-

|폴란드인

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|39

|style="text-align:right"|20

|style="text-align:right"|9

|-

|포르투갈인

|style="text-align:right"|35

|style="text-align:right"|53

|style="text-align:right"|8

|style="text-align:right"|4

|-

|루마니아인

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|41

|style="text-align:right"|19

|style="text-align:right"|6

|-

|러시아인

|style="text-align:right"|33

|style="text-align:right"|36

|style="text-align:right"|23

|style="text-align:right"|8

|-

|사르데냐인

|style="text-align:right"|50

|style="text-align:right"|26

|style="text-align:right"|19

|style="text-align:right"|5

|-

|스코틀랜드인

|style="text-align:right"|51

|style="text-align:right"|34

|style="text-align:right"|12

|style="text-align:right"|3

|-

|세르비아인（세르비아）

|style="text-align:right"|38

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|16

|style="text-align:right"|5

|-

|셤펜인 니코바르계

|style="text-align:right"|100

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|style="text-align:right"|0

|-

|슬로바키아인

|style="text-align:right"|42

|style="text-align:right"|37

|style="text-align:right"|16

|style="text-align:right"|5

|-

|남아프리카 공화국인

|style="text-align:right"|45

|style="text-align:right"|40

|style="text-align:right"|11

|style="text-align:right"|4

|-

|스페인인

3. 5. 기원에 관한 이론

음식 및 외부 환경 항원(세균, 바이러스, 식물 등의 항원)은 A형 및 B형 당단백질 항원과 유사한 항원결정기(에피토프)를 가질 수 있다. 생후 1년 동안 이러한 외부 환경 항원에 대해 생성된 항체는 수혈 시 들어온 ABO 혈액형이 맞지 않는 적혈구와 교차반응을 일으킬 수 있다. Anti-A 항체는 인플루엔자바이러스에 대한 면역 반응에서 기원한 것으로 추정되며, 바이러스의 항원결정기는 A 당단백질의 α-D-N-갈락토사민과 유사하여 교차반응을 유발한다. Anti-B 항체는 대장균과 같은 그람 음성균에 대한 항체에서 기원한 것으로 추정되며, B 당단백질의 α-D-갈락토오스와 교차반응한다.^[203]^[46]

그러나 대립유전자 다양성의 진화를 이끄는 힘은 빈도 의존적 음성선택일 가능성이 더 높다. 희귀한 막 항원 변이를 가진 세포는 면역계에 의해 다른 숙주로부터 항원을 운반하는 병원체와 더 잘 구별된다. 따라서 희귀 혈액형을 가진 사람은 병원체를 더 잘 감지할 수 있다. 이러한 이유로 인간 집단에서 관찰되는 높은 집단 내 다양성은 자연선택의 결과일 수 있다.^[204]^[47]

4. 임상적 중요성

ABO식 혈액형은 단순한 혈액 분류를 넘어 의학적으로 중요한 의미를 갖는다. 적혈구 표면의 탄수화물 분자는 세포막의 통합성 유지, 세포부착, 분자 수송, 수용체 및 효소의 리간드 등 다양한 역할을 담당한다.^[205]^[206] ABO 항원은 적혈구뿐만 아니라 상피세포에서도 비슷한 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다.^[48]^[49]

혈액형은 혈액뿐만 아니라 개인의 세포, 장기, 체액, 모발 등에도 분포하여 개인을 식별하는 데 사용될 수 있다.^[77] 적혈구 표면에는 250종 이상의 표면 항원이 존재하는데, A/B형 항원이 대표적이다. A 항원이 있으면 A형, B 항원이 있으면 B형, 두 항원 모두 있으면 AB형, 두 항원 모두 없으면 O형으로 분류한다.^[78] 혈장에는 각 항원에 반응하는 항체가 존재하며, 이를 이용한 교차 반응 시험으로 혈액형을 판정할 수 있다.^[78]

