방동사니속

1. 개요

방동사니속(Cyperus)은 한해살이풀 또는 여러해살이풀로, 주로 수생 생태계에서 자라는 식물 속이다. 이 속 식물은 크기가 다양하며, 줄기는 둥글거나 삼각형 모양이고, 잎은 식물 기부에 있으며 꽃은 녹색이고 씨앗은 작은 핵과이다. 방동사니속은 분류학적으로 복잡하며, 약 700종이 있으며, 일부 종은 파피루스 생산, 돗자리 제작, 식용, 관상용 등으로 이용된다. 반면 일부 종은 침입성 잡초로 간주되기도 한다.

2. 형태 및 생태

방동사니속은 외떡잎식물사초과에 속하는 대표적인 속이다. 습지, 해안, 밭 등 다양한 환경에 서식하며, 파피루스와 같이 유용한 종도 있다. 전 세계 열대와 아열대를 중심으로 온대 지역까지 널리 분포한다. 약 700종이 알려져 있으며, 한국에는 40여 종의 변종과 잡종을 포함하여 외래종과 선사시대 귀화 식물로 추정되는 종도 있다.

크기는 수 cm에서 4m 이상까지 다양하며, 한해살이풀은 지하부가 빈약하고, 여러해살이풀은 덩어리 모양이나 포복경을 가진다. 밑동에 몇 장의 잎이 있고, 갈라지지 않는 화경 끝에 포로 둘러싸인 화서가 달린다. 줄기에는 마디가 없다.

화서는 여러 소수가 축에 배열되어 솔, 손바닥, 머리 모양을 이룬다. 소수는 비늘 조각이 2열로 배열되고, 수술과 암술만 있는 꽃이 비늘 조각 아래에 위치하며, 보통 여러 개의 꽃으로 구성된다. 올챙이자리속과 달리 꽃덮이 유래 구조는 없다. 열매는 삼각형이거나 편평하며, 암술머리는 길고 기부가 부풀지 않는다.

대부분 열매가 비늘 조각과 함께 떨어지나, 무토오레가야츠리는 소축이 꺾이고, 개사초, 실사초는 소수 전체가 떨어진다.

꽃줄기 밑부분의 근생엽과 끝부분의 포엽 형태에 따라 종이 구분된다. 방동사니처럼 근생엽이 발달하고 포가 눈에 띄지 않거나, 털방동사니처럼 둘 다 발달하거나, 파피루스처럼 포만 발달하거나, 해녀고비처럼 줄기만 있는 경우도 있다.

2.1. 줄기 및 잎

줄기는 단면이 둥글거나 삼각형인 종이 있으며, 대부분 길이에 잎이 없다. 가늘고 벼과와 유사한 잎은 식물 기부에 있거나, 꽃줄기 꼭대기에 돌려난 잎이 있다.

2.2. 꽃 및 열매

꽃은 녹색이며 풍매화이다. 정단 잎 사이의 덩어리에서 생성된다. 열매는 작은 핵과이다.

2.3. 생태

방동사니속 식물은 대부분 한해살이풀 또는 여러해살이풀이며, 주로 수생 생태계에서 자란다. 수심 0.5m 깊이의 정체되거나 천천히 흐르는 물에서 자란다. 작은 종은 키가 5cm에 불과하지만, 다른 종은 키가 5m에 달하는 등 종의 크기가 매우 다양하다.
방동사니 속 식물은 일부 나비목 곤충의 유충에 의해 먹히는데, 여기에는 Chedra microstigma가 포함된다. 또한 Bicyclus anynana 유충에게 대체 식량원을 제공한다. 씨앗과 덩이줄기는 많은 작은 조류와 포유류에게 중요한 식량이다.
많은 종이 습지에 생육한다. 일본에서는 논이나 그 주변에서 많은 종을 볼 수 있다. 대형종은 물가에 큰 군락을 이루는 것도 있다. 해녀고비는 하구의 갯벌 주변에 군락을 이루고, 오키나와에서는 맹그로브 주변에 나타난다.
더 건조한 토지에 생육하는 것도 있다. 방동사니는 건조에 강하고, 지하에 덩어리 형태의 지하경을 가지며, 포복경을 옆으로 뻗기 때문에 골치 아픈 잡초이다.

