남방참다랑어

1. 개요

남방참다랑어는 최대 245cm, 260kg까지 성장하는 대형 어종으로, 태평양, 인도양, 대서양 남반구에 분포한다. 육식성으로 다른 물고기, 갑각류 등을 먹고 무리를 지어 회유하며, 오스트레일리아 북서부 해역에서 산란한다. 신진대사가 활발하고 항온동물이며, 램 환기 방식으로 호흡하고, 기묘한 그물 구조를 통해 체온을 조절한다. 고급 식재료로, 특히 일본에서 사시미와 초밥 재료로 인기가 높지만, 어획량 감소로 인해 국제 자연 보전 연맹(IUCN) 적색 목록에 위기종으로 등재되어 있다. 남방참다랑어 보존 위원회(CCSBT)가 자원 관리를 위해 노력하고 있으며, 양식 기술 개발과 환경 문제 해결 또한 중요한 과제이다.

2. 특징

성어는 최대 몸길이 245cm, 체중 260kg에 달한다. 참치 8종 중 눈다랑어, 황다랑어와 함께 중형종이며, 대서양참다랑어, 참다랑어 다음으로 크다.

눈다랑어나 황다랑어보다 가슴지느러미가 비교적 짧아 제2등지느러미까지 닿지 않는다. 체표는 흉갑부 외에도 작은 비늘로 덮여 있다. 체색은 등쪽이 짙은 남색, 측면과 복부가 은백색을 띤다. 각 지느러미는 제1등지느러미가 황회색, 제2등지느러미가 적갈색, 뒷지느러미가 황색, 꼬리지느러미 기저부의 수평 융기선(미병 기일)은 황백색을 띤다.

3. 생태

태평양, 인도양, 대서양의 남반구에만 분포하며, 주로 남위 30도에서 60도 사이의 중위도 해역에 서식한다. 비교적 따뜻한 해역에서는 눈다랑어 및 날개다랑어와 분포 구역이 겹치기도 한다. 외양의 중층에서 무리를 지어 광범위하게 회유하는 습성이 있다. 육식성 어종으로, 작은 물고기, 갑각류, 두족류, 살파 등 다양한 먹이를 섭취한다. 오스트레일리아 북서쪽 및 자바섬 남쪽의 따뜻한 해역이 산란장으로 알려져 있다.

3.1. 생리적 특징

남방참다랑어는 신진대사가 활발한 포식성 생물이다. 원양성 동물로, 수심 2500m까지 수직으로 이동하며, 먹이를 찾아 열대 해역과 냉온대 해역 사이를 이동한다. 선호하는 수온 범위는 18°C~20°C이지만, 낮은 수심에서는 3°C까지, 산란기에는 30°C까지 견딜 수 있다.

이러한 광범위한 온도 및 수심 변화에 적응하기 위해 남방참다랑어는 고도로 발달된 호흡계와 순환계를 갖추고 있다.

남방참다랑어는 의무적 램 환기어이다. 즉, 헤엄치는 동안 입을 통해 물을 구강으로 밀어 넣은 다음, 아가미 위로 흐르게 하여 산소를 섭취한다. 대부분의 다른 조기어류와 달리, 아가미 위로 물을 펌핑하기 위한 별도의 펌프 메커니즘이 필요하지 않다.

남방참다랑어의 산소 요구량과 산소 흡수는 직접적인 관련이 있다. 참치가 더 빠르게 헤엄쳐 신진대사 요구량을 증가시킬수록, 물이 입으로 더 빠르게 유입되어 아가미 위로 흘러가면서 산소 흡수가 증가한다. 아가미는 다른 수생 생물보다 7~9배 넓은 표면적을 가지며, 매우 얇은 기체 교환 막을 가지고 있어 산소 확산 속도가 빠르다. 다른 조기어류는 물속 산소의 27~50%를 사용하는 반면, 참치의 이용률은 50~60%에 달한다.

남방참다랑어의 산소 해리 곡선은 10°C~23°C 사이에서 역온도 효과를 보이며, 23°C~36°C 사이에서는 온도에 둔감하다. 역온도 변화는 놀라운 그물(rete mirabile)에서 따뜻해지면서 헤모글로빈으로부터 산소가 조기에 해리되는 것을 막을 수 있다.

