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나일악어

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목차

1. 개요

나일악어는 아프리카에서 가장 흔하게 발견되는 악어 종으로, 나일강 삼각주를 포함한 넓은 지역에 분포한다. 서식지는 기수천, 강, 늪 등 다양하며, 마다가스카르에도 고립된 개체군이 존재한다. 나일악어는 등쪽이 짙은 청동색을 띠고 강력한 턱과 꼬리를 가진 것이 특징이며, 아프리카에서 가장 큰 악어 중 하나로, 최대 6m 이상까지 성장한다. 이들은 매복 사냥을 통해 먹이를 잡으며, 물고기, 포유류, 조류 등을 섭취한다. 나일악어는 인간에게 식인 습성으로 인해 위협이 되기도 하지만, 가죽과 고기를 얻기 위한 사냥으로 개체수가 감소하여 멸종 위기에 처하기도 했다. 현재는 국제적인 보호를 받고 있으며, 일부 지역에서는 악어 양식이 이루어지고 있다.

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나일악어 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
남아프리카 공화국의 나일악어
남아프리카 공화국의 나일악어
학명Crocodylus niloticus
명명자Laurenti, 1768년
이명Crocodylus vulgaris Cuvier, 1802
분류
계동물계
문척삭동물문
강파충강
목악어목
과크로커다일과
속크로커다일속
보존 상태
IUCNLC (최소 관심)
CITES부록 I
CITES 설명보츠와나, 이집트, 에티오피아, 케냐, 마다가스카르, 말라위, 모잠비크, 나미비아, 남아프리카 공화국, 우간다, 탄자니아, 잠비아, 짐바브웨 개체군 제외 (부록 II)
형태
크기3.5 ~ 5 미터
무게225 ~ 750 킬로그램
최대 크기6.1 미터
최대 무게1000 킬로그램
생태
먹이다양한 척추동물 (어류, 조류, 포유류 등)
수명45년 이상 (최대 70~100년)
분포 및 서식지
분포아프리카 대륙
서식지강, 호수, 습지, 삼각주
인간과의 관계
위협서식지 파괴, 밀렵
공격성인간 공격 사례 존재

2. 분포 및 서식지

나일악어는 현재 아프리카에서 가장 흔한 악어 중 하나로, 오늘날 악어 중에서는 바다악어 다음으로 넓은 지역에 분포한다.[195][63] 과거에는 리비아, 튀니지, 알제리, 모로코, 이집트의 나일강 삼각주, 이스라엘, 팔레스타인, 시리아 등 훨씬 넓은 지역에 서식했으나[196], 현재 이 지역들에서는 대부분 멸종되었다. 고대 그리스의 역사가 헤로도토스는 이집트 모에리스호에 나일악어가 살았다고 기록했으며, 19세기 초에는 세이셸에서도 멸종된 것으로 보인다.[166][9]

오늘날 나일악어는 사하라 사막 이남 아프리카의 여러 국가에서 널리 발견된다. 주요 서식 국가는 소말리아, 에티오피아, 우간다[197][65], 케냐, 이집트 (주로 나세르호 주변), 중앙아프리카 공화국, 콩고 민주 공화국, 적도 기니, 탄자니아, 르완다, 부룬디, 잠비아, 짐바브웨, 가봉, 앙골라, 남아프리카 공화국, 말라위, 모잠비크, 나미비아, 수단, 남수단, 보츠와나, 카메룬 등이다.[198][9] 분포 범위는 북쪽으로는 수단의 나일강 지류와 이집트의 나세르호에서 시작하여, 남쪽으로는 앙골라의 쿠네네강, 보츠와나의 오카방고 삼각주, 남아프리카 공화국의 올리판츠강까지 이른다.[199][66]

마다가스카르 서부와 남부(삼비라노강에서 톨라나로까지)에도 고립된 개체군이 존재한다. 이들은 약 2,000년 전 마다가스카르 고유 악어인 보아이악어(*Voay robustus*)가 멸종한 후 섬에 정착한 것으로 추정되었으나[200][201][67][68], 2022년 연구에서는 약 7,500년 전의 나일악어 두개골이 발견되어, 보아이악어 멸종 이전에 이미 나일악어가 존재했을 가능성을 시사한다.[202][69] 잔지바르와 코모로에서도 드물게 발견된다.[166][9]

과거에는 나일악어의 분포 범위가 서아프리카와 중앙아프리카 전역까지 확장되는 것으로 여겨졌으나[203][204][70][71], 현재 이 지역의 개체군은 유전적으로 구별되는 서아프리카악어(*Crocodylus suchus*)라는 별개의 종으로 인식된다.[205][72] 두 종의 정확한 분포 경계는 아직 완전히 밝혀지지 않았지만, 서아프리카악어는 서부 및 중앙아프리카 대부분 지역에 분포하며 동쪽으로는 남수단과 우간다까지 이르러 나일악어와 접촉할 수 있다. 나일악어는 서부 및 중앙아프리카 대부분에는 없지만, 콩고 민주 공화국 동부와 남부, 중앙아프리카 해안 지역(북쪽으로 카메룬까지)에는 분포한다.[205][206][72][73] 두 종 사이에 서식지 분리가 일어나는 것으로 보이지만, 추가적인 확인이 필요하다.[207][208][9][74]

잠비아 카푸에강둑에 있는 나일악어


나일악어는 강, 호수, 늪, 습지, 인공 댐, 하구, 맹그로브 숲 등 매우 다양한 종류의 수생 환경에 서식한다.[209][48] 동아프리카에서는 주로 강, 호수, 습지, 댐에서 발견되며, 작은 물웅덩이보다는 넓고 개방된 수역을 선호하는 경향이 있다. 이들은 사바나나 스텝 지역처럼 개방된 서식지 근처의 물가에서 자주 발견되지만, 나무가 우거진 늪, 숲이 무성한 강가, 삼림 지대의 수로 등에도 잘 적응한다.[210][211][212][75][76][77] 마다가스카르에서는 일부 개체군이 동굴 환경에 적응하여 서식하기도 한다.[9] 때로는 일시적으로 생긴 물웅덩이를 이용하기도 한다.[213][78]