3. 분류

방동사니속(Cyperus)은 사초과에 속하는 매우 큰 속으로, 전 세계적으로 약 700여 종이 분포한다. 이 속은 분류학적으로 매우 복잡하며, 분자 계통 연구 결과에 따라 그 범위가 계속해서 재조정되고 있다.

전통적으로 방동사니속은 여러 개의 작은 속으로 세분되어 왔으나, 최근의 연구들은 이러한 세분류가 계통을 제대로 반영하지 못한다는 것을 보여준다. 예를 들어, 꿩의밥속(Kyllinga), 무토레가야츠리속(Torulinium), 고랭이속(Pycreus) 등은 과거에 독립된 속으로 여겨졌지만, 현재는 방동사니속에 포함되는 경향이 있다. 심지어 방동사니속 자체가 측계통군일 가능성도 제기되어, 빈도리속 등 다른 속들을 포함하는 더 넓은 범위의 방동사니속 개념이 제시되기도 한다.

방동사니속의 주요 종은 다음과 같다:

* 금방동사니 C. microiria
* 기름골 C. esculentus
* 너도방동사니 C. serotinus
* 모기방동사니 C. haspan
* 물방동사니 C. conglomeratus
* 방동사니 C. amuricus
* 방동사니아재비 C. cyperoides
* 병아리방동사니 C. hakonensis
* 쇠방동사니C. orthostachyus
* 왕골 C. exaltatus
* 우산방동사니 C. tenuispica
* 종려방동사니 C. alternifolius
* 참방동사니 C. iria
* 파대가리(C. brevifolius)
* 파피루스 C. papyrus
* 푸른방동사니 C. nipponicus
* 향부자 C. rotundus
* 흰방동사니 C. pacificus
* C. michelianus
* C. absconditicoronatus
* C. acholiensis
* C. acuminatus
* C. afroalpinus
* C. afrodunensis
* C. afromontanus
* C. afrovaricus
* C. aggregatus
* C. ajax
* C. alaticaulis
* C. albopilosus
* C. albopurpureus
* C. albosanguineus
* C. albostriatus
* C. albus
* C. algeriensis
* C. almensis
* C. alopecuroides
* C. alterniflorus
* C. altochrysocephalus
* C. altomicroglumis
* C. altsonii
* C. alulatus
* C. alvesii
* C. amabilis
* C. amauropus
* C. anderssonii
* C. androhibensis
* C. angolensis
* C. angustatus
* C. anisitsii
* C. ankaizinensis
* C. ankaratrensis
* C. antillanus
* C. appendiculatus
* C. aquatilis
* C. arenarius
* C. armstrongii
* C. aromaticus
* C. arsenei
* C. articulatus
* C. astartodes
* C. aster
* C. aterrimus
* C. atkinsonii
* C. atractocarpus
* C. aucheri
* C. aureoalatus
* C. aureobrunneus
* C. auriculatus
* C. aurifer
* C. austrochrysanthus
* C. babakan
* C. badius
* C. balfourii
* C. baobab
* C. baoulensis
* C. baronii
* C. bellus
* C. benadirensis
* C. bernieri
* C. berroi
* C. betafensis
* C. betchei
* C. beyrichii
* C. bifolius
* C. blakeanus
* C. blysmoides
* C. boreobellus
* C. boreochrysocephalus
* C. boreohemisphaericus
* C. bowmanii
* C. bracheilema
* C. breedlovei
* C. breviculmis
* C. brevifolioides
* C. brumadoi
* C. brunneofibrosus
* C. brunnescens
* C. bulamensis
* C. bulbosus
* C. burkartii
* C. caesius
* C. calderoniae
* C. camphoratus
* C. cancrorum
* C. canus
* C. capensis
* C. capitatus
* C. carinatus
* C. castaneobellus
* C. castaneus
* C. cearaensis
* C. celans
* C. cellulosoreticulatus
* C. centralis
* C. cephalanthus
* C. cephalotes
* C. chaetophyllus
* C. chalaranthus
* C. chamaecephalus
* C. chermezonianus
* C. chersinus
* C. chevalieri
* C. chinsalensis
* C. chionocephalus
* C. chlorocephalus
* C. chordorrhizus
* C. chorisanthos
* C. chrysocephalus
* C. ciliatus
* C. cinereobrunneus
* C. clarkei