혈액형은 인류학 연구에도 활용되어 왔다. 제1차 세계 대전 당시 루드비히 힐슈펠트 부부는 여러 민족의 혈액형 비율을 조사하여 민족 간 차이를 발견했다.^[145] 이후 연구를 통해 장기간 다른 지역에 거주해도 혈액형 비율이 크게 변하지 않는다는 사실이 밝혀졌다.^[146]^[147] 이를 바탕으로 민족 이동을 추측하는 연구가 진행되었으며, 초기에는 A형과 B형을 기본으로 하는 두 인종이 혼혈되어 다양한 혈액형 비율이 나타났다는 가설이 제기되었다.^[148] 그러나 아메리카 원주민과 호주 원주민 연구를 통해 원시 인류가 O형만 존재했다는 가설은 수정되었다.^[149]^[150]^[151] 스나이더는 혈액형을 인류학에 응용하기 위한 4가지 원칙을 제시했지만, 모든 경우에 적용되지는 않아 추가 연구가 필요하다.^[152]

ABO식 혈액형에는 아형이 존재하며, A2형이 최초로 발견되었다. A2형은 일반적인 A형과 달리 특정 렉틴에 반응하지 않는데, 이는 유전자 염기 서열 차이로 인한 효소 구조 변화 때문이다.^[153] 아형이 달라도 일반적으로 수혈에 문제가 없지만,^[154] 드물게 특정 항체를 가진 경우 O형 혈액을 사용해야 한다.^[155]

한편, 혈액형과 관련된 유사과학도 존재한다. 혈액형 성격설은 1930년대부터 인기를 얻었지만, 과학적 근거는 없다.^[227]^[228] 혈액형 다이어트 역시 과학적 근거가 부족하다.^[229] 최근에는 코로나바이러스감염증-19 감염에 혈액형별 차이가 있다는 주장이 제기되기도 했다.^[230]

불임 치료 연구에서는 O형 여성이 다른 혈액형 여성보다 난자 수가 적고 질이 좋지 않다는 결과가 나왔다.^[187] 이는 난포 자극 호르몬(FSH) 수치와 관련이 있을 수 있으며, A 항원 유무가 영향을 미칠 수 있다는 추측도 제기되었다.

2007년에는 A형, B형, AB형 혈액을 O형으로 변환하는 기술이 발표되었고,^[69] 같은 해 다른 연구팀도 유사한 효소 개발에 성공했다.^[189] 이 기술이 실용화되면 수혈 시 혈액형을 고려할 필요성이 줄어들 것이다. 또한, 인공 혈액 제조 연구도 진행 중이다.^[72]

4. 1. 출혈과 혈전증

ABO 항원은 폰 빌레브란트 인자(vWF) 당단백질에도 발현되어 있다.^[207] 폰 빌레브란트 인자는 출혈을 조절하는 지혈 과정에 참여하는 물질이다. O형은 다른 혈액형에 비해 출혈이 일어나기 쉬운데,^[208] 이는 혈장 vWF에서 나타나는 모든 유전적 변이의 30%가 ABO 혈액형으로 인해 발생하며,^[209] O형인 사람들은 O형이 아닌 사람들에 비해 정상적으로도 vWF와 제8인자가 훨씬 적기 때문이다.^[210]^[211] 또한 O형의 경우 vWF의 Cys1584 변이(vWF의 아미노산 다형성) 비율이 높아 vWF가 더 빠르게 분해된다.^[212] ADAMTS13(vWF 절단 단백질분해효소)을 암호화하는 유전자는 사람의 9번 염색체 q34.2에 위치하는데, 이는 ABO 혈액형 유전자와 같은 유전자자리이다.

4. 2. 신생아 용혈성 질환 (ABO)

일반적으로 모체와 아이 간의 ABO 혈액형 부적합성은 신생아 용혈성 질환 (HDN)을 일으키지 않는데, ABO 혈액형에 대한 항체가 대개 태반을 통과하지 못하는 IgM 유형이기 때문이다. 그러나 O형 어머니의 경우, '''IgG''' ABO 항체가 생성될 수 있으며, 아기는 잠재적으로 ABO 신생아 용혈성 질환을 앓을 수 있다.^[58]

