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글루칸가수분해효소

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1. 개요

글루칸가수분해효소는 다당류의 글리코사이드 결합의 가수분해를 촉매하는 효소의 일종이다. 주요 글루칸가수분해효소에는 1,3-β-글루칸가수분해효소, 셀룰레이스 등이 있으며, α-글루칸가수분해효소와 β-글루칸가수분해효소로 분류된다. 이 효소는 효소-기질 복합체의 유도 적합 메커니즘을 통해 작용하며, 코시랜드의 이중 변위 메커니즘을 따른다. 글루칸가수분해효소는 세균, 균류 등 다양한 미생물에서 생성되며, 농업 및 산업 분야에서 사료 소화율 향상, 포도주 숙성 등에 활용된다.

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글루칸가수분해효소
효소 정보
효소 이름글루칸가수분해효소
EC 번호3.2.1.
CAS 등록번호9015-78-5
폐렴박대균(Klebsiella pneumoniae)의 글루칸내부가수분해효소 Cel10의 3D 결정 구조.
유니프로트A0A0J4VP90
레프섹WP_012967086.1
PDB5GY3
심볼Eng1p
참고 문헌

2. 효소의 구조

글루칸가수분해효소의 구조에 대한 구체적인 정보는 주어진 원본 소스에 포함되어 있지 않다.

2. 1. β-글루칸가수분해효소

β-글루칸가수분해효소의 2차 및 3차 구조는 여러 개의 β-시트가 쌓여있는 형태를 보이며, 각 β-시트는 효소활성 부위를 가로지르는 틈을 형성하며 굽어진 여러 개의 역평행 가닥으로 구성된다.[7] 이러한 유형의 구조는 "젤리 롤 폴드"라고 불린다.

2. 1. 1. 주요 β-글루칸가수분해효소


  • 1,3-β-글루칸가수분해효소(라미나리네이스, EC 3.2.1.39)[7][1]
  • 엔도-1,3(4)-β-글루칸가수분해효소
  • β-1,3-글루칸가수분해효소는 칼로스 또는 커들란과 같은 β-1,3-글루칸을 분해하는 식물의 효소이다.
  • β-1,6-글루칸가수분해효소는 β-1,6-글루칸을 분해하는 효소이다.
  • 셀룰레이스셀룰로스, 리케닌 및 곡물 β-D-글루칸에서 β-1,4-글리코사이드 결합의 가수분해를 수행하는 효소이다.[8][2]
  • 자일로글루칸-특이적 엔도-베타-1,4-글루칸가수분해효소
  • 자일로글루칸-특이적 엑소-베타-1,4-글루칸가수분해효소

2. 2. α-글루칸가수분해효소


  • α-1,4-글루카네이스, α-1,4-글루칸을 분해하는 효소[7]
  • α-1,6-글루카네이스, α-1,6-글루칸을 분해하는 효소[7]
  • 풀루라나아제, 풀루란을 분해하는 특정 종류의 글루카네이스[7]


효소-기질 복합체의 기능적 형성은 유도 적합 메커니즘에 의해 결정된다.[1]

3. 효소 작용 메커니즘

글루칸가수분해효소는 다당류에서 글리코사이드 결합의 가수분해를 촉매하는 역할을 한다. 이 효소는 주로 존재하는 결합 유형과 α- 또는 β-입체배치에 따라 기질을 구분한다.[9]

글루칸가수분해효소는 또한 글리코실화 전이를 촉매하여 공여체와 수용체 당류 사이에 새로운 β-글리코사이드 결합을 생성할 수 있다.[7] 이 반응은 가수분해의 직접적인 역반응(축합) 또는 글리코실 공여체 기질의 속도론적 조절을 포함한다.[7]

글루칸가수분해효소는 물을 사용하여 큰 다당류에서 글리코사이드 결합을 절단하여 더 작고 보다 더 잘 녹는 다당류를 생성한다. 이 과정은 축합을 통해 되돌릴 수 있다.

3. 1. 코시랜드의 이중 변위 메커니즘

1953년에 D. E. 코시랜드(D. E. Koshland) 박사는 글루칸가수분해효소 작용에 대한 이중 변위 메커니즘을 제안했다.[10] 이 메커니즘의 첫 번째 단계는 기질 농도와 무관한 속도 제한 단계이며, 아미노산 친핵체와 산/염기 촉매가 관여한다.[10] 이 단계에서 친핵체는 산 잔기의 도움으로 아글리콘을 대체하고 공유 결합된 글리코실-효소 중간생성물을 형성한다.[10][7] 두 번째 단계는 산 촉매의 짝염기의 도움을 받아 물 분자가 관여하여 분자의 아노머 구성을 유지하면서 유리당을 생성한다.[7]

