밀러와 유리의 실험
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1. 개요
밀러-유리 실험은 1952년 스탠리 밀러와 해럴드 유레이가 수행한 실험으로, 초기 지구 대기를 모방한 환경에서 무기물로부터 아미노산과 같은 유기물이 생성될 수 있음을 보여주었다. 이 실험은 당시 원시 지구 대기에 존재했을 것으로 추정되는 메테인, 암모니아, 수소, 수증기를 밀폐된 유리 플라스크에 넣고 전기 방전을 가하여 번개를 모방하여 진행되었다. 실험 결과, 생명체의 기본 구성 요소인 아미노산이 생성되었으며, 이는 무생물 환경에서도 유기물이 생성될 수 있다는 화학진화 가설을 뒷받침했다. 이후 초기 지구 대기의 조성에 대한 논쟁과 라세미 혼합물 생성 등의 비판이 있었지만, 밀러-유리 실험은 생명 기원 연구에 중요한 영향을 미쳤으며, 다양한 후속 연구로 이어졌다.
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| 밀러와 유리의 실험 | |
|---|---|
| 밀러-유리 실험 | |
![]() | |
| 목적 | 생명의 기원 연구 |
| 실험 | 화학진화 |
| 관련 과학자 | 스탠리 밀러 해럴드 유리 |
| 시작 날짜 | 1952년 |
| 종료 날짜 | 1953년 |
| 발표 날짜 | 1953년 |
| 상세 정보 | |
| 실험 환경 | 원시 지구 대기 모사 (메탄, 암모니아, 수소, 수증기) |
| 에너지원 | 전기 스파크 (번개 모사) |
| 주요 결과 | 아미노산 생성 |
| 의의 | 생명체의 구성 물질이 무기물로부터 자연적으로 생성될 수 있음을 시사 |
| 추가 정보 | |
| 추가 실험 | 이후 다양한 조건에서 유사한 실험들이 수행됨 |
| 논쟁 | 원시 지구 대기 조성에 대한 논쟁 존재 |
| 영향 | 생명의 기원 연구에 큰 영향 |
2. 역사적 배경
19세기까지는 곤충이나 설치류와 같은 "하등" 동물이 부패 물질에서 발생한다는 자연 발생설이 널리 받아들여졌다.[10] 그러나 19세기에 루이 파스퇴르의 백조 목 플라스크 실험[11] 등 여러 실험을 통해 생명체가 부패 물질에서 발생한다는 이론은 반증되었다. 찰스 다윈은 같은 해에 ''종의 기원''을 발표하여 생물학적 진화의 메커니즘을 설명했다.[12] 다윈은 조셉 돌턴 후커에게 보낸 편지에서 "암모니아와 인산염, 빛, 열, 전기가 모두 존재하는 어떤 따뜻한 작은 웅덩이에서 단백질 화합물이 화학적으로 형성되어 훨씬 더 복잡한 변화를 겪을 준비가 되었다"고 추측했다.[13]
밀러-유리 실험은 밀폐된 유리 플라스크와 튜브로 연결된 순환 장치를 사용하였다. 실험에는 물(H2O), 메테인(CH4), 암모니아(NH3), 수소(H2)가 사용되었으며, 이는 당시 과학자들이 추정했던 원시 지구 대기의 조성을 반영한다.[91][92] 한쪽 플라스크에는 물을 반쯤 채우고 가열하여 수증기를 발생시켰고, 다른 플라스크에는 한 쌍의 전극을 설치하여 전기 방전을 일으켜 낙뢰를 모방하였다. 수증기와 기체 혼합물은 전기 방전을 통과하면서 반응하고, 냉각기를 거쳐 다시 액체 상태로 돌아가 순환하는 과정을 반복하였다.
밀러와 유리의 실험은 무기물에서 유기물, 특히 생명체의 기본 구성 요소인 아미노산이 생성될 수 있음을 실험적으로 증명하였다.[3] 실험 결과, 글리신, α-알라닌, β-알라닌이 확인되었고, 아스파르트산과 α-아미노부티르산 (AABA)도 생성되었을 가능성이 있다.[3] 생성된 유기물은 단순한 분자들이었지만, 생명체를 구성하는 복잡한 유기물도 자연적인 과정을 통해 형성될 수 있다는 가능성을 제시하였다.
밀러-유리 실험은 무기물에서 유기물이 생성되는 과정을 최초로 규명하여, 생명 기원 연구의 새로운 지평을 열었다.[103] 이 실험은 원시 대기 환경을 모방하여 아미노산 합성에 필요한 에너지가 번개와 같은 방전을 통해 공급될 수 있음을 보여주었다. 이는 자연 환경에서도 아미노산 합성이 충분히 가능함을 시사한다.