4. 3. 임상 응용

인간 세포에서 ABO 대립 유전자와 그들이 암호화하는 글리코실트랜스퍼라제는 여러 종양학적 조건에서 설명되어 왔다.^[59] 항-GTA/GTB 단클론 항체를 사용하여 이러한 효소의 손실이 악성 방광 및 구강 상피와 상관관계가 있다는 것이 입증되었다.^[60]^[61] 정상적인 인체 조직에서 ABO 혈액형 항원의 발현은 상피의 분화 유형에 따라 달라진다. 구강 암종을 포함한 대부분의 인간 암종에서 근본적인 메커니즘의 일부로 중요한 사건은 A 및 B 항원의 발현 감소이다.^[62] 여러 연구에서 종양 발생과 관련하여 구강 암종에서 GTA 및 GTB의 상대적 하향 조절이 발생한다는 것을 관찰했다.^[62]^[63] 최근, 전장 유전체 연관성 연구(GWAS)에서 췌장암 감수성과 관련된 ABO 유전자좌의 변이를 확인했다.^[64]

4. 4. 임상 표지자

27개의 유전자 좌위(locus) 조합을 기반으로 한 다중 좌위 유전자 위험 점수 연구에서 ABO 유전자가 관상 동맥 질환 발병 및 재발 위험 증가와 관련이 있으며, 스타틴 치료의 임상적 이점이 향상된 개인을 확인하는 데 ABO 유전자가 포함되었다. 이 연구는 지역 사회 코호트 연구(말뫼 식단 및 암 연구)와 4개의 추가적인 1차 예방 코호트(JUPITER 및 ASCOT) 및 2차 예방 코호트(CARE 및 PROVE IT-TIMI 22)의 무작위 대조 시험을 기반으로 했다.^[68]

4. 5. 수혈용 ABO 항원 변경

2007년 4월, 국제 연구팀은 Nature Biotechnology 저널에 A형, B형, AB형 혈액을 O형으로 저렴하고 효율적으로 변환하는 방법을 발표했다.^[69] 이 방법은 특정 박테리아에서 추출한 글리코사이드 가수분해효소를 사용하여 적혈구에서 혈액형 항원을 제거하는 것이다. A형 및 B형 항원의 제거는 Rh 혈액형 양성인 개인의 혈액 세포에 있는 Rh 항원 문제를 해결하지 못하므로 Rh 음성 헌혈자의 혈액을 사용해야 한다. 변형된 혈액은 "효소로 O형으로 변환된(ECO) 혈액"으로 명명되었지만, B형 혈액을 O형으로 변환하는 데 성공하고 A형 및 O형 환자에게 수혈 시 부작용이 없는 임상 시험을 거쳤음에도,^[70] 이 기술은 아직 임상에서 사용되지 않고 있다.^[71]

같은 해, 미국 하버드 대학교 등의 국제 연구팀이 A형, B형, AB형 적혈구를 O형으로 바꿀 수 있는 효소 개발에 성공했다. O형 혈액은 봄베이형을 제외한 모든 혈액형의 사람에게 수혈이 가능하므로, 이 기술이 확립되면 수혈 시 혈액형을 고려할 필요가 거의 없어질 것이다.^[189]

혈액 항원 문제에 대한 또 다른 접근 방식은 응급 상황에서 대체 혈액으로 작용할 수 있는 인공 혈액 제조이다.^[72]

5. 수혈

ABO 및 Rh 혈액형 간 수혈 관계도 (체크 표시는 수혈 받을 수 있다는 표시이다.)
		O-	O+	A-	A+	B-	B+	AB-	AB+
		헌혈자
수혈 받는 사람	O-	--
	O+	--	--
	A-	--		--
	A+	--	--	--	--
	B-	--				--
	B+	--	--			--	--
	AB-	--		--		--		--
	AB+	--	--	--	--	--	--	--	--

6. 판정 방법

적혈구 표면에는 250종 이상의 표면 항원이 있는데, A/B형 항원은 그 대표적인 항원이다. 적혈구 표면에 A 항원이 있으면 A형, B 항원이 있으면 B형, A와 B 두 항원이 모두 있으면 AB형, 두 항원 모두 없으면 O형으로 한다.^[78] 혈장 중에는 각 항원에 반응하는 항체가 있으며, 일반적으로 A형 혈장에는 항B 항체가 있고, B형 혈장에는 항A 항체가 있으며, AB형 혈장에는 항A 항체와 항B 항체가 모두 없고, O형 혈장에는 항A 항체와 항B 항체가 모두 존재한다.^[78]