남방참다랑어의 심장은 예외적으로 크며, 심실 질량과 심박출량은 다른 활동적인 물고기보다 약 4~5배 더 크다. 다른 조기어류와 마찬가지로 정맥동, 심방, 심실, 동맥구의 4개의 방이 있다. 심근은 혈관이 잘 발달되어 있으며, 고도로 분지된 세동맥 및 세정맥과 높은 수준의 모세혈관 형성을 보인다.

주요 동맥과 정맥은 척추 바로 아래, 피부 바로 아래에 위치한 적색 근육으로 가고 나온다. 정맥과 동맥은 역류 열 교환을 가능하게 하는 방식으로 구성되어 기묘한 그물을 형성한다. 이러한 배열을 통해 적색 근육에서 생성된 열을 내부에 유지할 수 있으며, 정맥혈에서 유입되는 동맥혈로 열을 전달할 수 있다. 높은 심박출량을 달성하기 위해 남방참다랑어는 심박수만 증가시킨다(다른 조기어류는 일회 박출량도 증가시킬 수 있다).

남방참다랑어의 혈액은 높은 산소 운반 능력을 갖는다. 이는 높은 혈액 헤모글로빈 함량(13.25~17.92 g/dl)과 평균 세포 헤모글로빈 함량(MCHC) 증가의 결과이다. 혈액 내 적혈구 함량은 213만~290만/l로, 성어 대서양 연어의 최소 두 배이다.

남방참다랑어는 세계 다른 해양에 비해 염분이 비교적 높은 해역에 서식한다. 삼투압 조절자로서, 세포내액과 세포외액 모두에서 일정한 이온 농도를 유지한다.

남방참다랑어의 혈장, 간질액, 그리고 세포의 세포질은 주변 해수에 대해 저삼투압 상태이다. 해수의 표준 삼투압은 1.0 osmole/L인 반면, 남방참다랑어의 혈장 삼투압은 그 절반 정도이다. 남방참다랑어는 유일한 수분 공급원인 해수를 마심으로써 물을 얻는다. 해수는 특히 나트륨과 염화 이온이 풍부하며, 이 두 이온이 물속 이온의 약 80%를 차지한다.

참치류는 높은 수준의 이온 및 물 이동을 보이며, 이는 아가미와 장의 Na⁺/K⁺ ATPase 활성이 높기 때문이다. 이 활성은 무지개 송어와 같은 다른 담수 척추동물에 비해 약 4~5배 더 높다고 추정된다. 아가미는 삼투압 조절 또한 담당한다. 이를 삼투-호흡적 타협이라고 한다. 이를 극복하기 위해 참치는 물 손실을 보충하기 위해 끊임없이 해수를 마신다. 염분은 주로 아가미를 통해 배설된다.

남방참다랑어는 보온성이 뛰어나고 다양한 온도 조건에서 활동할 수 있어 수면에서 1000m 깊이까지 단 몇 분 만에 잠수할 수 있다. 이들은 항온동물로, 내부 온도를 수온보다 높게 유지할 수 있다. 열 손실을 줄이기 위해 남방참다랑어는 열전도를 감소시켰는데, 산화 근육 조직과 지방이 존재하기 때문이다. 이는 근육과 지방이 낮은 열 전도성을 가지기 때문이다. 또한, 열 대류도 감소했다. 열전달 계수는 동물의 신체 형태에 따라 달라지기 때문에, 참치는 신체 크기를 키우고, 방추형 모양을 채택했으며, 내부 조직 배열은 서로 다른 열 전도율을 기반으로 한다.

참치는 rete mirabile이라고 하는 복잡한 혈관 구조를 사용하여 체온 조절을 달성한다. Rete mirabile는 아가미에서 대사 열 손실을 방지하는 역류 열 교환기 역할을 한다. 남방참다랑어와 같은 온혈 어류는 열 교환기의 효율성을 변경하여 체온(T_B)을 유지한다.

남방참다랑어는 아가미 위로 물을 흐르게 하고 신체에 산소를 공급하기 위해 끊임없이 헤엄쳐야 하므로, 대사율이 끊임없이 높아야 한다. 남방참다랑어는 rete mirabile 시스템이 조직을 얼마나 활발하게 가열하는지 조절하는 시스템을 구현하는 것으로 보인다. 남방참다랑어는 추운 온도를 경험할 때 더 많은 혈액이 rete 혈관 시스템으로 전달되어 근육 조직을 가열하고, 따뜻한 온도에서는 혈액이 정맥 및 동맥 시스템으로 션트되어 근육 조직의 열을 줄인다.

