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뉴질랜드굴뚝새류

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1. 개요

뉴질랜드굴뚝새류는 뉴질랜드 고유종으로, 작은 크기와 독특한 생태적 특징을 가진 참새목 조류이다. 분류학적으로는 오랫동안 논쟁의 대상이었으며, 참새목 내에서도 독자적인 위치를 차지한다. 현존하는 종은 2속 2종이며, 과거에는 더 다양한 종이 존재했다. 뉴질랜드굴뚝새류는 7~10cm의 작은 크기를 가지며, 암컷이 수컷보다 큰 성적 이형성을 보인다. 이들은 숲, 관목림 등 다양한 서식지에 분포하며, 곤충과 거미 등을 먹고 산다. 뉴질랜드에 포유류가 유입되면서 서식지가 축소되었고, 일부 종은 멸종 위기에 처해 있다.

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뉴질랜드굴뚝새류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
Xenicus gilviventris
Xenicus gilviventris
학명Acanthisittidae
명명자순데발, 1872
이와사자이과
영어 이름New Zealand Wrens (뉴질랜드 굴뚝새류)
일본어 이름이와사자이 (イワサザイ)
다른 이름뉴질랜드 굴뚝새
옛 학명Xenicidae (포브스, 1882)
Acanthidosittidae (뉴턴, 1896)
Xenicornithidae (매튜스, 1930)
Traversiidae (매튜스, 1930)
생물 분류계: 동물계
문: 척삭동물문
강: 조강
하강: 신악하강
상목: 신조상목
목: 참새목
아목: 뉴질랜드굴뚝새아목 (Acanthisitti)
생물학적 분류
상위 분류참새목
하위 분류 계급
현존 및 아화석 속Traversia(†)
Acanthisitta
Xenicus
Dendroscansor(†)
화석 속본문 참고
화석 발견 시기마이오세 - 현재
하위 속
Acanthisitta
Xenicus
Pachyplichas(†)
Dendroscansor(†)

2. 분류 및 계통

뉴질랜드굴뚝새류는 참새목 내에서 가장 먼저 분기된 독특한 조류 그룹이다.[16] 2019년 올리버로스(Oliveros) 등의 연구에 따르면, 참새목은 크게 뉴질랜드굴뚝새아목(Acanthisitti|아칸티시티la)과 나머지 모든 참새목 조류를 포함하는 그룹(즉, 산적딱새아목참새아목의 연합)으로 나뉜다.[28][29] 이는 뉴질랜드굴뚝새류가 현존하는 모든 다른 참새목 조류들의 자매군임을 의미하며, 이 때문에 현재는 독립된 아목으로 분류된다.[16]

이들의 구체적인 분류학적 위치는 발견 이후 오랫동안 학자들 사이에서 논쟁의 대상이 되어 왔으나,[1] 분자생물학적 연구 결과들이 축적되면서 참새목의 가장 기초적인 분기군이라는 현재의 위치가 확립되었다.

2. 1. 계통 분류

뉴질랜드굴뚝새류는 참새목 내에서 가장 먼저 분기된 그룹으로, 나머지 모든 참새목 조류(산적딱새아목참새아목) 전체와 자매군 관계를 형성한다.[16] 이 때문에 현재는 독립된 뉴질랜드굴뚝새아목(Acanthisitti)으로 분류된다.[28][29] 참새목 내에서의 이들의 기초적인 위치는 다음과 같이 요약될 수 있다: 참새목은 크게 뉴질랜드굴뚝새아목과 나머지 아목(산적딱새아목 + 참새아목)으로 나뉜다.

