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경엽수

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1. 개요

경엽수는 지중해성 기후와 같이 여름이 건조한 지역에서 작고 뻣뻣하며 가죽 같은 잎을 가진 식물들이 이루는 삼림을 의미한다. 이러한 식생은 지중해 연안, 북미 캘리포니아, 남아프리카 케이프 지방, 호주 등 전 세계 여러 지역에 분포하며, 기후와 토양 조건에 적응하여 다양한 특징을 보인다. 인간의 활동으로 인해 원래의 경엽수림은 크게 변화되었으며, 현재 보존 노력이 이루어지고 있다.

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경엽수
개요
와타간 산맥의 유칼립투스 필룰라리스 경엽수림
와타간 산맥의 유칼립투스 필룰라리스 경엽수림
유형식물
특징잎이 작고 두꺼우며 단단함
분포
주요 지역오스트레일리아
남아프리카 공화국의 케이프 식물구
캘리포니아의 채퍼럴
지중해 지역
생태 및 진화
화재 적응많은 종들이 화재에 잘 적응함
영양분 부족 적응척박한 토양 환경에 적응함
추가 정보
관련 용어경엽수림

2. 특징

지중해 연안은 기온상으로는 조엽수림대와 거의 비슷하지만, 연강수량이 1000mm 이하로 적고, 비의 대부분은 겨울에 내려 여름이 몹시 건조하다. 이 때문에 작고 딱딱한 잎을 가진 식물들이 비교적 키가 낮은 삼림을 이루면서 건조에 적응하고 있는데, 이러한 삼림을 '경엽수림'이라고 한다. 지중해 지방의 경엽수림에서는 털가시나무와 비슷한 호랑가시나무가 주종을 이룬다. 그러나 이러한 자연림은 거의 남아 있지 않으며, 대부분 코키페떡갈나무의 관목 군락으로 변화되어 있다.

스페인의 경엽수림


지중해 지역 이외의 경엽수림으로는 북반구의 북위 35° 주변에 분포하는 미국 캘리포니아의 채퍼랠(수풀 덤불)이 있다. 이 지역에도 호랑가시나무와 비슷한 딱딱한 상록 잎을 가진 떡갈나무류가 많다. 애리조나 주의 산지에는 채퍼랠과 비슷한 엔시널이라는 경엽수림이 있는데, 애리조나떡갈나무 등이 숲을 이루고 있다. 남반구에는 칠레 중부의 발파라이소를 중심으로 리토레아(옻나무과)나 키라야(장미과)로 이루어진 경엽수림이 있으며, 고지에는 침엽수인 리보세드 루스가 함께 분포하고 있다.

남아프리카의 케이프 지방, 오스트레일리아와 뉴질랜드에도 경엽수림이 분포한다.[3]

2. 1. 형태적 특징

경엽수 목본 식물은 비교적 작고 뻣뻣하며 가죽 같고 오래 지속되는 잎이 특징이다. 경엽수 식생은 지중해성 기후와 같은 여름 건조 기간에 식물이 적응한 결과이다.[3]

이러한 유형의 적응을 보이는 식물 종은 상록수 경향을 보이며, 수명이 길고, 성장이 느리며, 불리한 계절에도 잎을 잃지 않는다. 생태계를 구성하는 덤불은 식물이 우세할 뿐만 아니라 심지어 초본 식물조차도 건조한 계절 동안 수분 손실을 막는 큐티클이라고 하는 두꺼운 가죽층으로 덮인 "단단한" 잎을 가지고 있어 지속적인 상록수 유형이다. 이러한 식물의 지상 및 지하 구조는 생존에 영향을 미칠 수 있는 물 부족을 보충하기 위해 수정된다.[3]

경엽수라는 이름은 식물의 고도로 발달된 후벽 조직에서 유래하며, 이는 잎의 경도 또는 강성을 담당한다. 잎의 이러한 구조는 증산을 억제하여 건조한 계절 동안의 주요 수분 손실을 방지한다. 경엽수 지역의 대부분의 식물 종은 여름 가뭄뿐만 아니라 빈번한 산불, 많은 강우량 및 토양 영양분 결핍에 적응하기 위해 다양한 전략을 사용해 왔다.[3]

2. 2. 생태적 특징

경엽수 목본 식물은 비교적 작고 뻣뻣하며 가죽 같고 오래 지속되는 잎이 특징이다. 경엽수 식생은 지중해성 기후와 같은 여름 건조 기간에 식물이 적응한 결과이다.[3]