이 시기에는 프리드리히 뵐러가 1828년에 시안산 암모늄으로부터 요소를 합성 (뵐러의 합성)한 것에서 알 수 있듯이, 유기 분자가 무기물에서 형성될 수 있다는 것이 알려져 있었다.[14] 유기 합성 분야에서는 알렉산더 부틀레로프의 포름알데히드로부터의 당 합성, 아돌프 슈트레커의 아세트알데히드, 암모니아, 시안화 수소로부터의 아미노산 알라닌 합성 등 초기 연구가 이어졌다.[15]
20세기 초 과학 문헌에는 생명의 기원에 대한 추측이 담겨 있었다.[15][17] 1920년대에 알렉산드르 오파린과 J. B. S. 홀데인은 초기 지구의 환원성 대기에서 햇빛이나 번개가 있을 때 유기 합성을 촉진하여 생명이 나타날 때까지 무작위 유기 분자로 점차 해양을 농축시켰을 것이라고 가정하는 "원시 수프" 이론을 제시했다.[20]
3. 실험 과정
실험 장치는 전체가 기밀 상태로 유지되었다. 실험 재료와 물을 넣은 플라스크는 항상 가열되어 끓는 상태였다. 여기서 발생한 증기는 다른 용기로 이동하고, 그 내부에서는 방전이 일어났다. 증기는 다시 냉각되어 가열 중인 플라스크로 되돌아갔다.
이 실험을 일주일 동안 계속한 결과, 반응 용액은 붉은색으로 변했으며, 분석 결과 글리신, 알라닌 등 여러 종류의 아미노산이 생성된 것을 확인하였다.[3] 구체적으로, 글리신, α-알라닌 및 β-알라닌이 명확하게 확인되었고, 아스파르트산과 α-아미노부티르산 (AABA)은 반점이 희미하여 확인이 덜 확실했다.
4. 실험 결과 및 해석

이 실험은 오파린과 홀데인의 원시 수프 모델에 의한 화학진화의 가능성을 보여주었다. 프리드리히 뵐러가 1828년에 시안산 암모늄으로부터 요소를 합성한 뵐러의 합성과 같이, 유기 분자가 무기물에서 형성될 수 있다는 것은 이미 알려져 있었다.[14] 알렉산더 부틀레로프의 포름알데히드로부터의 당 합성, 아돌프 슈트레커의 아세트알데히드, 암모니아, 시안화 수소로부터의 아미노산 알라닌 합성도 유기 합성 분야의 중요한 연구였다.[15]
실험 후, 밀러는 자신의 실험에서 일어나는 화학적 과정을 설명하는 연구를 발표했다.[29] 알데히드(예: 포름알데히드)와 시안화 수소(HCN)는 전기 방전으로 인해 실험 초기에 중간체로 형성되는 것이 입증되었다.[29] 이는 HCN이 일반적으로 CH4와 질소가 자외선에 의해 분해될 때 발생하는 대기 중 반응성 라디칼 종으로부터 생성될 수 있다는 현재의 대기 화학에 대한 이해와 일치한다.[30]
슈트레커 합성은 아미노아세토니트릴 중간체를 통해 알데히드, 암모니아 및 HCN의 반응을 간단한 아미노산으로 설명한다.
: CH2O + HCN + NH3 → NH2-CH2-CN (아미노아세토니트릴) + H2O
: NH2-CH2-CN + 2H2O → NH3 + NH2-CH2-COOH (글리신)
또한, 물과 포름알데히드는 부틀레로프 반응을 통해 리보스와 같은 다양한 당을 생성할 수 있다.[41]
이 실험들은 단백질 및 다른 고분자의 구성 요소들을 포함한 단순 유기 화합물이 에너지의 첨가로 기체로부터 비생물적으로 형성될 수 있다는 것을 보여주었다. 밀러-유리 실험은 생명의 구성 물질이 기체로부터 비생물학적으로 합성될 수 있다는 것을 증명했으며, 생명 기원을 연구할 수 있는 새로운 전생명 화학 틀을 도입했다.
