네가래과

3. 형태

네가래과의 식물들은 대부분의 양치류와 공통적인 구조적 특징을 공유하지만, 유사점보다 차이점이 더 두드러진다. 이 과의 종들은 길고 가느다란 줄기를 가지고 있으며, 땅 위나 땅속으로 뻗어 나간다. 잎은 줄기를 따라 있는 마디에서 뚜렷한 뭉치로 자라며, 잎 뭉치 사이의 간격이 넓다. 그 결과, 다른 양치류와 달리 식물은 잎보다 줄기처럼 보인다.

뿌리는 주로 잎과 같은 마디에서 자라지만, 줄기를 따라 다른 위치에서도 자랄 수 있다. ''네가래''와 ''레그넬리디움''의 뿌리는 물관부 요소를 함유하고 있다는 점에서 주목할 만하다. 물관은 ''네가래''의 두 종의 줄기에서도 발견되었는데, 이는 다른 식물 그룹의 물관과는 독립적으로 진화한 것이다.^[1]

3. 1. 잎

3. 2. 생식 기관

3. 2. 1. 이형포자성

4. 생애 주기

다른 양치류와 마찬가지로, 네가래과 식물은 포자를 생성하여 번식하지만, 씨앗은 생성하지 않는다. 다른 양치류와 달리, 이 과의 포자는 '''포자낭과''' 내에서 생성된다. 포자낭과는 털이 있고, 짧은 자루가 있으며, 콩 모양의 구조로 일반적으로 지름이 3~8mm이다.^[1] 포자낭과의 바깥쪽 덮개는 단단하며 건조에 강하여, 안에 있는 포자가 겨울철 동결이나 여름철 건조와 같은 불리한 조건에서도 생존할 수 있게 한다. 이러한 강인함에도 불구하고, 포자낭과는 조건이 좋으면 물 속에서 쉽게 열리며, 130년 이상 보관된 표본에서도 성공적으로 발아되었다.^[13] 각 생장기마다, 다른 잎자루 기부 근처의 지하경 마디당 일반적으로 하나의 포자낭과가 발달하지만, 일부 ''네가래'' 종에서는 두 개, 또는 드물게는 최대 20개까지 있을 수 있다.^[12][14] 포자낭과가 후추 열매를 닮은 데서 이 과의 일반 명칭인 ''후추풀''이 유래했다.^[1]

포자낭과는 기능적으로나 발달적으로 변형된 잎이다.^[14] 비록 잎자루보다 훨씬 짧은 줄기를 가지고 있지만 말이다. 포자낭과 내부에는 변형된 잎이 여러 개의 '''포자낭군'''을 가지며, 각 포자낭군은 얇은 조직 덮개(유사)로 덮인 여러 개의 포자낭으로 구성된다. 각 포자낭군은 두 종류의 포자를 생성하는 두 종류의 포자낭을 섞어서 포함한다. 각 포자낭군의 중심을 향하고 먼저 발달하는 것은 대포자낭이며, 각 대포자낭은 단일의 큰 암컷 대포자를 생성한다. 포자낭군의 가장자리에 있으며 나중에 발달하는 것은 소포자낭이며, 각 소포자낭은 많은 작은 수컷 소포자를 생성한다.^[11]

네가래과는 두 종류의 포자(따라서 두 종류의 배우체)를 생성하기 때문에 '''이형포자성'''이라고 불린다. 이형포자성은 피자식물과 구과식물과 같은 씨앗을 가진 모든 식물에서 일반적이지만, 다른 식물 그룹에서는 매우 드물다. 또한, 대부분의 이형포자성 식물은 두 종류의 포자낭을 식물의 다른 위치에서 생성한다. 네가래과는 두 종류 모두를 하나의 덩어리에서 함께 성장시키기 때문에, 이 측면에서도 다른 식물과 다릅니다.

포자는 불리한 조건에서는 포자낭과 내에서 휴면 상태를 유지하지만, 조건이 적절하고 습하면 포자낭과는 발아한다. 그것은 반으로 갈라져, 안에 감겨 있는 조직이 수분을 공급받게 한다. 이 내부 조직이 물로 팽창하면서 단단한 바깥 덮개의 반쪽을 밀어내고, 길고 젤라틴 같은 벌레 모양의 '''포자낭병'''으로 나타난다. 포자낭병은 네가래과 고유의 포자낭군을 가진 구조이다. 그것은 감겨 있던 포자낭과 내부 길이의 10배 이상으로 확장될 수 있다. 이러한 확장은 각 포자낭병 측면을 따라 부착된 수많은 포자 생성 포자낭군을 물 밖으로 운반한다.^[11][14]

5. 계통 분류

생이가래목의 2개 과와 5개 속 사이의 계통발생학적 관계는 다음과 같다.