이러한 유형의 적응을 보이는 식물 종은 상록수 경향을 보이며, 수명이 길고, 성장이 느리며, 불리한 계절에도 잎을 잃지 않는다. 이러한 생태계를 구성하는 덤불은 식물이 우세할 뿐만 아니라 심지어 초본 식물조차도 건조한 계절 동안 수분 손실을 막는 큐티클이라고 하는 두꺼운 가죽층으로 덮인 "단단한" 잎을 가지고 있어 지속적인 상록수 유형이다. 이러한 식물의 지상 및 지하 구조는 생존에 영향을 미칠 수 있는 물 부족을 보충하기 위해 수정된다.[3]

경엽수라는 이름은 식물의 고도로 발달된 후벽 조직에서 유래하며, 이는 잎의 경도 또는 강성을 담당한다. 잎의 이러한 구조는 증산을 억제하여 건조한 계절 동안의 주요 수분 손실을 방지한다. 경엽수 지역의 대부분의 식물 종은 여름 가뭄뿐만 아니라 빈번한 산불, 많은 강우량 및 토양 영양분 결핍에도 적응하기 위해 다양한 전략을 사용해 왔다.[3]

지중해 연안은 기온적으로는 조엽수림대와 거의 비슷하지만, 연강수량이 1,000mm 이하로 적은 편이며, 더욱이 비의 대부분은 겨울에 내리므로 여름이 몹시 건조하다. 이 때문에 작고 딱딱한 잎을 가진 식물들이 비교적 키가 낮은 삼림을 이루면서 건조에 적응하고 있는데, 이러한 삼림을 '경엽수림'이라고 한다.

이탈리아 토스카나의 경엽수림


멜버른(Cfb 기후)의 경엽수림에서 노란 상자(''유칼립투스 멜리오도라'')


경엽수는 모두 특정 환경의 일부이며 결코 새로운 존재가 아니다. 유럽인들이 정착할 무렵, 경엽수림은 숲이 우거진 지역의 대부분을 차지했다.

독성 화합물의 존재는 높은 탄소:질소 비율과 결합하여 경엽수 종의 잎과 가지가 낙엽 속에서 오래 유지되도록 하고, 숲에서 낙엽이 많이 쌓이게 할 수 있다.[20][21] 많은 종, 특히 유칼립투스 종의 독성 화합물은 휘발성이 있고 가연성이 있으며, 가연성 낙엽의 존재는 초본 하층과 함께 화재를 촉진한다.[22]

모든 호주 경엽수 군집은 다양한 빈도로 화재를 입기 쉽고, 이러한 숲의 많은 목본 식물은 생존하고 화재의 영향을 최소화하기 위한 적응을 발전시켜왔다.[23]

경엽수 식물은 일반적으로 건조한 조건에 잘 저항하여 계절에 따라 강수량이 변하는 지역에서 성공적이다. 그러나 호주에서는 토양의 인 함량이 낮음에 반응하여 진화했다. 실제로 많은 호주 원산 식물은 더 높은 수준의 인을 견딜 수 없으며, 부적절하게 비료를 주면 죽는다. 잎은 리그닌으로 인해 단단하며, 이는 시듦을 방지하고 상당한 새로운 세포 성장에 충분한 인이 없더라도 식물이 자랄 수 있게 한다.[24]

3. 분포

경엽수림은 아열대와 온대 기후의 경계 지역인 대략 북위 30도에서 40도 사이(북반구에서는 북위 45도까지)에 위치한다. 대륙의 서해안 지역에 주로 분포하지만, 연간 강수량이 적거나 계절적 가뭄이 잦고 토양이 유실된 지역에서는 대륙 내부에서도 나타날 수 있다.[13]

경엽수림 지대는 극지방으로 갈수록 온대 낙엽수림과 합쳐지거나, 해안에서는 온대 우림으로, 적도 쪽에서는 뜨거운 반사막이나 사막으로 이어진다. 생물 다양성이 매우 높은 지중해 지역은 인구 증가로 큰 압박을 받고 있으며, 이는 고대부터 계속되어 왔다. 과도한 개발(벌목, 방목, 농업적 이용)과 잦은 화재로 인해 원래의 산림 식생이 변형되었으며, 극단적인 경우에는 경엽수 식생이 완전히 사라지고 개방된 바위 황무지로 대체되기도 한다.