최후 보편 공통 조상(LUCA)의 단백질 서열 시뮬레이션은 밀러-유리 화학에 따라 전생명 환경에서 사용 가능했던 단순한 아미노산의 풍부함을 보여준다. 이는 모든 생명이 진화한 유전 암호가 오늘날 사용되는 것보다 더 적은 수의 아미노산에 뿌리를 두고 있음을 시사한다.[76]
밀러-유리 실험은 라세미 혼합물 (L형과 D형 거울상 이성질체를 모두 포함) 아미노산 혼합물을 생성했지만,[80] 호모키랄성의 기원은 생명 기원 연구의 별도 영역이다.[81] 최근 연구에 따르면 자성 광물 표면(예: 자철광)은 키랄 유도 스핀 선택성(CISS) 효과 때문에 키랄 분자의 거울상 선택성 결정화를 위한 템플릿이 될 수 있다.[82][83]
밀러-유리 실험 및 이와 유사한 실험은 주로 단량체의 합성을 다루며, 이러한 구성 요소의 중합을 통해 펩타이드 및 기타 더 복잡한 구조를 형성하는 것이 전생명 화학 계획의 다음 단계이다.[85]
5. 의의 및 비판
19세기까지는 곤충이나 설치류와 같은 "하등" 동물이 부패 물질에서 발생한다는 자연 발생설이 받아들여졌다.[10] 그러나 루이 파스퇴르의 백조 목 플라스크 실험[11] 등으로 생명체가 부패 물질에서 발생한다는 이론은 반증되었다. 찰스 다윈은 종의 기원에서 생물학적 진화의 메커니즘을 설명하면서,[12] 최초의 생물에 대해 "어떤 따뜻한 작은 웅덩이에서 암모니아와 인산염, 빛, 열, 전기가 모두 존재하고, 단백질 화합물이 화학적으로 형성되어 훨씬 더 복잡한 변화를 겪을 준비가 되었다고 상상할 수 있다면 [...]"[13]라고 추측했다.
이후 프리드리히 뵐러의 요소 합성,[14] 알렉산더 부틀레로프의 당 합성, 아돌프 슈트레커의 아미노산 알라닌 합성[15] 등 유기 분자가 무기물에서 형성될 수 있음을 보여주는 연구들이 이어졌다. 1920년대에는 알렉산드르 오파린과 J. B. S. 홀데인의 "원시 수프" 가설이 등장했는데, 이는 초기 지구의 환원성 대기에서 햇빛이나 번개로 유기 합성이 촉진되어 생명이 나타날 때까지 해양이 유기 분자로 농축되었을 것이라는 가설이다.[20]
이러한 배경 속에서 밀러-유리 실험은 1952년에 수행되었으며, 메탄(CH4), 암모니아(NH3), 수소(H2)를 2:2:1 비율(수소 1)로 혼합한 기체에 전기 방전을 가하여 글리신, α-알라닌, β-알라닌 등 5가지 아미노산을 합성하는 데 성공했다.[3]
이후 RNA 합성 실험 등을 통해 밀러-유리 실험 결과가 재입증되었으며,[102] 현대 원시 생명 탄생 모델 연구의 기초가 되고 있다.[100] 초기 지구의 대기가 수소, 메테인, 암모니아 등 환원성 기체로 이루어졌다는 최근 증거들은 밀러-유리 실험이 올바른 환경에서 이루어졌음을 보여준다.[100]
그러나 밀러-유리 실험에 대한 비판도 존재한다.
그럼에도 불구하고, 밀러-유리 실험은 생명 발생 과정을 실험적으로 검증하는 방향성을 제시하여 그 후의 연구에 큰 지침이 되었다는 점에서 의의를 가진다.
6. 이후의 연계 실험
스탠리 밀러는 기체 크로마토그래피를 이용하여 원시 대기에 관한 연구를 계속하였고, 사망 시까지 연구를 지속하였다.[104] 밀러 사후, 그의 제자이자 동료였던 제프리 베다는 밀러의 유품에서 1950년대 실험 샘플을 발견하였다. 베다는 최신 분석 장비를 통해 당시 밀러가 확인했던 것보다 더 많은 유기 분자(아미노산 22종, 아민 5종)가 있음을 확인하여 2008년 '사이언스'에 발표하였다.[104]
2008년, 제프리 베다는 화산 분출 구조와 스파크를 이용한 실험을 통해 더 다양한 아미노산이 발견됨을 보고하였다.[105] 이 실험에는 고출력의 액체 크로마토그래피와 질량분석기 등이 이용되었다. 그 결과 22가지 아미노산, 5종류의 아민을 비롯한 수많은 수산화물이 생성되었다. 2010년에는 황화수소 스파크 실험을 통해 황을 포함한 아미노산 등 다양한 유기물이 생성됨이 확인되었다. 발견된 아미노산은 아래 표와 같다.