혈액형 판정은 혈장 속 항체를 조사하는 교차 반응 시험으로 이루어진다.^[78] 표면 항원에 대응하는 항체가 반응하면 적혈구가 응집된다. ABO식 혈액형 검사는 항A 혈청과 항B 혈청을 이용해 채취한 적혈구와 반응시켜 응집 유무로 판정하는 정검사로 가판정한다. 항H 혈청을 사용하면 봄베이형 판정도 가능하다. 어느 쪽 혈청에서 응집이 보이면 해당 혈액형, 양쪽 모두 응집되면 AB형, 응집되지 않으면 O형으로 판정한다. 이후 혈액 혈청을 이용해 A, B, O형 혈구를 응집시켜 판정하는 역검사를 실시하여 결과가 일치하면 혈액형이 확정된다. (O형 혈구는 대조군으로 사용하며, 응집될 경우 판정을 보류한다.)

출생 시에는 역검사에 필요한 혈액형 결정 인자가 부족하여 판정할 수 없으며, 정검사에서 응집이 약하거나 판단 오류로 오판될 수 있다. 따라서 성장 후 혈액형이 확정되면서 ABO형 혈액형이 바뀐 것처럼 보일 수 있다.

유전자 검사 방법은 혈청 판정보다 오판정이 적다.

반응 강도에 따른 특징은 아래 표와 같다.

반응 강도	스코어	특징과 외관	배경 색조
4+	12	하나의 큰 응집 덩어리	투명
3+	10	몇 개의 큰 응집 덩어리	투명
2+	8	중간 정도의 응집 덩어리	투명
1+	5	작은 응집 덩어리	붉게 탁해짐
w+	2	아주 미세한 미소 응집	붉게 탁해짐
0	0	응집, 용혈 없음	붉게 탁해짐
mf			부분 응집	붉게 탁해짐
H(PH)			완전 용혈(부분 용혈)	붉고 투명함(탁해짐)

앨버트 아인슈타인 의과대학의 에드워드 네자트는 불임 치료 여성 그룹 대상 검사에서 O형 여성은 다른 혈액형 여성보다 난자 수가 적고 질도 좋지 않은 반면, A형 여성은 난자 수도 많고 질도 양호함을 밝혀냈다.^[187]

6. 1. 정검사-역검사 불일치 시 고려 사항

혈액형 정검사와 역검사 결과가 일치하지 않는 경우에는 재검사를 실시한다. 재검사 후에도 결과가 일치하지 않으면 다음과 같은 가능성을 고려해야 한다.^[166] 정검사와 역검사 사이에는 우열이 없으므로, 어느 한쪽의 검사 결과를 우선하여 혈액형을 결정하지 않는다.

; 혈구 측에 문제가 있는 경우

아형
질환으로 인한 후천성 항원 이상 (Leukemia|백혈병^영어이나 호지킨병 등으로 항원이 약해져 약한 아형이나 O형으로 오인하기 쉽다.)
획득성 B (A형이 암이나 세균 감염으로 발생한 B항원이 적혈구에 붙어 AB형으로 보이는 경우)
혈액 키메라·모자이크 (복수의 유전자나 같은 유전자라도 표현형이 다른 혈구가 존재한다. 다른 형의 혈구마다 반응이 달라진다.)
범혈구 응집 반응 (혈구 표면이 세균이나 바이러스에 의해 변질되어 T항원 계통이 노출되어 모든 항원 혈청에서 응집한다. #범혈구 응집의 각 렉틴에 대한 반응 참조)
자가면역 질환에 의한 혈구의 항체 감작 (자신의 혈액에 반응하는 항체가 원래부터 존재한다.)
이형 수혈 후 (다른 사람의 혈액이 들어있으므로 키메라·모자이크와 마찬가지로 다른 형의 혈구로 반응이 다르다.)

; 혈청 측에 문제가 있는 경우

연전 형성 (응집과는 다른 적혈구가 엽전처럼 겹쳐진 상태를 응집으로 오인)
저 또는 무 감마글로불린혈증으로 인한 항체 부족
불규칙 항체의 존재 (ABO식과 무관한 혈액형으로 응집)
혈청 중 혈액형 물질의 증가 (암 등에서 보이는 경우가 있다.)
고역가의 한랭 응집소
신생아나 노인에서의 항A 항B 항체의 결손 또는 저하
신생아의 태반 통과성 어머니 유래 항체 (어머니의 항체가 신생아 혈청에 섞여 있다.)
아형 혈청 중의 항체 (아형의 일부에는 동형 항원에 항체를 가진 경우가 있다.)

