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난쟁이악어

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1. 개요

난쟁이악어는 몸길이가 최대 1.9m로 현존하는 악어 중 가장 작은 종으로, 뼈 목이라는 뜻의 속명과 4개의 방패를 의미하는 종명을 가지고 있다. 최근 연구에 따라 여러 종 또는 아종으로 분류될 가능성이 있으며, 중앙 아프리카의 O. tetraspis, 콩고강 유역의 O. osborni, 그리고 서아프리카의 미기재 종으로 분류된다. 크로커다일과 내 코비토와니아과에 속하며 서아프리카가늘코악어와 가까운 관계이다. 열대 사하라 사막 이남 서아프리카와 중앙아프리카 지역의 하천, 늪 등에서 서식하며, 소심하고 야행성으로 물고기, 게, 개구리 등 다양한 동물을 먹는다. IUCN 취약종으로 분류되었으며, 부시미트 사냥과 서식지 파괴로 개체수가 감소하고 있지만, 널리 분포하여 일부 지역에서는 건강하게 유지되고 있다.

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난쟁이악어 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Palais de la Porte Dorée의 수족관에 있는 난쟁이악어
Palais de la Porte Dorée의 수족관에 있는 난쟁이악어
학명Osteolaemus tetraspis
명명자Cope, 1861
영명Dwarf crocodile, African dwarf crocodile, bony crocodile
난쟁이악어의 분포
난쟁이악어의 분포 (녹색)
보전 상태취약 (VU)
IUCNhttps://www.iucnredlist.org/species/15635/4931429
CITES부록 I
고생물학적 범위마이오세 - 홀로세 (11.6 - 0 Ma)
google_map난쟁이악어

2. 분류

난쟁이악어는 오랫동안 단일 종(''Osteolaemus tetraspis'')으로 여겨졌으나, 최근 연구 결과에 따라 여러 종 또는 아종으로 나뉠 가능성이 제기되고 있다.

속명 ''Osteolaemus''는 "뼈 목"을 의미하며, 고대 그리스어 όστεονgrc(뼈)과 λαιμόςgrc(목)에서 유래되었다. 이는 목과 배의 비늘 사이에 발견되는 골판 때문에 붙여진 이름이다. 종명 ''tetraspis''는 "네 개의 방패"를 의미하며, 고대 그리스어 τετραgrc(넷)와 ασπίςgrc(방패)에서 유래되었는데, 이는 목 뒤쪽에 네 개의 큰 방패 모양의 비늘이 있기 때문이다.

슈미트는 1919년 현재 콩고 민주 공화국에 있는 상부 콩고강 유역에서 발견된 몇몇 동물 표본을 바탕으로 콩고난쟁이악어(''Osteoblepharon osborni'')를 처음 기술했다. 그러나 잉거는 1948년 논문에서 이 표본들이 ''Osteolaemus''와 속 구분을 정당화할 만한 특징이 부족하다는 것을 발견하고, ''Osteolaemus osborni''로 분류했다. 이후 1961년에 아종으로 강등되었다.[16]

2007년에 발표된 형태학 연구와 2009년, 2013년, 2015년에 실시된 DNA 연구에 따르면, 난쟁이악어 속에는 최소 3개 이상의 서로 다른 종 또는 아종이 존재하는 것으로 보인다.[17][18][19][20] 이들은 중앙 아프리카의 ''O. tetraspis''(콩고강 유역 제외), 콩고강 유역의 ''O. osborni'', 그리고 서아프리카의 미기재 종이다.[18][20][21] 나이지리아의 개체군(''O. tetraspis''와 아마도 이름 없는 서아프리카 종 사이)은 아직 연구되지 않아 불확실성이 존재한다.[21] 2013년 사육 개체에 대한 연구에서 네 번째 분지군이 발견되었지만, 이 분지군의 구성원들이 야생에서 어디에 서식하는지는 불분명하다.[19] 일부 지역에서는 이 종들이 서로 접촉할 수 있는데, 예를 들어 카메룬에는 ''O. tetraspis''와 ''O. osborni''가 모두 서식한다.[22]

2. 1. 계통

난쟁이악어는 크로커다일과 내에서 코비토와니아과(Osteolaeminae)에 속하며, 서아프리카가늘코악어와 가까운 관계이다. 분자 계통학적 연구에 따르면, 난쟁이악어 속은 크로커다일속보다 먼저 분기된 것으로 나타났다.[23][24]

최신 연구 결과에 따른 크로커다일과의 분기도는 다음과 같다.