4. 미생물에서의 생성 및 농업적 중요성

세균다당류를 분해하여 에너지원으로 사용하기 위해 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소를 생성하는데, 대장균고초균이 그 예이다.[7] 균류 및 혐기성 생물인 오르피노미세스속, 초식동물의 소화관에서 발견되는 네오칼리마스트릭스균류에 의해 분비되는 것으로도 밝혀졌다.[7][11] 트리초데르마 하르지아눔은 살진균제로도 사용된다.[12]

보리의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소는 발아 과정에서 열에 의해 비활성화되어 고분자량 글루칸이 축적될 수 있는데, 이는 여러 문제를 야기할 수 있어 내열성 세균의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소를 첨가하는 방법이 사용된다.[7]

포도주 숙성 과정, 특히 미세산소화와 함께 찌꺼기에서 숙성될 때 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소가 사용되는데, 이는 포도주의 색상과 질감을 향상시키는 데 기여한다.

β-글루칸가수분해효소는 육계 및 새끼 돼지용 사료 생산에서 보리 기반 식단의 소화율을 향상시키는 것으로 나타났다.[7]

4. 1. 미생물에서의 생성

세균은 환경에서 다당류를 분해하여 에너지원으로 사용하기 위해 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소를 생성하는데, 대장균고초균이 그 예이다.[7] 이러한 세균의 글루칸가수분해효소는 식물의 글루칸가수분해효소의 1차 구조, 2차 구조, 3차 구조와 유사성 또는 관련성을 공유하기 때문에 수렴 진화의 한 예이다.[7] 글루칸가수분해효소는 트리초데르마 하르지아눔, 사카로미세스 세레비시아에와 같은 균류 및 혐기성 균류인 오르피노미세스속, 초식동물의 소화관에서 발견되는 네오칼리마스트릭스균류에 의해 분비되는 것으로도 밝혀졌다.[7][11][12] 트리초데르마 하르지아눔은 살진균제로도 사용되는 데, 이는 이의 β-글루칸가수분해효소가 균기생 공격을 통해 식물병원성 균류를 가수분해하는 능력과 관련이 있다.[12]

4. 2. 농업 및 산업적 응용

보리의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소는 발아 과정에서 열에 의해 비활성화되어 고분자량 글루칸이 축적될 수 있다. 이는 추출물 수율 감소, 여과율 저하, 최종 생성물의 젤라틴 침전물 생성 등의 문제를 야기할 수 있다. 이러한 문제를 해결하기 위해 내열성 세균의 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소를 첨가하는 방법이 사용된다.[7]

포도주 숙성 과정, 특히 미세산소화와 함께 찌꺼기에서 숙성될 때 1,3-1,4-β-글루칸가수분해효소가 사용된다. 이 효소는 효모 세포의 자가분해를 도와 다당류와 만노단백질을 방출하는데, 이는 포도주의 색상과 질감을 향상시키는 데 기여하는 것으로 알려져 있다.

β-글루칸가수분해효소는 육계 및 새끼 돼지용 사료 생산에서 보리 기반 식단의 소화율을 향상시키는 것으로 나타났다.[7]

참조

[1] 논문 Bacterial 1,3-1,4-beta-glucanases: structure, function and protein engineering null 2000-12
[2] 논문 The crystal structure of the endoglucanase Cel10, a family 8 glycosyl hydrolase from Klebsiella pneumoniae 2016-12
[3] 웹사이트 DMS35_22185 - Glucanase - Klebsiella variicola - DMS35_22185 gene & protein https://www.uniprot.[...] 2021-11-02
[4] 논문 Stereochemistry and the Mechanism of Enzymatic Reactions 1953
[5] 논문 Eng1p, an endo-1,3-beta-glucanase localized at the daughter side of the septum, is involved in cell separation in Saccharomyces cerevisiae 2002-10
[6] 논문 Purification and characterization of a beta-Glucanase produced by Trichoderma harzianum showing biocontrol potential http://www.scielo.br[...] 2007-01
[7] 논문 Bacterial 1,3-1,4-beta-glucanases: structure, function and protein engineering null 2000-12
[8] 논문 The crystal structure of the endoglucanase Cel10, a family 8 glycosyl hydrolase from Klebsiella pneumoniae 2016-12
[9] 웹인용 DMS35_22185 - Glucanase - Klebsiella variicola - DMS35_22185 gene & protein https://www.uniprot.[...] 2021-11-02
[10] 논문 Stereochemistry and the Mechanism of Enzymatic Reactions 1953
[11] 논문 Eng1p, an endo-1,3-beta-glucanase localized at the daughter side of the septum, is involved in cell separation in Saccharomyces cerevisiae 2002-10
[12] 논문 Purification and characterization of a beta-Glucanase produced by Trichoderma harzianum showing biocontrol potential http://www.scielo.br[...] 2007-01



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