일부 경엽수림 지역은 마다가스카르 내륙, 뉴칼레도니아의 건조한 지역, 시에라 마드레 옥시덴탈의 마드레 소나무-참나무 숲의 낮은 지역(해발 800~2000m), 아라비아 반도 서쪽 가장자리에 있는 아시르 산맥의 해발 약 2000m 고원 등 지중해 지역보다 적도에 더 가깝게 위치하기도 한다.[14]

마다가스카르 남서부의 경엽수 관목지


모로코 고아틀라스 산맥의 경엽수림


이스라엘의 메론 산의 경엽수림


다음은 경엽수림이 풍부하거나 경엽수림으로 유명한 세계의 생물군계 또는 생태 지역이다.

지역
컴벌랜드 평원 삼림
시드니 사암 능선 삼림
이스턴 서버브 뱅크시아 관목
태즈메이니아 건조 경엽수림
에게해 및 서부 터키 경엽수림 및 혼합림
캘리포니아 챠파랄 및 삼림
캘리포니아 해안 세이지 및 챠파랄
칠레 마토랄
말리 삼림 및 관목
이탈리아 경엽수림 및 반낙엽성림
동지중해 침엽수-경엽수-활엽수림
남서 이베리아 지중해 경엽수림 및 혼합림
티레니아해-아드리아해 경엽수림 및 혼합림
카나리아 제도 건조 삼림 및 숲
지중해 아카시아-아르가니아 건조 삼림
지중해 건조 삼림 및 스텝
남동 이베리아 관목 및 삼림
키프로스 지중해 숲
크레테 지중해 숲
케이프 식물 지역
남부 아나톨리아 산지 침엽수 및 낙엽수림
올버니 덤불
북서 이베리아 산지 숲


3. 1. 지중해 연안

지중해 연안은 연강수량이 1,000mm 이하로 적고, 비가 대부분 겨울에 내려 여름이 매우 건조하다. 이러한 기후 조건 때문에 작고 딱딱한 잎을 가진 식물들이 키가 낮은 삼림을 이루며 건조에 적응하는데, 이를 '경엽수림'이라고 한다. 지중해 지방의 경엽수림에서는 털가시나무와 비슷한 호랑가시나무가 주종을 이룬다. 그러나 이러한 자연림은 거의 남아 있지 않으며, 대부분 코키페떡갈나무의 관목 군락으로 변화되어 있다.

구북구 식물 지역의 경엽수 유형에는 호랑가시나무(*Quercus ilex*), 머틀(*Myrtus communis*), 스트로베리 트리(*Arbutus unedo*), 올리브나무(*Olea europaea*), 월계수(*Laurus nobilis*), 필리레아 라티폴리아(*Phillyrea latifolia*), 알라테르누스(*Rhamnus alaternus*) 등이 있다.[4]

지중해 연안은 인류 역사상 인간의 활동이 활발했던 곳이기 때문에, 이 유형의 숲은 현재 거의 남아있지 않다. 조엽수림도 많은 지역에서 사라졌지만, 일본처럼 일부 지역에는 남아있다. 지중해 주변은 목축이 자주 이루어져 식생에 직접적인 영향을 주었고, 여름철 건조한 기후 때문에 회복력이 좋지 않았기 때문으로 보인다.

3. 2. 북아메리카

북반구에서는 북위 35° 주변에 분포되어 있는 미국 캘리포니아의 채퍼랠(수풀 덤불)을 들 수 있는데, 이 지역에는 호랑가시나무와 비슷한 딱딱한 상록의 잎을 가진 떡갈나무류가 많다.[4] 애리조나 주의 산지에도 채퍼랠과 비슷한 엔시널이라는 경엽수림이 있는데, 이곳에서는 애리조나떡갈나무 등이 숲을 이루고 있다.

캘리포니아 중부 및 남부 해안 언덕은 차파랄로 알려진 경엽 식생으로 덮여 있다. 이 생태 지역의 식물에는 덤불참나무(*Scrub oak*), 캘리포니아 마로니에(*California buckeye*), 두들레아 덴시플로라(*San Gabriel Mountain liveforever*), 체르코카르푸스 트라스키아이(*Catalina mahogany*), 멸종 위기에 처한 스트렙탄투스 알비두스(*jewelflower* ssp. *Peramoenus*) 종이 포함된다.[5]

3. 3. 남아메리카

남반구에서 칠레 중부 발파라이소를 중심으로 리토레아(옻나무과)나 키라야(장미과)로 이루어진 경엽수림이 있으며, 고지대에는 침엽수인 리보세드 루스도 함께 분포한다. 칠레에서는 사막 지역 남쪽에 마토랄이라 불리는 상록 덤불 지대가 있다. 대표적인 종으로는 리트레 *''(Lithraea venenosa)''*, 퀼라이 또는 비누껍질 나무(*Quillaja saponaria)*, 그리고 *푸야* 속의 파인애플과 식물이 있다.[8]