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! 크로커다일과 (크라운 그룹)

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! 코비토와니아과(Osteolaeminae)

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Mecistops cataphractus (서아프리카가늘코악어)
Euthecodon



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| ''Brochuchus''

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| ''Rimasuchus''

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Osteolaemus osborni (오스본난쟁이악어)
Osteolaemus tetraspis (난쟁이악어)



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! 크로커다일아과(Crocodylinae)

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| ''Voay''

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! 크로커다일속

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Crocodylus anthropophagus
Crocodylus thorbjarnarsoni



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Crocodylus palaeindicus
Crocodylus Tirari Desert



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| ''Crocodylus johnstoni'' (민물악어)

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Crocodylus novaeguineae (뉴기니악어)
Crocodylus mindorensis (필리핀악어)



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| ''Crocodylus porosus'' (바다악어)

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Crocodylus siamensis (샴악어)
Crocodylus palustris (머거악어)



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Crocodylus checchiai
Crocodylus falconensis



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| ''Crocodylus suchus'' (서아프리카악어)

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| ''Crocodylus niloticus'' (나일악어)

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Crocodylus moreletii (모렐렛악어)
Crocodylus rhombifer (쿠바악어)



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Crocodylus intermedius (오리노코악어)
Crocodylus acutus (아메리카악어)



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오스본난쟁이악어는 오랫동안 아종으로 여겨졌다. 콩고난쟁이악어는 칼 패터슨 슈미트에 의해 1919년 현재의 콩고 민주 공화국에 있는 콩고강 상류 유역에서 채집된 몇 개의 표본을 바탕으로 ''Osteoblepharon osborni''로 기재되었다. 로버트 F. 잉거는 다른 속으로 분류할 만큼의 특징은 없다고 판단하여, 1948년에 난쟁이악어속으로 분류하고, 학명은 ''Osteolaemus osborni''가 되었다. 1961년에는 아종으로 격하되었다.[30]

2007년에 발표된 형태학적 연구, 2009년, 2013년, 2015년의 DNA 연구에서는 난쟁이악어속의 3개의 명확하게 다른 개체군이 완전한 종으로 인정될 가능성이 있다는 것이 밝혀졌다.[31][32][33][34] 콩고강 유역을 제외한 중앙 아프리카의 서아프리카난쟁이악어, 콩고강 유역의 콩고난쟁이악어, 그리고 서아프리카의 미기재종이다.[32][34][35] 나이지리아의 개체군에 대해서는 연구가 진행되지 않아, 어느 종으로 분류될지 불분명하다.[35] 4번째 계통군은 2013년 사육 하에서의 조사에서 발견되었지만, 야생에서의 분포 지역은 불명확하다.[33] 카메룬에서는 서아프리카난쟁이악어와 콩고난쟁이악어의 분포가 겹치는 등, 분포가 겹치는 계통군도 존재한다.[36]

3. 형태

난쟁이악어는 현존하는 가장 작은 악어 종으로, 성체의 평균 몸길이는 1.5m이며 최대 1.9m까지 자란다. 몸무게는 보통 18kg 에서 32kg 사이이며, 큰 암컷은 최대 40kg, 큰 수컷은 최대 80kg에 달한다.[5][6]

몸통은 어두운 색을 띠고 배 부분은 검은 반점이 있는 황색이다.[9] 어린 개체는 몸과 꼬리에 옅은 갈색 띠가 있고 머리에는 노란색 무늬가 있다. 가봉 아반다 동굴에 사는 일부 개체는 주황색 반점을 띠는데, 이는 악어 피부를 침식하는 알칼리성 박쥐 구아노 때문으로 보인다.[10]

가나에 있는 어린 난쟁이악어




목, 등, 꼬리는 단단한 비늘로 덮여 있으며, 배와 목 사이에는 골판이 있어 작은 몸을 보호한다.

주둥이는 짧고 뭉툭하며, 너비와 길이가 거의 같다. 이는 카이만과 유사하며, 비슷한 생태적 지위를 반영하는 것으로 보인다. 치열은 전상악골에 4개, 상악골에 12~13개, 치골에 14~15개의 이빨로 구성된다.

''O. t. tetraspis''는 ''O. t. osborni''보다 더 밝은 색상, 더 뾰족하고 위로 솟은 주둥이, 더 많은 갑옷을 가지고 있다.