| 발견된 아미노산 | 1952년 밀러 실험 | 2008년 화산스파크 실험 | 2010년 황화수소 스파크 실험 |
|---|---|---|---|
| 글리신 (Glycine) | * | * | * |
| 알파 알라닌 (α-Alanine) | * | * | * |
| 베타 알라닌 (β-Alanine) | * | * | * |
| 아스파르트산 | * | * | * |
| 알파 아미노낙산 | * | * | * |
| 세린 | * | * | |
| 이소세린 | * | * | |
| 베타 아미노뷰티르산 | * | * | |
| 감마 아미노뷰티르산 | * | * | |
| 알파 아미노아이소뷰티르산 | * | * | |
| 베타 아미노아이소뷰티르산 | * | * | |
| 발린 | * | * | |
| 이소발린 | * | * | |
| 글루탐산 | * | * | |
| 노르발린 | * | ||
| 알파 아미노지방산 | * | ||
| 호모세린 | * | ||
| 2-메틸 이소류신 | * | ||
| 베타 수산화 아스파르트산 | * | ||
| 오르니틴 | * | ||
| 2-메틸 글루탐산 | * | ||
| 페닐알라닌 | * | ||
| 호모시스테인산 | * | ||
| S-메틸 시스테인 | * | ||
| 메티오닌 | * | ||
| 황산 메티오닌 | * | ||
| 황화 메티오닌 | * | ||
| 류신 | * | ||
| 이소류신 | * | ||
| 에티오닌 | * |
시드니 폭스 등의 과학자들은 아미노산과 같은 단순 유기물에서 폴리펩타이드, 핵산과 같은 복잡한 유기물이 합성될 수 있음을 실험적으로 증명하였다.
7. 초기 지구 대기 논쟁
밀러-유리 실험 당시 해럴드 유레이는 초기 지구 대기가 메탄(CH4), 암모니아(NH3), 수소(H2) 등으로 구성된 환원성 대기일 것이라고 추정했다.[23] 이는 알렉산드르 오파린과 J. B. S. 홀데인의 "원시 수프" 가설에 따른 것이었다.[20]
그러나 이후 지구물리학 연구가 발전하면서 초기 지구 대기는 이산화 탄소(CO2)나 질소 산화물 등이 주성분인 산화성 기체였을 가능성이 제기되었다.[91] 산화적인 대기에서는 유기물 합성이 어렵기 때문에, 밀러-유리 실험의 결과는 더 이상 초기 지구 환경을 반영하지 못하는 것으로 여겨지게 되었다.
하지만 스탠리 밀러와 다른 연구자들은 다양한 대기 조성을 시험하며 실험을 반복했다.[53] 그 결과, 혼합물에 암모니아(NH3)가 있거나 없어도 아미노산 생성량에는 큰 차이가 없었고, 메탄(CH4)이 높은 수율을 얻는 데 중요한 성분임을 발견했다.[53] 이산화 탄소(CO2)를 사용했을 때 수율은 낮았지만, 높은 H2/CO2 비율에서는 비슷한 수율을 얻을 수 있었다.[53]
제프리 바다는 CO2와 N2가 풍부한 대기에서 아미노산을 파괴하는 아질산염이 생성되어 아미노산 수율이 낮다고 추정했다.[54] 그러나 탄산 칼슘으로 완충하고 아스코르브산을 첨가하면 덜 환원적인 대기에서도 아미노산이 잘 생성됨을 발견하여,[54] 지구화학적 조건에 따라 중성적인 대기에서도 아미노산이 형성될 수 있음을 보여주었다.
최근 연구에 따르면, 대규모 충돌 사건으로 인해 일시적으로 환원성 대기가 형성되었을 가능성도 제기되고 있다.
8. 외계 생명체와 관련된 연구
밀러-유리 실험과 비슷한 조건이 태양계 다른 지역에도 존재하며, 번개 대신 자외선을 에너지원으로 사용하기도 한다.[67][68][69] 1969년 오스트레일리아 빅토리아 주 머치슨 근처에 떨어진 머치슨 운석에서는 밀러-유리 실험의 생성물과 매우 비슷한 아미노산 분포가 발견되었다.[27] 푸리에 변환 이온 사이클로트론 공명 질량 분석법으로 머치슨 운석의 유기물을 분석한 결과, 10억 분의 1(ppb)에서 100만 분의 1(ppm) 정도의 매우 낮은 농도지만 10,000개 이상의 고유한 화합물이 검출되었다.[70][71][72] 이러한 발견은 머치슨 운석의 유기 성분이 지구 밖에서 일어난 밀러-유리 합성을 통해 만들어졌다는 증거로 여겨진다.
혜성과 태양계 외곽의 얼음 천체는 밀러-유리 실험과 유사한 과정을 거쳐 형성된 다량의 복잡한 탄소 화합물(톨린 등)을 포함하고 있는 것으로 알려져 있다. 이러한 물질은 해당 천체 표면을 어둡게 만든다.[52][73] 일부 학자들은 초기 지구에 충돌한 혜성이 물, 휘발성 물질과 함께 다량의 복잡한 유기 분자를 지구에 가져왔을 것이라고 주장하지만,[74][75] 생물학적으로 관련된 물질의 농도가 매우 낮고, 충돌 과정에서 유기물이 살아남을 수 있는지 불확실하여 이를 정확히 파악하기는 어렵다.[15]
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