3. 4. 남아프리카

남아프리카 공화국의 케이프 지방에는 핀보스라고 알려진 지중해 열린 숲이 있다. 이 지역은 고유종이 매우 풍부하여(이 지역의 8,600종의 관다발 식물 중 68%) 남아프리카 경엽 지역인 케이프 식물은 지구상의 6개의 식물 왕국 중 가장 작은 형태를 이룬다. 식물에는 *Elegia*, *Thamnochortus*, *Willdenowia* 및 킹 프로테아(*Protea cynaroides*)와 블러싱 브라이드(*Serruria florida*)와 같은 프로테아가 포함된다.[6]

3. 5. 오스트레일리아

호주 대륙의 대부분 지역은 , 사바나, 황무지와 같은 경엽수 군락으로 덮여 있다. 흔한 식물로는 프로테아과(그레빌레아속, 반크시아속, 하케아속), 멜라루카(tea-tree), 아카시아, 보로니아속, 유칼립투스가 있다.[16]

호주에서 가장 흔한 경엽수 군락은 유칼립투스와 아카시아의 상층목으로 덮인 풀이 우세한 사바나이다. 아카시아(특히 물가) 관목지 또한 광대한 지역을 덮고 있다. 우세한 상층목 아카시아 종과 하층목 아카시아의 대부분은 잎이 잎자루로 완전히 구성된 엽상엽으로 축소되는 경엽형 적응을 보인다.[16]

경엽수 숲과 관목지의 많은 식물들은 독성 및 소화 불가능한 화합물을 포함하여 초식 동물에게 맛이 없는 잎을 생산하여 이러한 오래 지속되는 잎의 생존을 보장한다. 이러한 특성은 유칼립투스와 ''멜라루카'' 종에서 특히 두드러지는데, 이는 잎 안에 자극적인 휘발성 오일을 생산하는 오일샘을 가지고 있어 대부분의 초식 동물에게 맛이 없게 만든다.[17] 이러한 특성 때문에 이러한 숲의 대부분의 목본 식물은 가축에게 거의 맛이 없다.[18] 따라서 방목 관점에서 이러한 숲이 풀이 우세한 초본 지피 식물의 비교적 연속적인 층을 지탱하는 것이 중요하다.

경엽수 은 대륙의 훨씬 작은 지역을 덮고 있으며, 비교적 강수량이 많은 지역으로 제한되어 있다. 유칼립투스 상층목(10~30m)이 있으며 하층목도 잎이 억세다. ''건조 경엽수'' 숲은 대륙에서 가장 흔한 숲 유형이며, 황량해 보일 수 있지만 매우 다양하다. 예를 들어, 빅토리아 Seal Creek의 경엽수 식생에 대한 연구에서 138종이 발견되었다.[19]

''습지 경엽수'' 숲은 훨씬 덜 광범위하다. 건조 경엽수 숲보다 키가 큰 유칼립투스 상층목(30m 이상, 일반적으로 마운틴 애쉬, 알파인 애쉬, 로즈 검, 카리, 메스메이트 스트링키바크, 만나 검)과 부드러운 잎의 비교적 조밀한 하층목(고사리가 흔함)이 있다. 충분한 강수량(최소 1000mm)이 필요하다.

경엽수는 모두 특정 환경의 일부이며 결코 새로운 존재가 아니다. 유럽인들이 정착할 무렵, 경엽수림은 숲이 우거진 지역의 대부분을 차지했다.

현재 호주의 숲이 우거진 지역의 대부분은 대륙의 극도로 오랜 세월과 원주민의 화재 사용의 결과로 경엽수림이 우세하게 되었다. 수백만 년에 걸친 지각의 깊은 풍화는 암석에서 화학 물질을 용출시켜 호주 토양에 영양분, 특히 이 부족하게 만들었다. 그러한 영양분이 부족한 토양은 세계 다른 지역의 비경엽수 식물 군집을 지원하며 유럽인들이 도착하기 전 호주의 대부분에서도 그랬다. 그러나 그러한 부족한 토양은 빈번한 화재와 관련된 영양 손실을 감당할 수 없으며, 전통적인 원주민 화재 관리 체제 하에서 경엽수 종으로 빠르게 대체된다. 전통적인 화재 관리가 중단되면서 비경엽수 종이 호주 여러 지역의 경엽수 서식지에 다시 정착했다.