속명 ''Osteolaemus''는 "뼈 목"을 의미하며, 고대 그리스어 όστεον|오스테온grc(뼈)과 λαιμός|라이모스grc(목)에서 유래되었다. 이는 목과 배의 비늘 사이에 있는 골판 때문에 붙여진 이름이다. 종명 ''tetraspis''는 "네 개의 방패"를 의미하며, 고대 그리스어 τετρα|테트라grc(넷)와 ασπίς|아스피스grc(방패)에서 유래되었는데, 이는 목 뒤쪽에 네 개의 큰 방패 모양의 비늘이 있기 때문이다.

4. 분포 및 서식지

난쟁이악어는 열대 사하라 사막 이남 서아프리카와 중앙아프리카 지역에 분포한다. 분포 지역은 가늘꼬리악어의 분포와 겹치며, 서쪽으로는 세네갈, 동쪽으로는 우간다, 남쪽으로는 앙골라까지 이른다.[2][8] 우간다에서는 1940년대 이후 발견되지 않아, 현재 분포 상황은 불분명하다.[8]

난쟁이악어는 저지대에서 중간 고도까지의 하천, 작은 강, 늪, 웅덩이, 맹그로브에서 서식하지만, 일반적으로 큰 강의 주요 구역은 피한다.[8][11] 서식 범위는 대부분 숲 지역 내에 있지만, 하천이나 강이 그늘이 잘 지는 지역까지 확장될 수 있다. 계절적으로 범람하는 숲에서도 발견된다.[12] 대부분의 악어와 달리, 난쟁이악어는 햇볕을 쬐는 경우가 드물다.[8] 밤에는 물에서 멀리 떨어진 육지로 이동할 수 있다.[8] 사바나의 고립된 웅덩이에서 발견되었다는 보고도 있다.[21] 서부 가봉에서 장기간 동굴에서 서식하는 난쟁이악어가 알려져 있으며,[13] 이는 고립된 유전 집단으로 두드러진다.[14] 기수역이나 해안으로 진출하는 경우도 있다.[29]

5. 생태 및 행동

난쟁이악어는 소심하고 주로 야행성인 파충류로, 낮에는 웅덩이나 굴 속에 숨어 지낸다.[21] 하지만 때때로 낮에도 활동할 수 있다.[8] 먹이는 주로 물 속이나 물 근처에서 섭취하지만, 악어류 중에서 가장 육상에 가까운 종으로 여겨지며, 특히 비가 온 후에는 먹이 활동 범위를 육지로 확장할 수 있다.[21]

난쟁이악어는 광범위한 먹이를 섭취하는 포식자로, 물고기, 게, 개구리, 복족류, 곤충, 도마뱀, 물새, 박쥐, 뾰족뒤쥐와 같은 다양한 소형 동물들을 먹는다.[8][13][11] 콩고 민주 공화국에서 실시된 연구에 따르면 주요 먹이는 물고기였으며,[8] 나이지리아에서 실시된 연구에서는 복족류와 게가 주요 먹이였다.[15] 콩고에서는 계절에 따라 먹이가 바뀌어, 우기에는 물고기를, 건기에는 물고기를 구하기 어려워지면서 갑각류를 주로 섭취한다.[9] 난쟁이악어의 위에서는 식물성 물질도 발견되었지만, 이는 우연히 섭취된 것으로 추정된다.[11] 이들은 먹이 없이 비교적 오랫동안 생존할 수 있다.[6] 건기 동안 난쟁이악어는 종종 깊은 구멍으로 숨어든다.[11]

가나 야생


난쟁이악어는 고독하고 야행적인 습성에 따라, 낮 동안 숨어 쉬기 위해 굴을 파는데, 때로는 물 속에 입구가 잠겨 있기도 하다. 이러한 조건을 갖추지 못한 개체는 주로 서식하는 연못 위에 매달린 나무 뿌리 사이에서 생활한다.