* C. clarus
* C. clavinux
* C. columbiensis
* C. colymbetes
* C. commixtus
* C. compactus
* C. compressus
* C. concinnus
* C. confertus
* C. congensis
* C. congestus
* C. conicus
* C. consors
* C. constanzae
* C. coriifolius
* C. cornelii-ostenii
* C. coronarius
* C. correllii
* C. corymbosus
* C. costaricensis
* C. cracens
* C. crassipes
* C. cremeomariscus
* C. crispulus
* C. cristulatus
* C. croceus
* C. cruentus
* C. crypsoides
* C. cundudoensis
* C. cunninghamii
* C. curvistylis
* C. cuspidatus
* C. cylindrostachyus
* C. cymulosus
* C. cyperinus
* C. cyprius
* C. dactyliformis
* C. dactylotes
* C. davidsei
* C. × deamii
* C. debilis
* C. debilissimus
* C. deciduus
* C. decompositus
* C. densibulbosus
* C. dentatus
* C. dentoniae
* C. denudatus
* C. derreilema
* C. diamantinus
* C. dianae
* C. diandrus
* C. dichromeniformis
* C. dichromus
* C. dichrostachyus
* C. dietrichiae
* C. difformis
* C. diffusus
* C. digitatus
* C. dilatatus
* C. dioicus
* C. dipsaceus
* C. disjunctus
* C. distans
* C. distinctus
* C. diurensis
* C. dives
* C. diwakarii
* C. drakensbergensis
* C. dregeanus
* C. drummondii
* C. dubius
* C. duclouxii
* C. dunensis
* C. duripes
* C. durus
* C. eboracensis
* C. echinatus
* C. eglobosus
* C. ekmanii
* C. elatus
* C. elegans
* C. elephantinus
* C. endlichii
* C. enervis
* C. entrerianus
* C. ephemerus
* C. eragrostis
* C. erectus
* C. eremicus
* C. erythrorrhizos
* C. exilis
* C. expansus
* C. familiaris
* C. fastigiatus
* C. fauriei
* C. feani
* C. felipponei
* C. fendlerianus
* C. ferrugineoviridis
* C. fertilis
* C. filicinus
* C. filiculmis
* C. filifolius
* C. filiformis
* C. filipes
* C. fischerianus
* C. fissus
* C. flaccidus
* C. flavescens
* C. flavidus
* C. flavoculmis
* C. flexuosus
* C. floribundus
* C. floridanus
* C. foliaceus
* C. forskalianus
* C. friburgensis
* C. fucosus
* C. fulgens
* C. fuligineus
* C. fulvoalbescens
* C. fulvus
* C. fuscescens
* C. fuscovaginatus
* C. fuscus
* C. galengensis
* C. gardneri
* C. gayi
* C. giganteus
* C. gigantobulbes
* C. gilesii
* C. glaber
* C. glaucophyllus
* C. glomeratus
* C. graciliculmis
* C. gracilis
* C. granatensis
* C. grandibulbosus
* C. grandifolius
* C. grandis
* C. grandisimplex
* C. granitophilus
* C. grayi
* C. grayioides
* C. grossianus
* C. gubanii
* C. guianensis
* C. gunnii
* C. gymnocaulos
* C. gypsophilus
* C. gyraudinii
* C. haematocephalus
* C. haematodes
* C. hainanensis
* C. hamulosus
* C. harrisii
* C. hayesii
* C. helferi
* C. hemisphaericus
* C. hensii
* C. hermaphroditus
* C. hesperius
* C. heterocladus
* C. hieronymi
* C. hilairenus
* C. hilgendorfianus
* C. hillebrandii
* C. hirtellus
* C. holoschoenus
* C. holostigma
* C. holstii