다른 악어들처럼 염분을 배출하는 염류선을 가지고 있어, 아메리카악어나 바다악어만큼 흔하지는 않지만 때때로 해안가나 바다로 나가기도 한다.[214][79] 1917년에는 남아프리카 공화국의 세인트루시아호 어귀에서 해안으로부터 11km 떨어진 바다에서 나일악어 한 마리가 발견된 기록이 있다.[166][215][9][80]

학명 ''Crocodylus niloticus''에서 속명 ''Crocodylus''는 그리스어로 자갈(κρόκη, ''kroke'')과 벌레(δρῖλος, ''drilos'')를 뜻하는 말에서 유래했으며, 종소명 ''niloticus''는 "나일강에서 온"이라는 의미이다.[153]

2. 1. 침입종 가능성

최근 사우스플로리다에서 나일악어가 포획되었지만, 아직 야생에서 번식하고 있다는 징후는 발견되지 않았다.[216][81] 플로리다주 야생에서 포획된 나일악어들의 유전자를 연구한 결과, 이 표본들은 모두 서로 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다. 이는 나일악어가 단일한 경로를 통해 유입되었을 가능성을 시사한다. 하지만 이 유입 경로는 아직 불분명한데, 플로리다 내 여러 동물원이나 테마파크에 있는 나일악어 표본들과 유전자가 일치하지 않기 때문이다. 플로리다 야생 표본들은 원산지인 아프리카의 나일악어들과 비교했을 때, 남아프리카 나일악어와 유전적으로 가장 가까운 것으로 나타났다.[217][82] 현재 플로리다주에 얼마나 많은 나일악어가 서식하고 있는지는 정확히 알려지지 않았다.[218][219][83][84] 이 악어들은 누군가 풀어주기 위해 가져왔거나, 사육 시설 등에서 탈출했을 가능성이 있다.[220][85]

3. 형태 및 특징

남아프리카 공화국의 나일악어


다 자란 나일악어는 등 부분이 어두운 청동색을 띠고, 희미한 검은색 반점과 줄무늬가 등 전체에 걸쳐 다양하게 나타나며, 배는 흐릿한 옅은 노란색을 띤다.[173][18] 옆구리는 황록색 바탕에 어두운 반점이 비스듬한 줄무늬 형태로 배열되어 매우 다양한 패턴을 보인다. 서식 환경에 따라 약간의 색상 차이가 나타나는데, 물살이 빠른 곳에 사는 개체는 탁한 호수나 늪에 사는 개체보다 색이 밝은 경향이 있다. 이는 주변 환경에 맞는 위장 효과를 높여준다.[166] 나일악어는 녹색 눈을 가지고 있다.[9] 어린 개체는 회색, 여러 색이 섞인 색 또는 갈색을 띠며 꼬리와 몸에 어두운 가로줄무늬가 있어 위장에 도움이 된다.[166][9] 어린 악어의 배는 황록색이다. 성숙하면서 몸 색깔은 점차 어두워지고, 특히 등 쪽의 가로줄무늬는 희미해진다. 이러한 색상 변화는 대부분의 악어 종에서 비슷하게 관찰된다.[174][175][9]

나일악어의 머리


나일악어의 형태는 대부분의 악어류와 유사하다. 짧고 튼튼한 네 다리, 길고 강력한 꼬리, 등과 꼬리를 따라 배열된 골화된 뼈판으로 덮인 비늘 가죽, 그리고 강력하고 길쭉한 턱을 가진 사지동물이다.[176][177][31][32] 배 부분의 골판 수는 적은 편이며, 이는 몸집이 작은 다른 악어류에서 더 두드러진다. 하지만 목과 몸 옆면에는 작고 타원형의 골판을 가지고 있다.[166][179][9][34] 모든 악어류처럼 눈을 보호하는 순막이 있으며, 눈물을 이용해 눈을 씻어낸다. 콧구멍, 눈, 귀는 머리 꼭대기에 위치하여 몸 대부분을 물속에 숨긴 채 주변을 살필 수 있다.[166][180][9][35]

어린 나일악어의 두개골 세부 묘사


박제된 악어 머리


입에는 날카롭고 원뿔 모양인 이빨이 64~68개 있다. 이빨은 평생 동안 계속 교체된다. 위턱 앞쪽(전상악골)에 5개, 위턱 나머지 부분(상악골)에 13~14개, 아래턱(하악골) 양쪽에 14~15개의 이빨이 있다. 아래턱의 네 번째 이빨은 크기가 커서 입을 다물었을 때 위턱의 홈에 맞물려 밖으로 보인다. 이는 모든 참된 악어류의 특징이다.[9] 갓 부화한 새끼는 알껍데기를 깨는 데 사용하는 알 이빨이라는 단단한 피부 조각을 가지고 있지만, 곧 사라진다. 나일악어는 악어류 중 비교적 주둥이가 긴 편으로, 눈 앞쪽 가장자리 수준에서 측정한 너비의 약 1.6~2.0배 길이다.[38] 바다악어와 마찬가지로 현존하는 악어류 중 주둥이 너비가 중간 정도인 종으로 간주된다.[39]

에티오피아 아르바 민치의 박물관에 보관된 나일악어 두개골 중 가장 큰 것은 길이가 68.6cm이고 아래턱 길이는 87cm에 달했다. 이 정도 크기의 두개골을 가진 악어는 몸길이가 5.4m 에서 5.6m 범위였을 것으로 추정된다.[9][40] 1968년에 죽은 몸길이 5.87m의 매우 큰 나일악어 머리 무게는 166kg으로 측정되었다.[8] 성체 나일악어의 무는 힘(악력)은 5000lbf으로 측정된 바 있다.[41] 하지만 입을 여는 근육은 상대적으로 약해서 사람이 손으로 악어의 입을 닫게 할 수 있을 정도이다.[41] 가비알처럼 주둥이가 매우 가늘고 약한 종만이 다른 악어류에 비해 무는 힘이 현저히 약하다.[43][44]