번식기에만 긴밀하게 상호작용하는 암컷 난쟁이악어는 우기 초인 5월과 6월에 둥지를 짓는다. 물 근처에 위치한 둥지는 젖고 썩어가는 식물로 이루어진 언덕으로, 식물 재료의 분해로 생성되는 열 때문에 알을 부화시킨다. 소수의 알(보통 약 10개)을 낳으며, 극단적인 경우 최대 20개까지 낳으며, 부화 기간은 85~105일이다. 부화한 새끼는 알에서 나올 때 28cm 정도이다. 암컷은 부화 기간 동안 둥지를 지키며, 알이 부화한 후에는 어린 새끼들을 알 수 없는 기간 동안 돌본다. 어린 새끼들은 다양한 포식자(새, 물고기, 포유류, 파충류, 다른 악어 포함)에게 잡아먹힐 수 있기 때문이다.[29]

6. 인간과의 관계

난쟁이악어는 IUCN 레드 리스트에 취약종으로 등재되어 있고, CITES 부속서 I에 포함되어 국제적인 보호를 받는다.[2][8] 주요 위협 요인으로는 서식지 파괴, 무분별한 사냥, 부시미트 거래 등이 있다. 가죽은 품질이 좋지 않아 상업적 가치가 낮다.

일본 우에노 동물원 등에서는 난쟁이악어를 사육하고 번식시키고 있으며,[51][52] 과거에는 애완동물로 유통되기도 했다.[53] 한국에서는 동물원 등에서 난쟁이악어를 사육 및 전시하는 경우가 드물게 있을 수 있다.

6. 1. 보존

난쟁이악어는 IUCN에 의해 취약종으로 분류되며,[2] CITES 부속서 I에 등재되어 있다.[8] 알려진 바가 적은 종이기 때문에, 다른 친척 종들에 비해 보전 운동가들은 난쟁이악어의 개체수가 생태계 내에서 증가하는 인간의 압력에 어떻게 대처하고 있는지 잘 알지 못한다. 이용 가능한 조사 자료에 따르면 부시미트를 위한 사냥이나 삼림 벌채로 인한 서식지 손실로 인해 어느 정도 개체수가 감소하고 있다. 그러나 이 종은 널리 분포하며 전체적으로 개체수가 많은 것으로 추정된다.[9] 일부 지역에서는 개체수가 건강하게 유지되고 있지만, 감비아라이베리아 등에서는 심각하게 감소하여 지역 멸종의 위험에 처해 있을 수 있다.[9] 난쟁이악어는 여러 보호 구역에서 서식한다.[11]

일부 가죽이 지역 가죽 제품 제조에 사용되기는 하지만, 품질이 좋지 않아 사육이나 지속 가능한 이용 프로그램에 대한 관심은 적다. 반면에, 이들은 때때로 식용으로 사냥되거나 부시미트 거래의 일부가 된다.[8][9]

동물원 사육 개체


난쟁이악어는 동물원에서 널리 사육되고 번식한다. 미국 동물원 수족관 협회(AZA) 동물원에 사육되는 개체에 대한 연구에 따르면, 북미의 사육 개체는 주로 ''O. tetrapis''와 명명되지 않은 서아프리카 종일 가능성이 높지만, 일부 잡종도 있다.[20] 유럽 동물원 수족관 협회(EAZA) 동물원에 사육되는 개체에 대한 또 다른 연구는 유럽에서도 비슷한 상황을 보였지만, 네 번째 계통군(야생 서식지 불명)의 개체도 몇 마리 있었고, ''O. osborni''는 한 마리였다.[19] 일본에서는 우에노 동물원 등에서 사육되고 있으며, 번식도 이루어지고 있다.[51][52]