독성 화합물의 존재는 높은 탄소:질소 비율과 결합하여 경엽수 종의 잎과 가지가 낙엽 속에서 오래 유지되도록 하고, 숲에서 낙엽이 많이 쌓이게 할 수 있다.[20][21] 많은 종, 특히 유칼립투스 종의 독성 화합물은 휘발성이 있고 가연성이 있으며, 가연성 낙엽의 존재는 초본 하층과 함께 화재를 촉진한다.[22]

모든 호주 경엽수 군집은 다양한 빈도로 화재를 입기 쉽고, 이러한 숲의 많은 목본 식물은 생존하고 화재의 영향을 최소화하기 위한 적응을 발전시켜왔다.[23]

경엽수 식물은 일반적으로 건조한 조건에 잘 저항하여 계절에 따라 강수량이 변하는 지역에서 성공적이다. 그러나 호주에서는 토양의 인 함량이 낮음에 반응하여 진화했다. 실제로 많은 호주 원산 식물은 더 높은 수준의 인을 견딜 수 없으며, 부적절하게 비료를 주면 죽는다. 잎은 리그닌으로 인해 단단하며, 이는 시듦을 방지하고 상당한 새로운 세포 성장에 충분한 인이 없더라도 식물이 자랄 수 있게 한다.[24] 오스트레일리아에는 경엽수림이 넓게 분포한다. 유칼립투스, 뱅크시아, 아카시아, 티트리 등이 오스트레일리아를 대표하는 경엽수이며, 이러한 숲이 오스트레일리아 식생의 대부분을 차지한다.[25]

3. 6. 기타 지역

지중해 지역 이외의 경엽수림으로는 북반구 북위 35° 주변에 분포하는 미국 캘리포니아의 채퍼랠(수풀 덤불)이 있다. 이 지역에는 호랑가시나무와 비슷한 딱딱한 상록 잎을 가진 떡갈나무류가 많다. 애리조나 주의 산지에도 채퍼랠과 비슷한 엔시널이라는 경엽수림이 있는데, 이곳에서는 애리조나떡갈나무 등이 숲을 이룬다.[4] 남반구에는 칠레 중부의 발파라이소를 중심으로 리토레아(옻나무과)나 키라야(장미과)로 이루어진 경엽수림이 있으며, 고지에서는 침엽수인 리보세드 루스가 함께 분포한다.

남아프리카의 케이프 지방, 오스트레일리아와 뉴질랜드에도 경엽수림이 분포한다.[6][7]

  • 캘리포니아 중부 및 남부 해안 언덕은 차파랄로 알려진 경엽 식생으로 덮여 있다. 이 생태 지역에는 덤불참나무(*Scrub oak*), 캘리포니아 마로니에(*California buckeye*), 두들레아 덴시플로라(*San Gabriel Mountain liveforever*), 체르코카르푸스 트라스키아이(*Catalina mahogany*), 멸종 위기에 처한 스트렙탄투스 알비두스(*jewelflower* ssp. *Peramoenus*) 종이 포함된다.[5]
  • 남아프리카 공화국의 케이프 지역에는 핀보스라고 알려진 지중해 열린 숲이 있다. 이 지역은 고유종이 매우 풍부하여(8,600종의 관다발 식물 중 68%) 남아프리카 경엽 지역인 케이프 식물은 지구상의 6개의 식물 왕국 중 가장 작은 형태를 이룬다. 식물에는 *Elegia*, *Thamnochortus*, *Willdenowia* 및 킹 프로테아(*Protea cynaroides*)와 블러싱 브라이드(*Serruria florida*)와 같은 프로테아가 포함된다.
  • 호주의 대부분 지역에서 유칼립투스, 멜라루카, 반크시아, 칼리스테몬 및 그레빌레아와 같은 경엽 식생이 말리와 시드니, 멜버른, 호바트브리즈번과 같은 지중해 기후가 없는 도시의 삼림 지역을 지배한다.[6][7]
  • 칠레에서는 사막 지역의 남쪽에 마토랄이라고 불리는 상록 덤불 지대가 있다. 전형적인 종에는 리트레 *''(Lithraea venenosa)''*, 퀼라이 또는 비누껍질 나무(*Quillaja saponaria)*, 그리고 *푸야* 속의 파인애플과 식물이 있다.[8]


일부 경엽수림 지역은 지중해 지역보다 적도에 더 가깝다. 예를 들어, 마다가스카르 내륙, 뉴칼레도니아의 건조한 지역, 시에라 마드레 옥시덴탈의 마드레 소나무-참나무 숲의 낮은 지역(해발 800~1800/2000m) 또는 아라비아 반도 서쪽 가장자리에 있는 아시르 산맥의 해발 약 2000m 고원 등이 있다.[14]