이들의 분류학적 위치는 발견 이후 오랫동안 논쟁의 대상이었다. 1880년대 포브스는 명금기관의 특징을 근거로 이들을 코팅가, 피타 등과 함께 아명금류(Suboscines, 현재의 산적딱새아목)로 분류하고 과명을 Xenicidae로 명명했다.[1][17] 이후 Furbringer (1888)는 아명금류와 함께 Oligomyodi 그룹에 포함시켰고, Pycraft(1906)는 기관 구조를 바탕으로 가마솥새과와 가깝다고 보며 Tracheophoneae 아목에 포함시켰다.[1][18]

그러나 1970년 시블리는 난백 단백질 전기영동 연구를 통해 이들을 명금류(Oscines, 현재의 참새아목)로 옮겨야 한다고 주장했다.[1][21] 페듀치아(1977) 역시 등골 특징을 근거로 참새목(명금류)에 포함시켰으나,[22] 이후 이들의 등골이 독특하다는 점을 언급하기도 했다. Cracraft (1981)는 참새아목 내에서 분류학적 위치가 불분명한(incertae sedis) 과로 취급했고,[23] Raikow (1987)는 참새아목 내에 독자적인 뉴질랜드굴뚝새하목(Acanthisittides)을 설정하여 포함시켰다.[24]

1980년대 DNA-DNA 혼성화 기법을 이용한 연구들은 새로운 관점을 제시했다. 시블리 등(1982)은 뉴질랜드굴뚝새류가 아명금류와 명금류 양쪽 모두와 자매군 관계를 형성하는, 즉 참새목의 가장 기초적인 분기군임을 시사하는 결과를 발표했다.[1][19] 이 연구를 바탕으로 시블리 등(1988)은 이들을 독자적인 뉴질랜드굴뚝새하목(Acanthisittides)으로 분류했다.[20] 이러한 견해는 이후 여러 연구를 통해 지지받으며 현재 가장 유력한 학설로 받아들여지고 있다.[1] Wolters (1977) 역시 이들을 독립된 뉴질랜드굴뚝새아목으로 분류했으며,[1] 마이어 (1979)는 아목 수준에서 분류학적 위치가 불분명하다고 보았다.[25]

뉴질랜드굴뚝새류의 기원에 대해서는, 뉴질랜드곤드와나 대륙에서 분리된 약 8,200만~8,500만 년 전에 함께 고립된 초기 참새목의 후손이라는 가설이 있다.[1] 하지만 참새목 자체가 중생대 후기보다 훨씬 이후인 신생대에 기원했다는 증거들이 많아 이 가설은 논란의 여지가 있다.[1] 오스트레일리아에서 약 5,500만 년 전의 참새목 화석이 발견된 점을 고려할 때,[2] 뉴질랜드굴뚝새류의 조상은 신생대 초기에 오스트레일리아나 당시 온대 기후였던 남극 해안에서 뉴질랜드로 건너왔을 가능성이 더 높게 점쳐진다.[1] 당시 판 운동에 따르면 뉴질랜드와 이들 대륙 간 최단 거리는 약 1500km였으며, 현재는 오스트레일리아까지 약 1700km, 남극 대륙까지는 약 2500km이다.[1]

현존하는 뉴질랜드굴뚝새류 종들은 올리고세에 뉴질랜드 대부분이 바다에 잠겼던 대규모 해양 침강 시기에 발생한 유전적 병목현상을 극복하고 살아남은 소수 조상의 후손으로 여겨진다.[3] 가장 오래된 화석 기록은 마이오세 초기 세인트 바탄스 동물군에서 발견된 ''쿠이오르니스 지표종''(''Kuiornis indicator'')이다. ''쿠이오르니스''는 총새(''Acanthisitta chloris'')와 더 가까운 관계인 것으로 추정된다.[4]

뉴질랜드굴뚝새과 내의 속과 종 간 관계는 다음과 같이 정리된다.