참조

[1] 논문 Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem 2021-09-06
[2] 간행물 "''Osteolaemus tetraspis''" 2021-11-19
[3] 웹사이트 Appendices {{!}} CITES https://cites.org/en[...] 2022-01-14
[4] 웹사이트 Osteolaemus tetraspis (Cope, 1861) https://crocodilian.[...] crocodilian.com 2019-09-23
[5] 웹사이트 Dwarf Crocodile http://www.theanimal[...] The Animal Files 2017-08-07
[6] 웹사이트 The African Dwarf Crocodile https://www.h2g2.com[...] h2g2 2017-08-07
[7] 웹사이트 Paleosuchus http://crocodilian.c[...] Crocodilian.com 2017-08-09
[8] 서적 A Field Guide to the Reptiles of East Africa Academic
[9] 웹사이트 Osteolaemus tetraspis http://crocodilian.c[...] crocodilian.com 2017-08-09
[10] 논문 Diet and body condition of cave-dwelling dwarf crocodiles (Osteolaemus tetraspis , Cope 1861) in Gabon 2016-09-26
[11] 논문 Diet records for the Dwarf Crocodile, ''Osteolaemus tetraspis tetraspis'' in Rabi Oil fields and Loango National Park, southwestern Gabon
[12] 문서 Eaton, M. J., Martin, A. P., Thorbjarnarson, J. B., & Amato, G. (2009). Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. Molecular Phylogenetics and Evolution, 50(3), 496–506. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2008.11.009
[13] 웹사이트 Weird orange crocodiles found gorging on bats in Gabon's caves https://www.newscien[...] New Scientist 2017-08-10
[14] 웹사이트 Orange cave crocodiles may be mutating into new species https://www.theguard[...] 2018-01-29
[15] 논문 Is there any interspecific competition between dwarf crocodiles (''Osteolaemus tetraspis'') and Nile monitors (''Varanus niloticus ornatus'') in the swamps of central Africa? A study from south-eastern Nigeria
[16] 서적 Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen Veb Gustav Fischer Verlag
[17] 논문 Morphology, relationships, and biogeographical significance of an extinct horned crocodile (Crocodylia, Crocodylidae) from the Quaternary of Madagascar
[18] 논문 Species-level diversification of African dwarf crocodiles (genus ''Osteolaemus''): A geographic and phylogenetic perspective 2009-03
[19] 논문 Genetic differentiation of the African dwarf crocodile ''Osteolaemus tetraspis'' Cope, 1861 (Crocodylia: Crocodylidae) and consequences for European zoos
[20] 논문 Genetic barcoding facilitates captive and wild management of three cryptic African crocodile species complexes
[21] 서적 Crocodiles: Status, Survey and Conservation Action Plan IUCN Crocodile Specialist Conservation Group
[22] 논문 Co-occurring cryptic species pose challenges for conservation: a case study of the African dwarf crocodile (''Osteolaemus'' spp.) in Cameroon
[23] 논문 Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil 2018-06-27
[24] 논문 Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, Voay robustus 2021-04-27
[25] 논문 Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem 2021-09-06
[26] 간행물 "''Osteolaemus tetraspis''" 2024-12-02
[27] 웹사이트 Appendices CITES https://cites.org/en[...] 2024-12-02
[28] 웹사이트 Osteolaemus tetraspis (Cope, 1861) https://crocodilian.[...] crocodilian.com 2019-09-23
[29] 서적 ディスカバリー 生き物再発見 ワニ大図鑑 誠文堂新光社 2023-04-15
[30] 서적 Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen Veb Gustav Fischer Verlag
[31] 논문 Morphology, relationships, and biogeographical significance of an extinct horned crocodile (Crocodylia, Crocodylidae) from the Quaternary of Madagascar
[32] 논문 Species-level diversification of African dwarf crocodiles (genus ''Osteolaemus''): A geographic and phylogenetic perspective 2009-03
[33] 논문 Genetic differentiation of the African dwarf crocodile ''Osteolaemus tetraspis'' Cope, 1861 (Crocodylia: Crocodylidae) and consequences for European zoos
[34] 논문 Genetic barcoding facilitates captive and wild management of three cryptic African crocodile species complexes
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[37] 논문 Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil 2018-06-27
[38] 논문 Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene "horned" crocodile of Madagascar, ''Voay robustus '' 2021-04-27
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[45] 논문 Diet records for the Dwarf Crocodile, ''Osteolaemus tetraspis tetraspis'' in Rabi Oil fields and Loango National Park, southwestern Gabon
[46] 간행물 Species-level diversification of African dwarf crocodiles (Genus Osteolaemus): A geographic and phylogenetic perspective. https://doi.org/10.1[...] 2009
[47] 웹사이트 Weird orange crocodiles found gorging on bats in Gabon's caves https://www.newscien[...] New Scientist 2024-12-02
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[49] 서적 小学館の学習百科図鑑5 動物の図鑑 小学館
[50] 논문 Is there any interspecific competition between dwarf crocodiles (''Osteolaemus tetraspis'') and Nile monitors (''Varanus niloticus ornatus'') in the swamps of central Africa? A study from south-eastern Nigeria
[51] 웹사이트 どうぶつ図鑑/ニシアフリカコガタワニ https://www.tokyo-zo[...] 東京ズーネット([[東京動物園協会]]) 2018-09-24
[52] 뉴스 【TOKYO動物園日記】上野動物園 斉当史恵さん/希少ワニ 繁殖への挑戦 読売新聞 2018-09-11
[53] 웹사이트 ニシアフリカコビトワニ https://allabout.co.[...] Allabout 2024-12-02



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