6. 2. 아형 검사

A형에는 20개 가량의 아형(subgroup)이 있으며, 이 중 A1형과 A2형이 99% 이상을 차지하여 가장 흔하다. A1형은 전체 A형의 80% 정도를, A2형이 나머지 거의 전부를 차지한다.^[195] 일부 A2형은 A1 항원에 대한 항체를 만들 수 있기 때문에, A1형과 A2형 간에 항상 수혈이 가능한 것은 아니다. 이러한 경우 드물게 수혈 시 합병증이 생기기도 한다.^[195]

DNA 시퀀싱이 발달하면서 ABO 유전자자리에서 훨씬 많은 대립유전자를 확인할 수 있게 되었다. 백인의 경우 ABO 유전자에 여섯 개의 흔한 대립유전자가 존재한다.^[196]^[197]

A	B	O
A101 (A1) A201 (A2)	B101 (B1)	O01 (O1) O02 (O1v) O03 (O2)

같은 연구에서는 18종류의 드문 대립유전자를 발견했는데, 이들은 보통 더 약한 글리코실화 활성을 가진다. 약한 A 대립유전자를 가진 사람은 간혹 정상적인 A형이 발현하지 않는 anti-A 항체를 발현할 수 있다. 다만 이러한 anti-A 항체는 체온에서 항원과 안정적으로 상호작용하지 못하므로, 보통 임상적으로 중요한 의미를 가지지는 않는다.^[198]

아형 검사는 혈액형을 확정하는 데 매우 중요한 수혈 검사 중 하나이다. 아형 검사는 혈액형의 아형을 판정하는 검사이다. 아형은 혈액형의 하위 분류로, 적혈구 표면 항원에 항체가 반응했을 때의 응집성 강도가 다르다. 예를 들어, Bm형은 B형의 아형이지만, 응집성이 매우 약하여 통상적인 정검사에서 O형으로 판정될 수 있다. Bm형 혈액형을 가진 사람에게는 B형 수혈이 가능하며, 굳이 Bm형까지 맞출 필요는 없다.^[167]

7. 유사과학

일본과 동아시아 일부 지역에서는 혈액형이 성격을 예측하거나 영향을 미친다는 혈액형 성격론이 널리 퍼져 있다. 그러나 이 주장은 과학적 근거가 없으며, 과학계는 이를 사이비 과학이자 미신으로 간주한다.^[73]

이 믿음은 1930년대 일본의 우생학 프로그램의 일환으로 도입되었고,^[74] 제2차 세계 대전에서 일본이 패배하면서 우생학에 대한 지지가 약해져 인기가 시들해졌지만, 1970년대 언론인 노미 마사히코에 의해 다시 부활했다.^[75]

혈액형별 다이어트, A형이 심한 숙취를 유발한다는 주장, O형이 더 좋은 치아와 관련이 있다는 주장, A2형이 가장 높은 IQ 점수를 갖는다는 주장 등도 과학적 증거가 부족하며 사이비 과학으로 여겨진다.^[76]

7. 1. 혈액형 성격설

일본과 동아시아 일부 지역에서는 혈액형이 성격을 예측하거나 영향을 미친다는 혈액형 성격론이 널리 퍼져 있다. 그러나 이 주장은 과학적 근거가 없으며, 과학계는 이를 사이비 과학이자 미신으로 간주한다.^[73]

이 믿음은 1930년대 일본의 우생학 프로그램의 일환으로 도입되었다.^[74] 제2차 세계 대전에서 일본이 패배하면서 우생학에 대한 지지가 약해져 인기가 시들해졌지만, 1970년대 언론인 노미 마사히코에 의해 다시 부활했다.^[75]

혈액형별 다이어트, A형이 심한 숙취를 유발한다는 주장, O형이 더 좋은 치아와 관련이 있다는 주장, A2형이 가장 높은 IQ 점수를 갖는다는 주장 등이 있지만, 이러한 주장들은 과학적 증거가 부족하며, 대부분 신뢰성을 잃었거나 사이비 과학으로 여겨진다.^[76]