건강한 아성체 나일악어


우간다 엔테베에 있는 큰 나일악어


나일악어는 아프리카에서 가장 큰 악어이며, 일반적으로 바다악어 다음으로 세계에서 두 번째로 큰 악어로 여겨진다.[166][9] 흔히 성체의 크기가 4.5m 에서 5.5m라고 보고되지만, 이는 대부분의 개체군에서 가장 큰 개체들의 크기 상한선에 해당하며, 실제 평균 크기는 이보다 작다는 연구 결과가 많다.[166][166][184][9][9][45] 여러 연구에서 제시된 일반적인 성체 크기는 2.8m 에서 3.5m[46] 또는 3m 에서 4.5m[8][9]이다. 우간다와 잠비아에서 번식 가능한 성체의 평균 길이는 3.16m, 평균 몸무게는 137.5kg이었다.[166][9] 투르카나 호에서 측정된 성체 악어 표본의 평균 길이는 3.66m, 평균 몸무게는 201.6kg이었다.[47] 크루거 국립공원의 성체 악어도 평균 길이는 3.65m로 보고되었다.[166][9] 나일악어는 가늘고 긴 주둥이를 가진 가비알이나 말레이가비알보다 몸통이 훨씬 튼튼하여, 평균 체중으로는 바다악어 다음으로 무겁고 현존하는 파충류 중 두 번째로 큰 종으로 간주된다.[165][166][166][166][8][9][9][9]

탄자니아 므완자 근처에서 사살된 개체 중 가장 정확하게 측정된 것은 길이 6.45m, 몸무게 약 1043kg 에서 1089kg였다.[165][8] 길이 5.8m에 몸무게가 1082kg으로 추정된 개체도 기록된 나일악어 중 가장 큰 것 중 하나이다.[185][4]

악어 무리. 다양한 크기의 개체를 포함하지만, 큰 개체의 포식성 때문에 미만 개체는 드물다.


모든 악어처럼 성적 이형성을 보여 수컷이 암컷보다 최대 30% 더 크지만, 바다악어 등에 비하면 그 차이는 비교적 적다. 수컷은 성적으로 성숙할 때 암컷보다 평균 30cm 에서 50cm 더 길며, 성숙 후에도 계속 성장하여 특히 몸길이가 4m를 넘어서면 몸집이 크게 불어난다.[166][186][9][48] 성체 수컷은 보통 길이 3.3m 에서 5m에 몸무게는 150kg 에서 750kg 정도이다.[166][166][187][188][189][9][9][49][50][51] 매우 늙고 완전히 성숙한 수컷은 5.5m 이상으로 자랄 수 있으며,[165][166][190][8][9][52] 몸무게가 1000kg을 넘기도 한다.[191][53] 성체 암컷은 보통 길이 2.2m 에서 3.8m에 몸무게는 40kg 에서 250kg 정도이다.[166][166][166][192][9][9][9][54]

케냐 몸바사의 맘바 빌리지 센터에 있는 "빅 대디"라는 이름의 늙은 수컷은 사육 중인 가장 큰 나일악어 중 하나로, 길이 5m, 무게 800kg이다. 2007년 카타비 국립공원에서는 꼬리 끝이 상당히 손실된 상태로 길이 5.36m, 무게 838kg으로 추정되는 개체가 생포 후 방사되기도 했다.[162][55] 개체별 부피와 질량은 상당히 가변적이어서, 어떤 개체는 비교적 날씬한 반면 다른 개체는 매우 육중하며, 때로는 암컷이 비슷한 길이의 수컷보다 더 부피가 크기도 하다.[166][166][9][9] 예를 들어, 한 연구에서 다룬 큰 악어 중 하나는 길이 4.4m에 무게 414.5kg이었고, 다른 연구에서 가장 큰 표본은 길이 4.8m에 무게 680kg 이상이었다.[166][165][193][9][8][56] 남아프리카 공화국에서 기록된 가장 큰 개체 중 하나는 길이 5.5m, 무게 905.7kg이었다.[57]

아프리카 남단과 같이 기후가 서늘한 지역의 나일악어는 최대 길이가 4m 정도로 더 작을 수 있다. 말리, 사하라 사막 및 서아프리카의 다른 지역에 서식하는 악어 개체군은 길이가 2m 에서 3m에 불과한데,[194][62] 이들은 현재 대부분 별도의 종인 서아프리카악어로 분류된다.[205][72]

우간다 머치슨 폭포 국립공원의 빅토리아 나일 강에서 일광욕 중인 성체 나일악어


나일악어는 일반적으로 배를 땅에 대고 기어 다니지만, 때로는 몸통을 땅에서 들어 올린 채 "하이 워크(high walk)" 자세로 걷기도 한다. 몸집이 작은 개체는 질주할 수 있으며, 큰 개체도 짧은 거리를 놀라운 속도(최대 시속 14km/h)로 달릴 수 있다.[166][224][9][88]
민첩하게 수영하는 나일악어
물속에서는 몸과 꼬리를 좌우로 흔들며 훨씬 빠르게 헤엄칠 수 있으며, 최대 수영 속도는 시속 30km/h 에서 35km/h에 달한다. 이는 육지에서보다 훨씬 오랫동안 유지할 수 있는 속도이다.[225][89]

이집트물떼새(트로킬루스)와 악어의 공생 관계를 묘사한 그림


나일악어는 위장 속에 위석을 가지고 있는 것으로 잘 알려져 있다. 위석은 동물이 의도적으로 삼키는 돌이지만, 그 목적은 명확히 밝혀지지 않았다. 갓 부화했을 때는 위석이 없지만, 성장하면서 점차 삼키기 시작하여 몸길이 2m 에서 3.1m 정도의 개체에서 가장 많이 발견된다. 매우 큰 개체에서는 오히려 드물게 발견되는데, 이는 일정 크기 이상이 되면 위석을 배출하기 때문일 수 있다.[9][9] 하지만 큰 개체도 많은 수의 위석을 가질 수 있다. 길이 3.84m, 무게 239kg인 악어의 위장에서는 5.1kg의 돌이 발견되기도 했다.[9] 위석은 부력 조절에 도움을 주어 물속에 가라앉기 쉽게 하거나,[9][9] 어린 악어의 경우 소화 과정에서 먹이를 분쇄하는 데 도움을 준다는 연구 결과도 있다.[9]