  • 현존 속:
  • * ''아칸티시타''(''Acanthisitta''): 총새(''A. chloris'') 1종 포함.
  • * ''제니쿠스''(''Xenicus''): 뉴질랜드 바위굴뚝새(''X. gilviventris'')와 최근 멸종한 †덤불굴뚝새(''X. longipes'') 포함.
  • 멸종 속:
  • * ''트라베르시아''(''Traversia''): †리알굴뚝새(''T. lyalli'') 1종 포함. (일부 학자는 ''제니쿠스'' 속에 포함하기도 함)
  • * ''파키플리차스''(''Pachyplichas''): †굵은 다리 굴뚝새 포함. 원래 2종으로 기술되었으나 최근 연구에서 단일 종으로 재분류됨.[5]
  • * ''덴드로스칸소르''(''Dendroscansor''): †긴 부리 굴뚝새 1종 포함.[6]


2016년에 발표된 미토콘드리아 DNA 연구는 이들 간의 계통 발생 관계를 상당 부분 밝혔다.[7] 이 연구 결과에 따른 분기도는 다음과 같다: 가장 먼저 †리알굴뚝새(''Traversia lyalli'')가 분기했다. 그 다음으로 나머지 그룹이 분기했는데, 이 그룹 내에서는 다시 두 개의 큰 가지로 나뉜다. 한 가지는 †''쿠이오르니스 지표종''(''Kuiornis indicator'')와 총새( ''Acanthisitta chloris'')를 포함한다. 다른 한 가지는 †덤불굴뚝새( ''Xenicus longipes'')가 먼저 분기하고, 뉴질랜드 바위굴뚝새( ''Xenicus gilviventris'')와 †굵은 다리 굴뚝새(''파키플리차스'')가 서로 가장 가까운 자매군 관계를 형성하는 그룹으로 이어진다. 이 연구는 †리알굴뚝새의 분화가 약 3천만 년 전 올리고세 시기까지 거슬러 올라가며, 이는 뉴질랜드굴뚝새류가 올리고세 해양 침강 사건에서 살아남았음을 시사한다고 밝혔다. 또한, ''제니쿠스'' 속이 ''파키플리차스'' 속을 포함하지 않으면 측계통군이 되며, 굵은 다리 굴뚝새가 다리가 가는 조상으로부터 진화했을 가능성을 제시하며 ''파키플리차스''를 ''제니쿠스'' 속에 포함시킬 것을 제안했다.[7] †긴 부리 굴뚝새(''덴드로스칸소르'')는 표본 부족으로 DNA 분석이 이루어지지 않아 계통수 내 위치는 아직 불확실하다.[7]

2. 2. 하위 분류

뉴질랜드굴뚝새류는 참새목 내에서 가장 먼저 분기된 분류군으로, 나머지 모든 참새목 조류(새아목과 참새아목)와 자매군 관계를 형성한다.[16] 이러한 독특한 계통학적 위치 때문에 현재는 독립된 단형 아목인 이와사자이아목(Acanthisittila)으로 분류된다.

역사적으로 뉴질랜드굴뚝새류의 분류 위치는 많은 논쟁의 대상이었다. 19세기 포브스는 이들을 아명금류(현재의 새아목)로 분류했으나[17], 1970년대 시블리단백질전기영동 연구를 통해 명금류(참새아목)와의 연관성을 주장했다.[21] 이후 DNA-DNA 교잡법 연구[19][20] 등 분자생물학적 증거가 축적되면서, 참새목의 가장 기초적인 분기군이라는 현재의 분류가 확립되었다.

한때 여러 종이 존재했으나, 일부는 근대에 멸종하여 현재는 2속 2종만이 뉴질랜드에 서식하고 있다. 알려진 속과 종은 다음과 같다.