남방참다랑어의 눈과 뇌는 이 종의 열 조절 시스템과 관련된 일반적인 연구 분야이다. 눈과 뇌 모두 주변 수 환경에 비해 현저하게 높은 온도를 유지하며, 종종 물의 온도보다 15°C~20°C 높다. 경동맥 망은 뇌로 혈액을 운반하며 남방참다랑어의 뇌와 눈 모두의 온도 상승에 역할을 하는 것으로 보인다.

4. 인간과의 관계

남방참다랑어는 고급 횟감이나 초밥 재료로 인기가 높아 주로 일본에서 소비된다. 살에 지방이 많아 일본에서는 참다랑어 다음가는 고급 어종으로 취급된다. 쓰키지 어시장은 남방참다랑어의 세계 최대 도매 시장으로, 하루 약 2,400톤, 약 20 가치의 어류를 취급한다. 새벽 경매가 특징이지만, 위생 및 경매 방해를 이유로 관광객의 참치 도매 구역 출입은 제한된다.

2001년에는 202kg의 야생 태평양참다랑어가 킬로그램당 약 800달러, 총 173,600달러에 팔리기도 했다. 2013년에는 222kg의 태평양참다랑어가 180만 달러(킬로그램당 약 8,000달러)에 낙찰되기도 했다.

남방참다랑어는 연승과 선망 등으로 어획되지만, 남획으로 인해 개체수가 급감하여 국제적인 보호 노력이 진행 중이다. 1994년, 한국, 일본, 호주, 뉴질랜드 등 주요 어업국들이 남방참다랑어 보존 위원회(CCSBT)를 설립하여 자원 관리를 시작했다.

하지만, 일본이 할당된 어획량을 초과하여 어획한 사실이 드러나기도 했으며(1996~2005년 총 10만 톤 초과), 이는 국제해양법재판소 분쟁으로 이어지기도 했다(남방참다랑어 사건). 비가맹국의 어획 문제, 알바트로스 혼획 문제 등 여전히 과제가 남아있다.

남방참다랑어는 체내에 미량의 수은을 함유하고 있어, 임산부는 섭취량을 주의해야 한다. 대한민국 후생노동성은 임산부의 남방참다랑어 섭취를 주 2회, 1회 80g 이하(주당 160g)로 제한하고 있다. 낚시 대상어이기도 하며, 루어 낚시도 존재한다.

4.1. 어업 및 자원 관리

남방참다랑어는 여러 국가의 어선단에 의해 포획되며, 이는 공해상과 호주, 뉴질랜드, 인도네시아, 남아프리카 공화국의 배타적 경제 수역 내에서 발생한다. 1950년대 산업 어업이 시작된 이후, GPS, 어군탐지기, 위성 이미지 등 발전된 기술과 이동 경로에 대한 지식으로 인해 남방참다랑어는 남획되었다. 개선된 냉동 기술과 까다로운 글로벌 시장으로 인해 1960년대 연간 8만 톤이었던 전 세계 남방참다랑어(SBT) 어획량은 1980년까지 연간 4만 톤으로 급감했다. 호주의 어획량은 1982년 21,500톤으로 정점을 찍었고, 그 이후 남방참다랑어 전체 개체수는 약 92% 감소했다.

1980년대 중반, 남방참다랑어 개체군에 대한 어획 압력을 줄여야 할 시급한 의무가 있었다. 주요 어업 국가들은 공식적인 할당량이 시행되지는 않았지만, 어획량을 관리하기 위해 어업 방식을 조정했다. 1994년, 남방참다랑어 보존 위원회(CCSBT)가 설립되어 남방참다랑어 보존 협약이 체결되었다. 이 협약은 호주, 뉴질랜드, 일본 간의 기존 자발적 관리 조치를 공식화한 것이다. 협약의 목적은 적절한 관리를 통해 전 세계 어업의 보존과 최적의 활용을 보장하는 것이었다. 대한민국, 대만, 인도네시아, 유럽 연합 등이 위원회에 가입했으며, 남아프리카 공화국과 필리핀은 비회원국 자격으로 협력하고 있다.