4. 기후 및 토양

경엽수는 영양분이 부족하고 산성이며 알루미늄 및 기타 금속 농도가 높은 토양에서도 발견된다. 경엽수의 잎은 말라코필러스(malacophyllous) 잎이나 로로필러스(laurophyllous) 잎보다 증산량이 적고, 이산화 탄소 (CO₂) 흡수량도 적다. 이러한 낮은 증산율은 독성 이온의 흡수를 줄여준다. 특히 무기 질소와 인산염의 가용성이 낮을 때, 영양분이 부족한 환경에서 탄소-카르복실화(C-carboxylation)를 더 잘 제공할 수 있게 돕는다.[3]

경엽 식물은 북아메리카의 오리노코강과 리오 네그로강 유역의 습윤 지역에서 석영 모래 위에서 자라는 열대 황무지림, 보르네오와 말레이 반도의 케랑가스 숲, 가봉, 카메룬, 코트디부아르기니만을 따라 있는 해안 모래 지역, 그리고 호주 동부에서 발견된다. 물이 이러한 토양을 통해 빠르게 배수되기 때문에, 경엽성은 건조한 시기 동안 가뭄 스트레스로부터 식물을 보호하는 역할을 한다.

영양분이 부족한 조건에서 경엽성이 유리하다는 점은 호주 대부분과 브라질의 세라도와 같은 건조 기후 지역의 영양분 부족 지역에서 경엽 식물이 널리 분포하는 또 다른 요인이 될 수 있다. 호주 토양은 수백만 년에 걸친 지각의 깊은 풍화로 인해 암석에서 화학 물질이 용출되어 영양분, 특히 이 부족하다. 그러한 영양분이 부족한 토양은 세계 다른 지역의 비경엽수 식물 군집을 지원하며, 유럽인들이 도착하기 전 호주의 대부분에서도 마찬가지였다. 그러나 이러한 토양은 빈번한 화재와 관련된 영양 손실을 감당할 수 없어, 전통적인 원주민 화재 관리 체제 하에서 경엽수 종으로 빠르게 대체된다.

4. 1. 기후

지중해 연안은 기온은 조엽수림대와 비슷하지만, 연강수량이 1000mm 이하로 적고, 비가 대부분 겨울에 내려 여름이 매우 건조하다. 이 때문에 작고 딱딱한 잎을 가진 식물들이 비교적 키가 낮은 삼림을 이루며 건조에 적응하는데, 이를 '경엽수림'이라고 한다. 지중해 지방의 경엽수림에서는 털가시나무와 비슷한 호랑가시나무가 주종을 이룬다. 그러나 이러한 자연림은 거의 남아 있지 않고, 대부분 코키페떡갈나무의 관목 군락으로 변화했다.

북반구에서는 북위 35° 주변에 분포하는 미국 캘리포니아의 채퍼랠(수풀 덤불)이 대표적인 경엽수림이다. 이 지역에는 호랑가시나무와 비슷한 딱딱한 상록 잎을 가진 떡갈나무류가 많다. 애리조나 주의 산지에도 채퍼랠과 비슷한 엔시널이라는 경엽수림이 있는데, 애리조나떡갈나무 등이 숲을 이룬다. 남반구에는 칠레 중부의 발파라이소를 중심으로 리토레아(옻나무과)나 키라야(장미과)로 이루어진 경엽수림이 있으며, 고지에는 침엽수인 리보세드 루스가 함께 분포한다. 남아프리카의 케이프 지방, 오스트레일리아와 뉴질랜드에도 경엽수림이 분포한다.

경엽수 목본 식물은 작고 뻣뻣하며 가죽 같고 오래 지속되는 잎이 특징이다. 경엽수 식생은 지중해성 기후와 같은 여름 건조 기간에 식물이 적응한 결과이다. 이러한 유형의 적응을 보이는 식물 종은 상록수 경향을 보이며, 수명이 길고, 성장이 느리며, 불리한 계절에도 잎을 잃지 않는다. 이러한 생태계를 구성하는 덤불은 식물이 우세할 뿐만 아니라 초본 식물조차도 건조한 계절 동안 수분 손실을 막는 큐티클이라는 두꺼운 가죽층으로 덮인 "단단한" 잎을 가지고 있어 지속적인 상록수 유형이다. 이러한 식물의 지상 및 지하 구조는 생존에 영향을 미칠 수 있는 물 부족을 보충하기 위해 수정된다.