  • 속 †''Traversia''[8]
  • †라이얼굴뚝새 (''Traversia lyalli'', Stephens Island Wren)
  • 속 ''Acanthisitta''
  • 총새 (''Acanthisitta chloris'', Rifleman) - 현존
  • 속 ''Xenicus''
  • †덤불굴뚝새 (''Xenicus longipes'', Bushwren/Bush Wren)
  • 뉴질랜드바위굴뚝새 (''Xenicus gilviventris'', New Zealand Rockwren/South Island Wren) - 현존
  • †북섬 굵은 다리 굴뚝새 (''Xenicus jagmi'') - ''X. yaldwyni''와 동일종일 가능성 있음[5]
  • †남섬 굵은 다리 굴뚝새 (''Xenicus yaldwyni'')
  • 속 †''Dendroscansor''
  • †긴부리굴뚝새 (''Dendroscansor decurvirostris'')[6]
  • 화석 속 †''Kuiornis''
  • †''Kuiornis indicator'' - 초기 마이오세 세인트 바탄스 동물군에서 발견된 화석종[4]

3. 형태

암컷 굴뚝새는 수컷보다 크기가 크다.


뉴질랜드굴뚝새류는 작은 이다. 굴뚝새는 뉴질랜드에서 가장 작은 새로, 길이는 7cm~10cm이다. 무게는 굴뚝새의 경우 5g~7g이며, 멸종된 땅딸막다리굴뚝새는 약 50g으로 추정된다. 뉴질랜드 바위굴뚝새 (및 아마도 덤불굴뚝새)는 14g~22g 사이이며, 멸종된 긴부리굴뚝새는 약 30g이었다.

이들의 깃털은 유럽 과학자들에게 알려진 4종을 기준으로 보면, 대체로 칙칙한 녹색과 갈색을 띤다. 라이얼굴뚝새를 제외한 모든 종은 눈 위에 뚜렷한 눈썹선을 가지고 있다. 라이얼굴뚝새와 덤불굴뚝새는 수컷과 암컷의 깃털이 비슷했지만,[1][9] 뉴질랜드 바위굴뚝새는 약간의 성적 이형성을 보이며, 굴뚝새는 그 차이가 뚜렷하여 수컷은 밝은 녹색 윗부분을, 암컷은 더 칙칙하고 갈색을 띤다.

뉴질랜드 바위굴뚝새와 굴뚝새 모두 크기에서도 성적 이형성을 보이는데, 참새목에서는 드물게 암컷이 수컷보다 크다.[10] 암컷 굴뚝새는 수컷과 다른 특징도 보이는데, 부리가 수컷보다 약간 위로 굽어 있으며 뒷 발톱이 더 크다.

뉴질랜드굴뚝새류는 모든 종(멸종종 포함)이 뉴질랜드 고유종이다. 이들은 수백만 년 동안 포유류가 없는 환경에서 진화하면서 조류 비행 능력을 상실한 종들이 나타났다. 땅딸막다리굴뚝새, 긴부리굴뚝새, 라이얼굴뚝새 등 3종은 비행 능력을 상실한 것으로 여겨진다. 이 종들의 골격은 흉골의 용골이 심하게 축소되어 있으며, 라이얼굴뚝새의 비행 깃털 역시 비행 능력이 없었음을 시사한다. 스티븐스 섬의 라이얼굴뚝새에 대한 당시 기록은 이 새가 날기보다는 땅 위를 빠르게 걸어 다녔다고 묘사한다.

꼬리날개는 짧고, 다리는 길다. 부리는 가늘고 곧으며 뾰족하다. 숲이나 관목림의 땅 위 또는 나무 위에서 곤충이나 거미 등을 먹이로 삼는다. 바위나 나무줄기의 갈라진 틈에 둥지를 튼다.

명관(鳴管)이 양쪽 기관지에 있으며(haploophone syrinx / bronchial syrinx영어) 내재근이 없다. 이는 다른 참새목 조류 중 일부에서만 발견되는 특징이다.

4. 생태

전체 길이는 8cm에서 10cm 정도이다. 꼬리날개는 짧고 다리는 길다. 부리는 가늘고 곧으며 끝이 뾰족하다. 숲이나 관목림의 땅 위 또는 나무 위에서 곤충이나 거미 등을 먹이로 삼는다. 둥지는 주로 바위나 나무줄기가 갈라진 틈에 만든다.