현재의 어획 할당량은 야생 개체군의 취약성을 반영하여 2010년에 감소되었다. 2010/2011 어기의 할당량은 이전 연도의 80%로 감소했다. 전 세계 총 허용 어획량(TAC)은 이전에 할당된 11,810톤에서 9,449톤으로 감소했다. 할당량 감소 이후, 호주는 4,015톤으로 가장 높은 "실질 어획 제한량"을 가졌고, 그 뒤를 일본(2,261톤), 대한민국(859톤), 대만 어업 실체(859톤), 뉴질랜드(709톤), 인도네시아(651톤)가 따랐다.

할당된 전 세계 TAC 외부에서의 어업 압력은 여전히 주요 관심사로 남아있다. 호주 정부는 2006년에 일본이 지난 20년 동안 할당량보다 10만 톤 이상을 어획했음을 인정했다고 밝혔다. 이는 국제적인 비난을 받았으며, 일본의 할당 어획 쿼터 반감(3천 톤/년)의 배경이 되었다고 여겨진다.

2013년 10월, 남방참다랑어 보존 위원회는 오스트레일리아 참치 양식업자에게 야생 어획 할당량을 늘렸다. 2년에 걸쳐 단계적으로 증가하여 2015년에는 할당량이 5665톤에 이를 예정이었다.

CCSBT 회원국 및 협력 비회원국의 연도별 어획 할당량은 다음과 같다.

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📌 열 고정 해제

국가/지역	CCSBT 상태	가입 연도	2010	2011	2012	2013	2014	2015	2016-2017	2018-2020
오스트레일리아	회원	1994	4,015	4,015	4,528	4,698	5,193	5,665	5,665	6,165
일본	회원	1994					3,403	4,847	4,737	6,117
대한민국	회원	2001					1,045	1,140	1,140	1,240.5
타이완	회원	2002					1,045	1,140	1,140	1,240.5
뉴질랜드	회원	1994					918	1,000	1,000	1,088
인도네시아	회원	2008					750	750	750	1,023
남아프리카 공화국	회원	2016					40	40	40	450
유럽 연합	회원	2015					10	10	10	11
필리핀	협력 비회원						45	45	45	0

남방참다랑어는 연승과 선망 등의 원양어업으로 어획되며, 그 대부분이 일본에서 소비되고 있다. 어획량은 1960년대부터 연간 5만 톤 전후, 1980년대 후반부터는 2만 톤 전후로 추이하고 있다.

할당량 제도는 어획량의 가치를 증가시켰다. 한때 통조림 공장에 생선을 톤당 600USD에 판매하던 어부들은 일본 시장의 구매자에게 판매하여 톤당 1000USD 이상을 벌기 시작했다. 할당량은 비싸며 국가 할당량 내에서 주식처럼 사고 팔린다.

남방참다랑어는 IUCN의 적색 목록에서 1994년에 "CR"(위급, Critically endangered)로 등재되어, 야생 동물 중에서도 가장 멸종이 우려되는 동물 중 하나로 기록되었다.

4.2. 양식

남방참다랑어는 남획으로 인해 자원 고갈 위기에 처해 있으며, 이를 해결하기 위해 호주를 중심으로 양식 기술 개발이 활발하게 진행되고 있다. 호주에서는 1970년대부터 남방참다랑어 어업이 발달했으며, 1991년부터는 양식이 시작되어 현재 호주 최대의 양식 해산물 분야로 성장했다. 2000년대 중반 이후 연간 7,000~10,000톤의 생산량을 유지하고 있다.

호주에서는 주로 2~3년생 어린 남방참다랑어를 오스트레일리아만에서 포획하여 포트링컨 인근 해상의 가두리에서 사육한다. 이들은 3~8개월 동안 정어리 등 작은 원양 어종을 먹이로 하여 성장하며, 평균 30to(-)에 도달하면 수확된다.

양식 과정에서 사료는 비용 효율성에 큰 영향을 미치는 요소이다. 현재는 주로 신선하거나 냉동된 소형 표층 어류를 먹이로 사용하지만, 배합 사료 개발을 위한 연구가 진행 중이다. 또한, 양식 남방참다랑어의 보존 기간을 늘리기 위해 사료에 항산화제를 첨가하는 연구도 진행되고 있다.

양식 과정에서 기생충이나 질병 발생 위험은 낮은 편이지만, 혈액 흡충과 아가미 흡충은 주의해야 할 요인이다. 저산소증 또한 문제가 될 수 있으며, 유해 조류 번식과 같은 환경 요인에 의해 악화될 수 있다.