고대 그리스의 역사가 헤로도토스는 나일악어가 이집트물떼새(트로킬루스)와 공생 관계를 맺고 있다고 기록했다. 새가 악어 입속으로 들어가 거머리를 잡아먹는다는 것이다.[90] 그러나 현대 관찰에 따르면, 새가 악어 입 주변이나 이빨에 붙은 살점을 쪼아 먹는 경우는 있지만 입 안으로 직접 들어가는 경우는 거의 없으며, 이것이 습관적인 행동일 가능성은 낮다고 여겨진다.[9] 관련 연구 검토에 따르면, 물떼새나 도요새 등이 악어의 입이나 몸에서 기생충이나 곤충을 제거하는 몇몇 관찰 기록은 존재하지만, 헤로도토스가 묘사한 것과 같은 전형적인 공생 관계는 확인되지 않았다.[91]

3. 1. 생리학적 특징

나일악어는 다른 모든 악어류처럼 변온동물이며, 여러 독특한 생리학적 특징을 지닌다. 피부에는 수압 변화를 감지하는 여러 개의 외피 감각 기관이 있어, 물속에서 먹이의 움직임을 추적하는 데 도움을 주는 것으로 보인다.[178][33]

심장은 4개의 심방으로 이루어져 있으며, 길쭉한 심장 격벽 때문에 변온동물의 특성에 맞게 변형되었지만 생리학적으로는 새의 심장과 유사하다. 이는 혈액에 산소를 공급하는 데 매우 효율적인 구조이다.[181][182] 혈액 내 젖산 농도가 매우 높은데, 이는 대부분의 척추동물에게는 치명적인 수준이다.[9] 이 높은 젖산 농도 덕분에 나일악어는 물속에서 움직이지 않고 최대 2시간까지 잠수할 수 있다.[166] 평소에는 몇 분 정도만 잠수하지만, 위협을 느끼면 30분까지 잠수 시간을 늘릴 수 있다.[166] 그러나 악어가 과도하게 힘을 쓰면 젖산이 치명적인 수준까지 증가하여 내부 장기 손상으로 사망에 이를 수도 있다. 이런 경우는 주로 인간이 악어를 부적절하게 다루어 극심한 스트레스를 받게 했을 때 관찰된다.[166][183][9]

나일악어는 풍부한 소리를 낼 수 있으며 청각도 발달했다.[166] 체온 조절을 위해 턱을 벌리고 일광욕을 하는 행동을 자주 보인다. 맑은 날에는 오전 9시부터 오후 4시까지 오랜 시간 햇볕을 쬐기도 한다. 하지만 한낮의 뜨거운 더위에 입을 벌리지 못하면 과열로 쉽게 죽을 수도 있다.[166][221] 때로는 입을 벌리는 행동이 다른 악어에게 위협을 표시하는 수단으로 사용되기도 한다.[166]

서식 범위의 남쪽 지역에서는 건조하고 서늘한 겨울철에 외부 환경에서 생존하기 위해 땅굴을 파고 들어가 동면과 유사한 상태(estivation)에 빠지기도 한다.[166] 남아프리카 공화국 로열 나탈 국립공원에서는 5월부터 8월까지 이러한 행동이 관찰되었으며, 동면 중인 악어는 거의 움직이지 않고 굴속에서 지낸다.[166][166]

4. 생태



나일악어는 다른 대형 냉혈동물처럼 비교적 활동량이 적은 편이다. 맑은 날에는 오전 9시부터 오후 4시까지 입을 벌리고 일광욕을 하는 모습이 자주 관찰된다. 이는 체온 조절에 필수적이지만, 다른 악어에게는 위협적인 행동으로 보일 수도 있다.[9][86] 한낮의 더위에 입을 벌리지 못하면 과열로 죽을 수도 있다.[9][86] 일광욕을 하거나 얕은 물에 있을 때는 몇 시간 동안 거의 움직이지 않지만, 주변 환경과 다른 동물의 존재는 계속 인지하고 있다.[9] 투르카나호의 악어들은 다른 지역과 달리 낮 동안 일광욕을 거의 하지 않고 물 표면에 부분적으로 몸을 내놓은 채 가만히 있는 경우가 많다.[9]

남아프리카 공화국에서는 겨울철에 일광욕 시간이 길어져 관찰하기 쉽다. 흐리거나 비 오는 날에는 물속에서 더 많은 시간을 보낸다.[87] 서식 범위 남쪽 지역에서는 건조하고 서늘한 환경에 대응하여 땅굴을 파고 하계 휴면(aestivation)을 하기도 한다.[9] 로열 나탈 국립공원에서는 몸길이 60cm 에서 90cm 정도의 어린 악어들이 평균 1.2m 에서 1.8m, 최대 3.65m 깊이의 땅굴을 파고 휴면하는 것이 관찰되었다. 휴면 중인 악어는 겨울잠과 유사한 무기력 상태에 빠지며, 가장 따뜻한 날에만 잠시 굴 밖으로 나온다. 하계 휴면은 주로 5월에서 8월 사이에 기록된다.[9]

나일악어는 보통 한 번에 몇 분 정도만 잠수하지만, 위협을 느끼면 최대 30분까지 물속에 머물 수 있다. 완전히 움직이지 않으면 혈액 내 높은 젖산 수치 덕분에 최대 2시간까지 숨을 참을 수 있다.[9] 청각이 발달했으며 다양한 소리를 낼 수 있다. 땅에서는 주로 배를 깔고 기어 다니지만, 몸통을 들어 "높은 걸음"으로 걷기도 한다. 작은 개체는 갤럽으로 달릴 수 있으며, 큰 개체도 짧은 거리를 14km/h까지 달릴 수 있다.[9][88] 물속에서는 몸과 꼬리를 이용해 훨씬 빠르게 헤엄치며, 최대 속도는 30km/h 에서 35km/h에 달한다.[89]

나일악어는 위장에 위석을 가지고 있는 것으로 알려져 있다. 위석은 부화 시에는 없지만 성장하면서 수가 증가하며, 매우 큰 개체에서는 오히려 드물어진다.[9] 위석의 정확한 기능은 불확실하지만, 몸의 안정성을 높여 물에 가라앉기 쉽게 하거나[9], 소화를 돕는 역할을 하는 것으로 추정된다.[9] 몸길이 3.84m, 무게 239kg인 악어의 위장에서 5.1kg의 위석이 발견된 기록도 있다.[9]