울대(Syrinx)가 양쪽 기관지에 있는 특징(haploophone syrinx / bronchial syrinxeng)을 가지며, 내재근이 없다. 이러한 특징은 다른 참새목 조류 중 일부에서만 볼 수 있다.

4. 1. 분포 및 서식지

뉴질랜드굴뚝새류는 뉴질랜드의 고유종으로, 본섬과 주변 섬에만 서식한다. 채텀 제도나 커마데크 제도 같은 외딴 섬에서는 발견되지 않았다. 인간이 뉴질랜드에 도착하기 전(약 1280년경)에는 북섬남섬, 그리고 스튜어트섬/라키우라까지 널리 퍼져 살았다. 너도밤나무 숲과 포도카프-광엽수림에 총새와 덤불굴뚝새가 서식했으며, 특히 덤불굴뚝새의 스튜어트섬 아종은 해안 숲과 관목 지대에서도 발견되었다.

현재 뉴질랜드 바위굴뚝새는 남섬의 고산 및 아고산 지대(해발 900m–2500m)에만 서식한다.[11] 이 종이 과거 북섬에도 살았을 가능성이 제기되었지만, 아직 확실히 증명되지는 않았다.[12] 리얼굴뚝새는 한때 쿡 해협의 작은 섬인 스테판스 섬에만 사는 것으로 알려졌으나,[13] 화석 증거를 통해 과거에는 북섬과 남섬 모두에 널리 분포했음이 밝혀졌다.[5] 땅딸막한다리굴뚝새 역시 두 섬 모두에서 발견되었지만, 긴부리굴뚝새의 화석은 남섬에서만 나왔다. 긴부리굴뚝새 화석은 다른 종보다 훨씬 드물게 발견되며, 뉴질랜드에서 가장 희귀한 화석 중 하나이다.[5]

뉴질랜드에 포유류가 도입되면서 뉴질랜드굴뚝새류는 멸종과 서식지 감소를 겪으며 분포 지역이 크게 줄어들었다. 뉴질랜드 바위굴뚝새는 현재 남섬에만 서식하며 개체 수가 줄어들고 있다.[14] 총새의 경우, 처음에는 농업을 위한 숲 벌채로 서식지가 줄었으나, 도입된 외래종 소나무, 특히 몬테레이 소나무 플랜테이션으로 서식지를 옮겨가면서 오히려 분포 지역이 넓어지기도 했다. 또한 토착 숲 근처의 다른 인공적인 환경에도 적응하여 살아가고 있다.[1]

모든 뉴질랜드 참새목 조류와 마찬가지로, 뉴질랜드굴뚝새류는 한곳에 머물러 사는 텃새이며 이동을 하지 않는 것으로 여겨진다. 멸종된 종들이 이동했는지는 알 수 없지만, 멸종된 종 중 세 종은 날지 못했기 때문에 이동했을 가능성은 매우 낮다. 뉴질랜드 바위굴뚝새의 겨울나기는 아직 밝혀지지 않은 미스터리이다. 겨울 동안 먹이를 찾기 어려울 것으로 보이는 눈 덮인 고지대에 살면서도, 겨울철에 더 낮은 고도로 이동한다는 증거는 발견되지 않았다. 그렇다고 원래 서식지에서 쉽게 발견되는 것도 아니다. 겨울의 일부 기간 동안 아메리카의 벌새나 일부 호주 참새목 조류처럼 동면과 유사한 무활동 상태에 들어갈 가능성이 제기되지만, 아직 확인되지는 않았다.[1]