경엽수라는 이름은 식물의 고도로 발달된 후벽 조직에서 유래하며, 이는 잎의 경도 또는 강성을 담당한다. 잎의 이러한 구조는 증산을 억제하여 건조한 계절 동안의 주요 수분 손실을 방지한다. 경엽수 지역의 대부분의 식물 종은 여름 가뭄에 둔감할 뿐만 아니라 빈번한 산불, 많은 강우량 및 토양 영양분 결핍에 적응하기 위해 다양한 전략을 사용해 왔다.[3]

시드니의 경엽수 관목지 (습윤 아열대 기후 지역에 해당)


경엽수 지역은 온대 지역(온난 온대 지역이라고도 함)에 접해 있는 아열대 외곽 지역에 위치한다. 연평균 기온은 12°C~24°C로 비교적 높다. 최소 4개월 동안 평균 18°C 이상, 8~12개월 동안 10°C 이상이며, 평균적으로 5°C 미만인 달은 없다. 서리와 눈은 가끔 내리고 생장 기간은 150일 이상 지속되며 겨울철에 해당한다.[9] 연간 강수량의 하한선은 300mm이고 상한선은 900mm~1000mm이다.

일반적으로 여름은 건조하고 덥고, 건기는 최대 7개월이지만 최소 2~3개월이다. 겨울은 비가 많이 오고 서늘하다. 그러나 경엽수 식생을 특징으로 하는 모든 지역이 전형적인 지중해성 기후를 특징으로 하는 것은 아니다. 경엽수 숲이 있는 이탈리아 동부, 호주 동부 및 남아프리카 공화국 동부 지역은 강수량이 균일하거나 여름에 강수량이 더 많은 경향이 있으며, 이에 따라 습윤 아열대 기후 지역(''Cfa''/''Cwa'')에 속한다. 또한 경엽수 식물이 있는 다른 지역은 해양성 기후(''Cfb'')로 분류된다. 특히 남아프리카 공화국의 이스턴케이프주 동부 지역, 호주의 태즈메이니아, 빅토리아, 뉴사우스웨일스 남부 지역이 이에 해당한다.[10]

지중해성 기후 지역에서 많이 발견된다. 이 기후대에서는 연간 강수량이 어느 정도 확보되지만, 하계에 강수가 적다. 동계는 그다지 저온이 아니다. 따라서, 생육 적기에 물 조건이 좋지 않기 때문에, 잎은 작고 딱딱하며, 건조에 견디는 형태를 취한다.

4. 2. 토양

경엽수는 영양분이 부족하고 산성이며 알루미늄 및 기타 금속 농도가 높은 토양에서도 발견된다. 경엽수의 잎은 말라코필러스 잎이나 로로필러스 잎보다 증산량이 적고, 이산화 탄소 (CO₂) 흡수량이 적다. 이러한 낮은 증산율은 독성 이온의 흡수를 줄이고, 특히 무기 질소와 인산염의 가용성이 낮을 때, 영양분이 부족한 환경에서 탄소-카르복실화를 더 잘 제공할 수 있다.[3]

경엽 식물은 북아메리카의 오리노코강과 리오 네그로강 유역의 습윤 지역에서 석영 모래 위에서 자라는 열대 황무지림, 보르네오와 말레이 반도의 케랑가스 숲, 가봉, 카메룬, 코트디부아르기니만을 따라 있는 해안 모래 지역, 그리고 호주 동부에서 발견된다. 물이 이러한 토양을 통해 빠르게 배수되기 때문에, 경엽성은 건조한 시기 동안 가뭄 스트레스로부터 식물을 보호하기도 한다.

영양분이 부족한 조건에서 경엽성이 유리하다는 점은 호주 대부분과 브라질의 세라도와 같은 건조 기후 지역의 영양분 부족 지역에서 경엽 식물이 널리 분포하는 또 다른 요인이 될 수 있다.

호주 토양은 수백만 년에 걸친 지각의 깊은 풍화로 인해 암석에서 화학 물질이 용출되어 영양분, 특히 이 부족하다. 그러한 영양분이 부족한 토양은 세계 다른 지역의 비경엽수 식물 군집을 지원하며, 유럽인들이 도착하기 전 호주의 대부분에서도 마찬가지였다. 그러나 이러한 토양은 빈번한 화재와 관련된 영양 손실을 감당할 수 없어, 전통적인 원주민 화재 관리 체제 하에서 경엽수 종으로 빠르게 대체된다.