한편, 남방참다랑어의 완전 양식을 위한 연구도 진행되고 있다. 2007년 호주의 클린 시스 참치 리미티드(Clean Seas Tuna Limited)는 호르몬 치료법을 통해 내륙 탱크에서 산란을 유도하는 데 성공했으며, 이는 타임 선정 2009년 '세계 최고의 발명품' 2위에 오르기도 했다. 그러나 재정적인 문제로 인해 2012년 연구가 중단되었다.

4.3. 환경 문제

남방참다랑어 양식은 주변 해양 환경에 여러 가지 영향을 미친다. 사료 공급으로 인해 영양염류가 과다하게 유입되고, 화학 물질 사용, 기생충 및 질병 발생 등이 주요 문제점으로 지적된다. 특히, 양식에 사용되는 많은 양의 정어리 어획은 먹이 사슬에 영향을 미쳐 다른 해양 생물의 개체수 감소를 유발할 수 있다.

참치 가두리는 상어를 유인하며, 상어는 가두리 안에 있는 죽은 물고기에게 이끌린다. 호기심 많은 상어는 그물에 구멍을 내고 가두리에 들어가거나 얽혀서 스트레스를 받거나 익사할 수 있다. 남방참다랑어 양식과 상호 작용하는 것으로 알려진 종으로는 귀상어, 청상아리, 백상아리가 있다. 백상아리는 호주 연방법에 따라 보호받고 있다.

2016년, 남호주 남방참다랑어 양식 산업은 Friend of the Sea로부터 지속 가능성 인증을 받았다.

5. 보존

남방참다랑어는 IUCN 적색목록에 '위기'(EN) 등급으로 지정되어 있으며, 개체수 감소 추세가 지속되고 있다. 2021년 9월에 심각한 위기에서 재분류되었다. 2020년 기준, 현재 평균 개체 수 추정치는 어획되지 않은 수준의 13%이다.

호주에서는 남방참다랑어가 환경 보호 및 생물 다양성 보존법(EPBC Act)에 따라 보존 의존 종으로 지정되어 있다. 이는 남획된 종으로 국제적으로 인정받고 있음에도 불구하고 해당 종의 상업적 이용을 허용한다는 점에서 비판을 받는다.

2010년, 그린피스 인터내셔널은 남방참다랑어를 해산물 레드 리스트에 추가했다. 호주 해양 보존 협회, 씨 셰퍼드, 남호주 보존 협의회 등 다른 환경 단체들도 남방참다랑어 어업 및 양식의 지속 가능성에 대해 문제를 제기하고 있다.

조지프 뱅크스 경 군도, 캥거루 섬, 루스 베이 및 그래나이트 섬 근처 해역에서 참다랑어 양식을 설립하거나 확장하려는 시도는 환경적인 이유로 대중의 반대에 직면했다.

6. 소비

남방참다랑어는 고급 식재료로, 사시미와 스시에 대한 수요가 높다. 특히 일본에서 횟감과 초밥 재료로 인기가 높다. 가장 큰 소비국은 일본이며, 미국과 중국이 그 뒤를 잇는다. 1990년에 킬로그램당 34달러로 가격이 최고조에 달했으며, 일반적인 약 158.76kg의 물고기는 약 10,000달러에 팔렸다. 2008년 기준으로 참다랑어는 킬로그램당 23달러에 판매되었다.

도쿄의 쓰키지 어시장은 세계 최대의 남방참다랑어 도매 시장이다. 쓰키지 시장은 하루에 약 2,400톤 이상의 어류를 취급하며, 그 가치는 약 20에 달한다. 새벽 경매가 주요 특징이다. 최고 품질의 물고기에는 더 높은 가격이 매겨지며, 쓰키지에서 15만 달러가 넘는 남방참다랑어가 판매되기도 했다.

남방참다랑어는 연승과 선망 등의 원양어업으로 어획되며, 그 대부분이 일본에서 소비되고 있다. 살은 지방이 많아, 일본에서는 참다랑어 다음으로 고급품으로 귀하게 여겨진다. 생선회나 스시 재료로 이용된다.

식품으로 섭취할 때, 남방참다랑어 체내에 포함된 미량의 수은에 주의할 필요가 있다. 후생노동성은 임산부가 섭취량을 주의해야 할 어류 중 하나로 남방참다랑어를 언급하며, 2005년 11월 2일 발표에서 1회 섭취량을 약 80g으로 했을 때, 주 2회(1주당 160g 정도)까지 섭취할 것을 기준으로 제시했다.