'''과학적으로 혈액형과 성격의 관계는 인정되지 않으며, 현재 알려진 혈액형 성격 분류는 모두 옳다고 인정되지 않는다'''.^[168] 하지만 1970년대부터 2000년대 초반까지 많은 텔레비전과 서적이 근거 없이 분류를 확산시켰기 때문에, 아직도 혈액형과 성격의 관련성을 믿는 사람이 있다.^[169] 혈액형 성격 분류는 일본과 그 영향을 받은 한국, 타이완과 같은 일부 지역에서만 널리 퍼져 있다.^[170]

혈액형에 따라 사람의 성격을 판단하고, 상대를 불쾌하거나 불안하게 만드는 언행은 블러드 타입 하라(통칭: '''블러하라''')라고 불리며, 최근 사회 문제로 다루어지고 있다.^[172] 후생노동성은 "혈액형은 직무 능력이나 적성과 전혀 관계가 없다"고 강조하고 있다.^[173]^[174]

7. 2. 혈액형 다이어트

혈액형 다이어트는 혈액형 성격론과 마찬가지로 과학적 근거가 부족하며, 사이비 과학이자 미신으로 간주된다.^[76] 그 외에도 A형이 심한 숙취를 유발한다거나, O형이 더 좋은 치아를 가졌다거나, A2형이 가장 높은 IQ 점수를 갖는다는 등의 주장이 있지만, 이 역시 과학적 증거가 부족하다.^[76]

7. 3. 기타 유사과학적 주장

일본과 동아시아 일부 지역에서는 혈액형이 성격을 예측하거나 영향을 미친다는 혈액형 성격론이 널리 퍼져 있다. 이 주장은 과학적 근거가 없으며, 이러한 연관성이 존재하지 않는다는 과학적 합의가 이루어져 있다. 과학계는 이를 사이비 과학이자 미신으로 간주한다.^[73]

그 외에 혈액형별 다이어트, A형이 심한 숙취를 유발한다는 주장, O형이 더 좋은 치아와 관련이 있다는 주장, A2형이 가장 높은 IQ 점수를 갖는다는 주장 등이 널리 퍼져 있다. 혈액형 성격론과 마찬가지로 이러한 주장과 다른 인기 있는 아이디어들은 과학적 증거가 부족하며, 많은 부분들이 신뢰성을 잃었거나 사이비 과학으로 여겨진다.^[76]

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_[79] 문서 出典では「ランドスタイナー」表記
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_[86] 문서 古畑(1962) p.14 I・2表
_[87] 문서 現在の観点から見ると不自然な親子関係があるが、参考にした『血液型の話』14Pの表のままで掲載。
_[88] 문서 古畑(1962) p.16 I・3表
_[89] 문서 古畑(1962) p.16 I・4表
_[90] 문서 あくまで二対対立因子説による仮説である点に注意
_[91] 문서 前述のフォン・デュンゲルンおよびヒルシュフェルトの初めての調査ではAB型の親とO型の子の組み合わせがあるが、以後の他の学者たちによる調査で確認できなかった。
_[92] 문서 古畑(1962) p.21
_[93] 문서 古畑(1962) P.14－29「ABO式血液型の遺伝」
_[94] 문서 この違いはAB型に現れるはずで、ベルンシュタインの説では「AB型血球にはR凝集原がないので凝集素ρには反応しない」はずだが、古畑らの説は「O型血球に反応する凝集素があればAB型でも反応する」となる。
_[95] 문서 古畑(1962) p.29－32
_[96] 문서 山本(2015) p.44-51
_[97] 문서 山本(2015) p.63-72
_[98] 문서 山本(2015) p.97-101
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_[100] 문서 ただしニワトリは元々ABO式の遺伝子を持ってない（山本(2015) p.163表ABO血液型が分かる科学』P163表）。
_[101] 문서 山本(2015) p.124-125
_[102] 문서 よってオーストラリア・南北アメリカ大陸などは先住民のデータから推測。
_[103] 문서 比率でわかるように後述の「A型遺伝子やB型遺伝子の多い地域」でも大半はA型遺伝子やB型遺伝子は過半数に達しておらず、O型の方が多数派の場合も多い。
_[104] 문서 参考にした『血液型の話』原文は「アメリカ・インディアン」表記
_[105] 문서 古畑(1962) p.213
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