고대 그리스 역사가 헤로도토스는 트로킬루스라는 새가 악어 입속의 거머리를 먹는 공생 관계를 기록했지만[90], 실제 관찰 사례는 드물며, 새가 악어 이빨에 붙은 고기 조각을 줍거나 주변 땅에서 먹이를 찾는 모습이 주로 관찰되어 습관적인 공생 관계일 가능성은 낮다.[9][91]

남아프리카 공화국의 크루거 국립공원에서 버첼얼룩말을 공격하는 나일악어


나일악어는 서식지 내 최상위 포식자이다. 주로 물속에서 매복하여 사냥하며, 움직임과 압력 변화를 감지하여 먹잇감을 낚아챈다.[92] 물 밖에서도 매복 사냥을 하지만, 먹이를 쫓을 때는 다리에 의존해야 한다.[93] 변온동물이라 식사 없이 오랜 기간 생존할 수 있으며, 위 크기는 성체 기준으로 농구공 정도에 불과해 식탐이 강하지는 않다.[9] 어린 개체가 성체보다 더 자주 먹이를 먹는 경향이 있으며, 성체의 경우 위가 비어있는 경우가 많다.[9]

마사이마라에서 죽은 누를 먹고 있는 나일악어


사냥 시에는 눈과 콧구멍만 내놓고 조용히 접근하여 갑자기 공격한다.[9] 이빨은 살을 찢기보다 먹이를 붙잡는 데 사용되며, 성체의 무는 힘은 약 5000lbf에 달해 먹이가 빠져나가기 어렵다.[94] 작은 먹이는 쉽게 제압해 삼키고, 큰 먹이는 물속으로 끌고 들어가 익사시키거나 다른 악어와 협력하여 찢어 먹는다.[18] 몸과 꼬리를 이용해 물고기 떼를 몰거나 육상 먹이의 균형을 무너뜨리기도 한다.[9] 여러 마리가 협력하여 이동하는 물고기 떼를 막기도 하며, 이때 가장 우세한 악어가 먼저 먹는다.[9] 사자나 표범 같은 다른 포식자의 먹이를 빼앗거나[9], 죽은 동물의 사체를 먹기도 한다. 사체를 먹을 때는 여러 마리가 모여 "죽음의 회전(death roll)"을 통해 살점을 뜯어낸다.[9] 밤에는 물가에서 최대 50m 떨어진 육지에서 매복하여 사냥하기도 한다.[95]

나일악어는 수생 환경과 육상 환경 모두에서 사냥하는 독특한 생태적 지위를 차지한다. 아프리카의 다른 대형 포유류 포식자들(주로 고양이과 동물)과는 주로 상호 회피 관계를 맺지만, 먹이가 부족할 때는 서로의 사냥감을 빼앗거나 사체를 두고 경쟁하기도 한다.[100] 심각한 싸움은 드물지만, 크기 차이가 클 경우 서로를 잡아먹을 수도 있다.

디즈니 애니멀 킹덤의 킬리만자로 사파리에 있는 나일악어 떼


성적 성숙은 평균 12세에서 16세 사이에 이루어진다.[48] 수컷은 몸길이 약 3.3m, 몸무게 155kg 정도에 성숙하는 반면[101], 암컷은 환경 조건에 따라 2.2m 에서 3m 사이에서 성숙한다.[9][102] 남부 아프리카의 번식 가능한 암컷 평균 길이는 3m 에서 3.6m이다.[9] 일반적으로 암컷의 몸집이 클수록 더 많은 알을 낳는다(3.64m 암컷이 최대 95개).[9] 암컷은 2~3년에 한 번 둥지를 트는 반면, 수컷은 매년 번식할 수 있다.[9]

번식기 동안 수컷은 포효하거나 물을 튀기며 다양한 소리를 내 암컷을 유인한다. 큰 수컷들 사이에서는 영역 다툼이 벌어지기도 한다.[104][105] 짝짓기는 수컷이 암컷을 물속에 고정시키는 등 다소 거칠게 이루어지며[9], 일반적으로 한 쌍이 그 해에만 관계를 유지하는 연례 일부일처제 경향을 보인다.[9]

알


암컷은 짝짓기 후 1~2개월 뒤, 주로 건기가 시작될 무렵에 알을 낳는다. 이는 둥지가 홍수에 잠길 위험을 줄이고, 새끼가 부화하는 시기를 우기 시작과 맞춰 먹이(곤충 등)를 쉽게 찾도록 하기 위함이다. 모래 해안, 건조한 하천 바닥, 강둑 등 물에서 가깝고 땅을 파기 쉬운 곳에 최대 0.5m 깊이의 구멍을 파고 평균 25~80개의 알을 낳는다.[9] 알을 낳은 뒤 흙이나 모래로 덮고, 약 3개월의 부화 기간 동안 둥지를 지킨다. 나일악어는 다른 많은 악어와 달리 썩어가는 식물 대신 흙 속에 알을 묻기 때문에, 알이 부화하려면 햇빛이 필요하다.[9][106]

나일악어는 온도 의존적 성 결정(TSD)을 따른다. 부화 기간 중 평균 온도가 31.7°C 미만이거나 34.5°C 이상이면 암컷이, 그 사이 온도에서는 수컷이 태어난다.[113] 부화할 때가 되면 새끼들은 알 속에서 소리를 내어 어미에게 신호를 보낸다.[114][115] 어미는 둥지를 파헤치고, 때로는 입으로 알을 굴려 껍질을 깨뜨려 새끼의 부화를 돕는다. 부화한 새끼들을 입에 넣어 물가로 옮기기도 한다.[9]

1년 된 새끼 나일 악어 무리


갓 부화한 새끼는 길이 280mm 에서 300mm, 무게 약 70g이며, 처음 몇 년간 매년 비슷한 크기로 자란다.[116] 어미는 최대 2년 동안 새끼들을 보호하며, 여러 어미가 함께 새끼 무리(크레시)를 돌보기도 한다. 어미는 새끼를 입이나 목주머니에 넣어 다니거나 등에 태워 포식자로부터 보호한다. 어린 악어는 매우 경계심이 많고 숨어 지내는 시간이 많으며, 육상 곤충을 잡아먹는 등 반수생 도마뱀과 유사한 생활 방식을 보이기도 한다.[9] 2년 정도 지나 몸길이가 약 1.2m가 되면 어미 곁을 떠나 독립한다.[9] 나일악어의 정확한 수명은 알려지지 않았으나, 야생에서 70~100년까지 살 수 있을 것으로 추정된다.[8]