{| class="wikitable"

|-

| 생이가래목

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! 네가래과

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 네가래속 (''Marsilea'')

|-

|

|}

|-

! 생이가래과

|-

|

|}

|}

네가래과는 수생 식물 또는 반수생 식물로, 연못이나 개울가, 얕은 물 속에 잠겨 잎의 일부가 부력으로 물 표면에 뜨는 곳의 진흙에서 조밀하게 자란다. 계절적으로 습한 환경에서 자라지만, 겨울이나 건기에는 잎을 떨어뜨리고 단단한 건조 저항성 생식 구조를 생성하여 살아남는다.^[3]

네가래과와 가장 가까운 친척은 살비니아과이다.^[4][5] 이들은 수생 식물이고 이형포자성이라는 공통점이 있지만, 살비니아과는 토양에 뿌리를 내리지 않고 연못이나 호수 표면에서 자유롭게 떠다닌다는 차이점이 있다. 이러한 두 그룹의 관계는 형태학적 및 분자적 분석^[4]과 ''히드로프테리스''(Hydropteris)라는 중간 화석의 발견으로 뒷받침된다.^[6]

가장 오래된 화석은 인도의 제3기 차트에서 발견된 포자를 포함하는 포자낭인 ''로데이트''(Rodeites)였다.^[7] 그러나 2000년 북아메리카 동부의 백악기에서 발견된 화석 포자낭이 ''레그넬리디움 우파토이엔시스''(Regnellidium upatoiensis)종으로 분류되면서, 네가래과의 역사는 중생대로 거슬러 올라가게 되었다.^[8] 일본의 쥐라기 후기 또는 백악기 전기의 ''레그넬리테스''(Regnellites nagashimae) 화석에는 잎맥이 보이는 잎과 포자낭이 포함되어 있다.^[9] 현재 알려진 가장 오래된 구성원은 2014년에 중국 랴오닝성의 후기 트라이아스기 잎에서 기술된 ''플라벨라리오프테리스''(Flabellariopteris)이다.^[10]

5. 1. 하위 분류

• 네가래속 (''Marsilea'') L. - 45 ~ 65종^[1][2]
• 필루라리아속 (''Pilularia'') L. - 6종^[2]
• 레그넬리디움속 (''Regnellidium'') - 단일종^[2]
• † ''Regnellites''
• † ''Rodeites''

6. 인간과의 관계

일부 네가래과 식물 종은 정원 연못이나 수족관에서 재배된다.^[3] 오스트레일리아 원주민은 한때 가루로 만든 네가래과 포자체로 ''나르두''라고 불리는 죽을 만들었다. 그러나 포자체에는 독성 수준의 티아미나아제가 함유되어 있으므로, 섭취에 안전하도록 주의 깊은 조리법을 사용해야 한다.^[13]

참조

_[1] 서적 Flora of North America north of Mexico Oxford University Press
_[2] 논문 Phylogeny of Marsileaceous Ferns and Relationships of the Fossil Hydropteris pinnata Reconsidered http://www.pryerlab.[...]
_[3] 서적 A Field Manual of the Ferns & Fern-Allies of the United States & Canada https://archive.org/[...] Smithsonian Institution
_[4] 논문 A classification for extant ferns http://www.pryerlab.[...]
_[5] 서적 The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study Smithsonian Institution Press
_[6] 논문 The role of ''Hydropteris pinnata'' gen. et sp. nov. in reconstructing the cladistics of heterosporous ferns
_[7] 서적 The Biology and Evolution of Fossil Plants Prentice Hall
_[8] 논문 " Marsileaceae Sporocarps and Spores from the Late Cretaceous of Georgia, U.S.A" http://www.pryerlab.[...]
_[9] 논문 "''Regnellites nagashimae'' gen. et sp. nov., the Oldest Macrofossil of Marsileaceae, from the Upper Jurassic to Lower Cretaceous of Western Japan"
_[10] 논문 Flabellariopteris, a new aquatic fern leaf from the Late Triassic of western Liaoning, China http://link.springer[...] 2014-07
_[11] 서적 Morphology and Evolution of Vascular Plants https://archive.org/[...] W. H. Freeman and Company
_[12] 서적 Morphology of Vascular Plants (Lower Groups) McGraw-Hill Book Company
_[13] 서적 A Natural History of Ferns Timber Press
_[14] 서적 The Structure and Development of Mosses and Ferns https://archive.org/[...] The Macmillan Company
_[15] 서적 Flora of North America north of Mexico Oxford University Press
_[16] 논문 Phylogeny of Marsileaceous Ferns and Relationships of the Fossil Hydropteris pinnata Reconsidered http://www.pryerlab.[...]