5. 인간과의 관계

아메리카, 남아프리카, 오스트레일리아의 겨울 강우 지역은 식량 작물이 다양하여 유럽 식민지화 이전까지 수렵 채집인들에게 이상적인 수렵 장소였지만, 신석기 시대부터 농업과 축산업이 지중해 지역으로 퍼져나가 경관을 영구적으로 변화시켰다. 해안 근처의 경엽수 지역에서는 올리브와 포도 재배와 같은 영구적인 작물이 정착했다. 그러나 퇴화된 관목과 관목 황야를 특징짓는 풍경 형태인 마키와 가리그는 주로 방목(특히 염소)의 결과이다.[15]

지난 수천 년 동안, 이 식생 지역의 거의 모든 곳에서 원래의 식생은 인간의 영향으로 크게 변화했다. 식물이 포도원과 올리브 과수원으로 대체되지 않은 곳에서는 마키 관목지가 지중해 지역의 주요 식생 형태였다. 마키는 많은 곳에서 낮은 관목 황무지인 가리그로 퇴화되었다. 방향성 오일이 풍부한 많은 식물 종은 두 식생 군집에 속한다. 세계의 원래 경엽수 식생의 다양성은 높거나 극도로 높다(ha당 3000~5000종).[15]

참조

[1] 서적 Australian Rainforests: Islands of Green in a Land of Fire https://www.cambridg[...] Cambridge University Press 2000
[2] 웹사이트 Leather Oak, Quercus durata http://www.eoearth.o[...] Encyclopedia of Earth. National Council for Science and Environment 2010
[3] 서적 Farbatlas Ökosysteme der Erde: natürliche, naturnahe und künstliche Land-Ökosysteme aus geobotanischer Sicht Ulmer 1997
[4] 서적 Allgemeine Geobotanik: Biogeosysteme und Biodiversität Springer 2005
[5] 웹사이트 California Chaparral & Woodlands http://wwf.panda.org[...] World Wildlife Fund 2012-06-15
[6] 간행물 Dry Sclerophyll vegetation in Tasmania 1985
[7] 웹사이트 Sydney Coastal Dry Sclerophyll Forests http://www.environme[...] NSW Environment & Heritage 2012-09-17
[8] 웹사이트 Chilean Wine Palm (Jubaea chilensis) http://globaltwitche[...] 2023-11-19
[9] 서적 Vegetation der Erde: Grundlagen, Ökologie, Verbreitung Springer Spektrum 2014
[10] 서적 Handbuch der Ökozonen Ulmer 2000
[11] 서적 Fundamentals towards Understanding Global Vegetation https://doi.org/10.1[...] Springer International Publishing 2020
[12] 서적 Zonal Vegetation of the Tropical Zone with Year-Round Rain https://doi.org/10.1[...] Springer International Publishing 2020
[13] 문서 Vegetation zones: The zone of the evergreen hardwood plants, in TERRA-Online/Realschule on Klett.de, Klett, Leipzig 2003, version January 26, 2006, accessed on December 17, 2020. 2020-12-17
[14] 서적 Atlas zur Biogeographie Bibliograph. Inst 1976
[15] 문서 The geo-ecological zones of the Earth. In: Geography and School. Issue 59, Bayreuth 1989.
[16] 서적 Acacias of Australia Nelson 1982
[17] 서적 Ecology and silviculture of eucalypt forests CSIRO Publ 2007
[18] 문서 Tropical and subtropical woodlands. in G. N. Harrington and A. D. Wilson, editors. Management of Australia's Rangelands. CSIRO Publishing, Melbourne CSIRO Publishing 1984
[19] 간행물 Maximum Plant Species Diversity in Terrestrial Communities The Association for Tropical Biology and Conservation 1974
[20] 서적 The greening of Gondwana Reed Books 1988
[21] 서적 The future eaters: an ecological history of the Australasian lands and people Grove Press 2002
[22] 간행물 Management of Savannas for Livestock Production in North-East Australia: Contrasts Across the Tree-Grass Continuum https://www.jstor.or[...] 1990
[23] 문서 Vegetation ecology and management. in G. N. Harrington and A. D. Wilson, editors. Management of Australia's Rangelands. CSIRO Publishing, Melbourne. CSIRO Publishing 1984
[24] 웹사이트 Sclerophyll forests http://www.amonline.[...] Australian Museum 2005-02-14
[25] 웹사이트 Australia's Native Vegetation http://www.environme[...] Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts 2007
[26] 웹사이트 Leather Oak, Quercus durata http://www.eoearth.o[...] Encyclopedia of Earth. National Council for Science and Environment 2010



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