나일악어의 생존율은 매우 낮아, 알에서 부화하는 비율은 약 10%, 부화한 새끼가 성체까지 자랄 확률은 1%에 불과하다.[9] 어린 악어의 주요 사망 원인은 포식이다. 알은 나일왕도마뱀(연구에 따라 알의 50% 파괴 가능), 몽구스, 멧돼지, 개코원숭이, 아프리카대머리황새 등에게 먹힌다.[9] 부화한 새끼는 이들 외에도 맹금류, 대형 물새(왜가리, 황새 등), 까마귀, 펠리칸, 포유류 포식자, 큰 거북, 뱀, 대형 어류(아프리카 타이거피시, 황소상어 등)에게 잡아먹힌다.[9][118][119][120] 성장함에 따라 아프리카바위비단뱀이나 대형 고양이과 동물이 위협이 되며[8][9][121], 동족 포식 또한 주요 사망 원인 중 하나이다.[9][122] 어미 악어는 포식자로부터 새끼를 보호하려 하지만, 수많은 포식자를 모두 막기는 어렵다.[9]

4. 1. 인간과의 관계

고대 이집트에서는 나일악어를 숭배의 대상으로 여겼다.[152] 홍수 때 나타나는 모습에서 풍요와 영원을 관장하는 신 또는 신의 사자(세베크 등)로 여겨졌고, 태양신 라와 합쳐져 '세베크라'로 불리기도 했다.[153][155] 크로코딜로폴리스의 신전에서는 귀금속이나 보석으로 장식된 악어를 사육했으며, 죽은 후에는 알이나 새끼까지 포함하여 미라로 만들었다.[153]

현대에 들어 나일악어는 서식지 감소, 오염, 가죽을 노린 남획, 어망 혼획 등 인간 활동으로 인해 심각한 위협에 직면해 있다.[166][9][153][154] 특히 1940년대부터 1960년대까지 고급 가죽과 고기를 얻기 위한 대규모 사냥으로 개체수가 급감하여 멸종 위기에 처하기도 했으며[166][9], 1950년대부터 1980년대 사이에는 약 300만 마리가 가죽 거래로 도살된 것으로 추정된다.[166][9] 남아프리카 공화국의 시바야호와 같이 일부 지역에서는 지속적인 박해로 인해 개체수 회복이 더디다.[242][125] 서식지 파괴 역시 심각한 문제인데, 습지의 준설, 댐 건설, 관개 시설 확충 및 지구 온난화의 영향으로 습지가 줄어들고 있다.[9][131] 시리아, 이스라엘, 튀니지 등지에서는 이러한 서식지 파괴가 나일악어 멸종의 원인이 된 것으로 보인다.[9] 또한 크루거 국립공원의 올리펀츠 강에서는 석탄 산업 등으로 인한 환경 오염 물질이 악어의 죽음과 연관된 것으로 분석되었다.[133][134]

튀니지 제르바섬에 감금되어 있는 큰 성체 나일악어들


이스라엘에 감금되어 있는 나일악어들


이러한 위협에 대응하여 보호 노력이 이루어지고 있다. 많은 서식지에서 법적으로 보호받고 있으며[154], 국제적으로는 IUCN 적색 목록에서 "관심대상종(Least Concern, LR/lc)"으로 분류하고 있다.[159][2] CITES(멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약)는 대부분의 서식지 개체군을 부록 I(멸종 위기)에, 나머지는 부록 II(거래 통제 필요)에 등재하여 국제 거래를 규제한다.[159][2] 현재 야생 개체수는 약 25만에서 50만 마리로 추정되며[159][2], 소말리아, 에티오피아, 케냐, 잠비아, 짐바브웨 등 동부 및 남부 아프리카 여러 국가에는 안정적인 개체군이 유지되고 있다.[159][166][2][9] 일부 지역에서는 고기와 가죽을 얻기 위한 양식(사육)이 이루어지며, 특히 짐바브웨와 남아프리카 공화국에서는 지속 가능한 방식으로 악어 농장을 운영하는 프로그램이 성공적으로 시행되고 있다.[166][244][9][127] 1993년에는 주로 이들 농장에서 8만 개의 나일악어 가죽이 생산되었다.[166][244][9][127] 악어 양식은 짐바브웨의 주요 산업 중 하나이다.[245][128] 나일악어 고기는 투르카나족과 같은 일부 부족이 먹기도 하지만, 일반적으로는 불쾌한 맛과 기름진 질감, 좋지 않은 냄새 때문에 식용으로 선호되지 않는다.[166][246][9][129] 이집트에서는 1972년에 멸종되었으나, 이후 남부 지역에 재도입된 개체군이 서식하고 있다.[153]

악어의 공격 위험을 줄이기 위한 우간다의 방벽


나일악어는 '식인 악어'라는 명성으로 인해 오랫동안 사냥과 적대감의 대상이 되어 왔으며, 이는 상당 부분 사실에 기반한다.[247][135] 정확한 통계는 없지만, 나일악어는 바다악어와 함께 매년 수백 명, 어쩌면 수천 명의 사람을 공격하여 사망에 이르게 하는 것으로 추정되며, 이는 다른 모든 악어 종의 공격을 합친 것보다 많은 수치이다.[165][166][248][249][8][9][136][137] 나일악어가 다른 악어보다 특별히 인간에게 더 공격적이거나 인간을 먹이로 볼 가능성이 높은 것은 아니지만, 서식지 대부분이 인간 거주 지역과 가깝기 때문에 접촉 빈도가 높다는 점이 공격 위험을 높이는 주요 요인이다.[165][166][8][9] 몸길이 2.1m 정도의 비교적 작은 개체도 어린이나 작은 성인을 공격할 수 있지만, 치명적인 공격은 대부분 몸길이 3m를 넘는 큰 개체에 의해 발생한다.[166][9]