4. 2. 이동

모든 뉴질랜드 참새목 조류와 마찬가지로 뉴질랜드굴뚝새류는 정주성이며 어떠한 이동도 하지 않는 것으로 생각된다. 멸종된 종이 이동했는지는 알려져 있지 않지만, 멸종된 종 중 세 종이 날지 못했기 때문에 가능성은 매우 낮다고 여겨진다. 뉴질랜드 바위굴뚝새의 상황은 조류학적 미스터리인데, 겨울 동안 먹이를 구하기 매우 어려울 것으로 보이는 눈선 위에서 살고 있기 때문이다. 겨울 동안 그들이 고도적으로 이동한다는 증거는 발견되지 않았지만, 그들은 또한 평소 서식지에서도 발견되지 않는다. 그들은 겨울의 적어도 일부 기간 동안 무활동 상태(아메리카의 벌새 또는 여러 호주 참새목 조류와 같이)에 들어갈 수 있지만, 아직 증명되지 않았다.[1]

참조

[1] 논문 A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens 2002
[2] Q
[3] 논문 The Oligocene bottleneck and New Zealand biota: genetic record of a past environmental crisis 1995
[4] 논문 Biogeographical and phylogenetic implications of an early Miocene wren (Aves: Passeriformes: Acanthisittidae) from New Zealand
[5] 서적 The Lost World of the Moa Indiana University Press
[6] 논문 Contributions to New Zealand's Late Quaternary avifauna. II, ''Dendroscansor decurvirostris'', a new genus and species of wren (Aves: Acanthisittidae)
[7] 논문 Ancient mitochondrial genomes clarify the evolutionary history of New Zealand's enigmatic acanthisittid wrens 2016-09
[8] 논문 Stephens Island Rockwren (Traversia lyalli) http://www.hbw.com/s[...]
[9] 간행물 Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds. Volume 5: Tyrant-flycatchers to Chats. Oxford University press, Melbourne
[10] 서적 Handbook of the Birds of the World. Volume 9. Cotingas to Pipits and Wagtails Lynx Edicions
[11] 웹사이트 Rock wren {{!}} New Zealand Birds Online https://www.nzbirdso[...] 2022-04-20
[12] 논문 Who, Where, What, Wren? Using Ancient DNA to Examine the Veracity of Museum Specimen Data: A Case Study of the New Zealand Rock Wren (''Xenicus gilviventris'') 2019
[13] 간행물 Foreword; Extinct Birds pp.11–69 in del Hoyo J., Elliott A. & Christie D.A. (2004). Handbook of the Birds of the World. Volume 7. Jamacars to Woodpeckers. Lynx Edicions
[14] 논문 Changes in abundance and distribution of the rock wren (''Xenicus gilviventris'') in the South Island, New Zealand
[15] 간행물 脊椎動物の多様性と系統 裳華房
[16] 간행물 A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History
[17] 간행물 Contributions to the anatomy of passerineb irds. Part 6. On Xenicus and
[18] 간행물 Contributions to the ostmlogy of birds. Part 8. The “tracheophone” Passeres; with remarks on families allied thereto
[19] 간행물 The relationships of the New Zealand wrens (Acanthisittidae) as indicated by DNA-DNA hybridisation https://hdl.handle.n[...]
[20] 간행물 A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies https://doi.org/10.1[...] 1988-07-01
[21] 간행물 A comparative study of the egg-white proteins ofpasserine birds
[22] 간행물 A model for the evolution of perching birds
[23] 간행물 Toward a Phylogenetic Classification of the Recent Birds of the World (Class Aves) https://doi.org/10.1[...]
[24] 논문 Hindlimb myology and evolution of the Old World suboscines passerine birds (Acanthisittidae, Pittidae, philepittidae, Eurylaimidae) https://www.jstor.or[...]
[25] 간행물 Check-list of Birds of the World 0VI :en:Museum of Comparative Zoology |Mus. Comp. Zool.
[26] 웹사이트 IOC World Bird List 2.4: Wrens http://www.worldbird[...]
[27] 웹사이트 The Sibley/Monroe World List of Bird Names http://www.ornitaxa.[...]
[28] 논문
[29] 웹인용 https://www.worldbir[...] International Ornithologists' Union 2021-02-19



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