현대 연구에 따르면 나일악어에 의한 연간 공격 횟수는 275건에서 745건 사이이며, 이 중 약 63%가 치명적인 것으로 나타났다.[139] 치명적인 공격에 연루된 악어의 평균 크기는 약 3.5m로 추정된다.[139] 대부분의 치명적인 공격은 포식 행위로 간주되어, 나일악어는 야생 동물 중에서 인간을 가장 많이 잡아먹는 포식자로 여겨질 수 있다.[139] 탄자니아의 코로그웨 구역, 모잠비크의 니아사 보호구역, 잠비아의 로어 잠베지 국립공원 주변 등 일부 지역에서는 연간 12명 이상이 악어 공격으로 사망하기도 한다.[146][147] 공격 피해자는 특정 성별이나 나이에 국한되지 않으며, 물가에서 부주의하게 행동하는 것이 공격의 주요 원인으로 지적된다.[9] 특히 물가에서 빨래하거나, 낚시하거나, 물을 건너는 등 물에 접근해야 하는 사람들이 위험에 노출될 가능성이 높다.[9][148] 전문가들은 충분한 예방 조치를 취하면 위험을 크게 줄일 수 있다고 말하지만, 일부 지역 주민들의 악어에 대한 경계심 부족이 위험을 초래하기도 한다.[9] 우간다 등 일부 지역에서는 악어의 접근을 막기 위한 방벽을 설치하기도 한다.

일본에서는 특정 동물로 지정되어 사육 및 관리에 규제를 받는다.[158]

5. 분류

나일악어의 학명 ''Crocodylus niloticus''는 '자갈'을 뜻하는 그리스어 κρόκη|krokegrc와 '벌레'를 뜻하는 δρῖλος|drilosgrc에서 유래한 ''Crocodylus''와, '나일강에서 온'을 의미하는 라틴어 ''niloticus''를 합친 것이다.

현재 공식적으로 인정되는 아종은 없지만, 과거 아프리카 전역의 개체군 간 외형과 크기 차이를 바탕으로 최대 7개의 아종이 제안된 바 있다. 여기에는 동아프리카 나일악어(''C. n. africanus''), 서아프리카 나일악어(''C. n. chamses''), 남아프리카 나일악어(''C. n. cowiei''), 마다가스카르 나일악어(''C. n. madagascariensis''), 에티오피아 나일악어(''C. n. niloticus'', 기준 아종), 케냐 나일악어(''C. n. pauciscutatus'') 등이 포함되었다. 이 중 서아프리카악어(''Crocodylus suchus'', 과거 ''C. n. suchus''로 분류)는 현재 별개의 종으로 널리 인정받고 있다.[19][9]

다양한 개체군에 대한 형태학 연구 결과, 나일악어는 ''센수 라토'' (광의)의 외형이 현재 인정되는 다른 악어 종보다 더 가변적이며, 이러한 변이 중 적어도 일부는 지역과 관련이 있다는 것이 발견되었다.[20] 예를 들어, 케냐 투르카나 호의 개체군(비공식적으로 ''C. n. pauciscutatus''로 분류됨)은 다른 개체군보다 배 부분에 골판이 많아 가죽의 가치가 낮았고, 이로 인해 20세기 말까지 예외적으로 많은 수가 서식했을 가능성이 있다.[9] 서아프리카악어(''C. suchus'')는 형태학적 특징,[20][72] 유전학적 차이,[21][72] 그리고 서식지 선호도[22]를 근거로 나일악어와 다른 종으로 구분된다. 다만, 국제 자연 보전 연맹(IUCN)은 아직 이 분리를 공식적으로 인정하지 않았는데, 이는 관련 주요 연구 결과가 발표되기 전인 2008년과 2009년에 마지막 평가가 이루어졌기 때문이다.[2][23][20][72][9]

DNA 염기서열 분석을 이용한 유전학 연구는 놀라운 사실을 밝혀냈는데, 나일악어는 지리적으로 가까운 서아프리카악어보다 오히려 아메리카 대륙의 악어들, 즉 아메리카악어(''C. acutus''), 쿠바악어(''C. rhombifer''), 모렐레악어(''C. moreletii''), 오리노코악어(''C. intermedius'')와 유전적으로 더 가깝다는 것이다.[72][9][9][24][25][26] 케냐의 마이오세 지층에서 발견된 화석종 ''Crocodylus checchiai''는 현존하는 나일악어와 크기가 비슷하고 신체적 특징도 유사하여 가까운 관계였을 것으로 추정된다.[9][27][28]

과거에는 화석종 ''Rimasuchus lloydi''가 나일악어의 가장 가까운 친척으로 여겨졌으나, 최근 연구에 따르면 ''Rimasuchus''는 나일악어보다 약 20~30% 더 크고 두개골 길이가 97cm에 달하는 거대한 종이었음에도 불구하고, 현존하는 종 중에서는 오히려 난쟁이악어(''Osteolaemus tetraspis'')와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.[29][30] 아프리카에서 발견된 다른 두 ''Crocodylus'' 화석 종인 플리오세-플라이스토세 탄자니아의 ''Crocodylus anthropophagus''와 케냐의 ''Crocodylus thorbjarnarsoni''는 한때 나일악어와 가까운 관계로 여겨졌다. 이들은 모두 최대 7.5m에서 7.6m에 달하는 거대한 크기와 넓은 주둥이를 가졌으며, 이는 큰 포유류나 당시 아프리카에 서식했던 거대한 거북 등을 사냥하는 데 특화되었음을 시사한다.[9][9][28] 그러나 후속 연구들은 이들 역시 나일악어와는 상대적으로 먼 친척 관계임을 보여주었다.[25][26]

2018년 Lee & Yates의 형태학, 분자(DNA), 층서학(화석 연대) 데이터를 종합한 연구와 2021년 Hekkala 등이 멸종된 보이악어(''Voay'')의 DNA를 분석하여 수정한 결과에 따르면,[25][26] 악어아과(Crocodylinae) 내에서 보이악어(''Voay'', 멸종)가 비교적 초기에 분기했으며, 현존하는 ''Crocodylus''은 크게 아시아/오스트레일리아 그룹과 아프리카/신세계 그룹으로 나뉜다. 아프리카/신세계 그룹 내에서는 나일악어(''C. niloticus'')와 서아프리카악어(''C. suchus'')가 가장 가까운 관계를 형성하며, 이들은 다시 아메리카 대륙의 악어들(모렐레악어, 쿠바악어, 오리노코악어, 아메리카악어)과 하나의 그룹을 이룬다. 이는 나일악어가 지리적으로 먼 아메리카 악어들과 더 가까운 유연 관계를 가짐을 시사한다.

일부에서는 여전히 나일악어를 6개의 아종으로 분류하기도 한다.[151]


  • ''Crocodylus niloticus niloticus'' Laurenti, 1768
  • ''Crocodylus niloticus africanus'' Laurenti, 1768[151]
  • ''Crocodylus niloticus chamses'' Bory, 1824[151]
  • ''Crocodylus niloticus cowiei'' (Smith & Hewitt, 1937)[151]
  • ''Crocodylus niloticus madagascariensis'' Grandidier, 1872[151]
  • ''Crocodylus niloticus pauciscutatus'' Deraniyagala, 1948[151]

6. 보존 상태



나일악어는 현재 국제 자연 보전 연맹(IUCN)의 적색 목록에서 관심대상종(Least Concern, LC)으로 분류되어 있다.[159][2] 하지만 이는 종 전체에 대한 평가이며, 지역별 상황은 상당히 다르다. 멸종 위기에 처한 야생 동식물종의 국제 거래에 관한 협약(CITES)에서는 나일악어를 분포 지역 대부분에서 부록 I(멸종 위기에 처한 종)로, 나머지 지역에서는 목장 경영을 허용하거나 야생에서 채취한 가죽의 연간 할당량을 설정하는 부록 II(멸종 위기에 처해 있지는 않으나 거래를 통제해야 하는 종)로 지정하고 있다.[159][2] 현재 야생에는 약 25만 마리에서 50만 마리의 개체가 서식하는 것으로 추정된다.[159][2]

역사적으로 나일악어는 여러 위협에 직면해 왔다. 고대부터 사냥의 대상이었으나,[240][123] 특히 20세기에 총기가 보급되면서 사냥이 용이해졌다.[166][9] 1940년대부터 1960년대까지는 고급 가죽과 약효가 있다고 알려진 고기를 얻기 위해 대규모로 사냥되면서 개체수가 심각하게 고갈되어 멸종 위기에 처하기도 했다.[241][124] 1950년대부터 1980년대 사이에는 약 300만 마리의 나일악어가 가죽 거래를 위해 인간에게 도살된 것으로 추정된다.[166][9] 이후 각국의 법률 제정 및 국제 무역 규제 덕분에 많은 지역에서 개체수가 회복되었고, 종 전체가 멸종 위기에서 벗어난 것으로 평가된다.[241][124]

그러나 오늘날에도 나일악어는 여전히 여러 위협에 노출되어 있다. 주요 위협 요인으로는 서식지 손실, 환경 오염, 지속적인 사냥 및 밀렵, 어망에 우연히 걸리는 것 등 대부분 인간 활동과 관련되어 있다.[166][9] 특히 남아프리카 공화국의 시바야호에서는 과거 가죽 거래로 급감했던 개체수가 21세기에도 계속되는 박해로 인해 회복되지 못하고 있다.[242][125] 전반적으로 개체수 회복은 점진적이며, 가죽 거래가 성행하기 이전 수준으로 완전히 회복된 지역은 드물다.[243][126]

지역별 보존 상황의 편차도 크다. 소말리아, 에티오피아, 케냐, 잠비아, 짐바브웨 등 동부 및 남부 아프리카 국가들에서는 비교적 안정적인 개체군이 유지되고 있다.[159][166][2][9] 반면, 중부 및 서아프리카 지역의 악어 개체수는 훨씬 희박하고 제대로 조사되지 않았으며, 일부 지역에서는 멸종이 심각한 위협으로 간주된다.[9][130] 한때 이집트에서는 번식하는 개체군이 사라졌으나, 아스완 댐 건설 이후 일부 지역에서 다시 정착한 사례도 있다.[9]

서식지 파괴와 환경 변화 역시 심각한 문제다. 습지 서식지는 인간의 직접적인 개발(준설, 댐 건설, 관개)뿐만 아니라 지구 온난화와 관련된 환경 변화로 인해 지속적으로 감소하고 있다.[9][131] 이러한 서식지 파괴는 과거 시리아, 이스라엘, 튀니지 등에서 나일악어가 멸종된 원인 중 하나로 지목된다.[9] 남아프리카 공화국의 세인트루시아 호수에서는 관개 시설에서 흘러나온 고염도 물로 인해 악어 개체수가 크게 감소했으며,[9][132] 크루거 국립공원을 흐르는 올리펀츠 강에서는 급증하는 석탄 산업 등 인간 활동으로 인한 수질 오염으로 악어들이 폐사하는 사건이 보고되기도 했다.[133][134]

한편, 나일악어 보존을 위한 노력도 이루어지고 있다. 일부 지역에서는 고기와 가죽을 얻기 위해 악어를 사육하는 농장이 운영되고 있으며, 특히 짐바브웨와 남아프리카 공화국에서는 지속 가능한 방식으로 악어 가죽을 생산하는 프로그램이 성공적으로 시행되고 있다.[166][244][9][127] 1993년에는 약 8만 개의 나일악어 가죽이 대부분 이러한 농장에서 생산되었다.[166][244][9][127] 또한, 사냥꾼들의 위협 없이 악어들이 안전하게 서식할 수 있도록 인공적인 환경을 제공하는 '악어 보호 프로그램'도 운영되고 있다.[195][63]

나일악어는 서식지 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 최상위 포식자로서 바벨 메기나 폐어와 같은 중간 포식자들의 개체수를 조절하여, 이들이 과도하게 포식할 수 있는 틸라피아와 같은 중요한 상업 어종을 보호하는 데 기여한다. 또한 죽은 동물의 사체를 먹어치워 수질 오염을 막는 역할도 한다.[9] 따라서 나일악어의 보존은 단순히 종 자체를 보호하는 것을 넘어, 전체 생태계의 건강성을 유지하는 데 필수적이다.

7. 갤러리

참조

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