* C. hoppiifolius
* C. houghtonii
* C. humilis
* C. hypochlorus
* C. hypopitys
* C. hystricinus
* C. imbecillis
* C. imbricatus
* C. impolitus
* C. impubes
* C. inaequalis
* C. incompressus
* C. incomtus
* C. indecorus
* C. infucatus
* C. inops
* C. × insidiosus
* C. insularis
* C. intricatus
* C. involucratus
* C. isabellinus
* C. ischnos
* C. ivohibensis
* C. ixiocarpus
* C. javanicus
* C. jeminicus
* C. juncelliformis
* C. kabarensis
* C. kaessneri
* C. kappleri
* C. karisimbiensis
* C. karlschumannii
* C. karthikeyanii
* C. kasamensis
* C. kerstenii
* C. kibweanus
* C. kilimandscharicus
* C. kipasensis
* C. kirkii
* C. kituiensis
* C. koyaliensis
* C. kurzii
* C. kwaleensis
* C. kyllingiella
* C. kyllingiformis
* C. lacunosus
* C. laeteflorens
* C. laetus
* C. laevigatus
* C. laevis
* C. lancastriensis
* C. lateriticus
* C. latifolius
* C. latzii
* C. laxiflorus
* C. laxus
* C. lecontei
* C. leiocaulon
* C. lentiginosus
* C. leptocladus
* C. leucocephalus
* C. lhotskyanus
* C. ligularis
* C. limiticola
* C. limosus
* C. linearispiculatus
* C. lipocarpha
* C. locuples
* C. longifolius
* C. longiinvolucratus
* C. longispicula
* C. longistylus
* C. longus
* C. lucidus
* C. luerssenii
* C. lundellii
* C. lupulinus
* C. luteus
* C. luzulae
* C. macer
* C. macropachycephalus
* C. macrophyllus
* C. macrorrhizus
* C. maculatus
* C. maderaspatanus
* C. majungensis
* C. malaccensis
* C. mangorensis
* C. manimae
* C. mapanioides
* C. maranguensis
* C. margaritaceus
* C. marginatus
* C. marlothii
* C. marojejyensis
* C. marquisensis
* C. matagoroensis
* C. matudae
* C. mauretaniensis
* C. medusaeus
* C. meeboldii
* C. megalanthus
* C. meistostylus
* C. melanospermus
* C. meridionalis
* C. × mesochorus
* C. meyenianus
* C. meyerianus
* C. michoacanensis
* C. micrantherus
* C. microbolbos
* C. microbrunneus
* C. microcephalus
* C. microcristatus
* C. microglumis
* C. micromariscus
* C. micromedusaeus
* C. micropelophilus
* C. microumbellatus
* C. miliifolius
* C. mindorensis
* C. mirus
* C. mitis
* C. mogadoxensis
* C. molliglumis
* C. mollipes
* C. monospermus
* C. moutona
* C. mudugensis
* C. muliifolius
* C. multifolius
* C. multinervatus
* C. multispicatus
* C. multispiceus
* C. mundulus
* C. muniziae
* C. mutisii
* C. mwinilungensis
* C. myrmecias
* C. nanellus
* C. nanus
* C. natalensis
* C. nayaritensis
* C. nduru
* C. nemoralis
* C. neochinensis
* C. neoguinensis
* C. neokunthianus
* C. nervosostriatus
* C. niger
* C. nigrofuscus
* C. niigatensis
* C. niveoides
* C. niveus
* C. noeanus
* C. nutans
* C. nyassensis
* C. nyererei
* C. obbiadensis
* C. oblongoincrassatus
* C. obtusus
* C. ochraceus
* C. odoratus
* C. ohwii
* C. onerosus
* C. orgadophilus
* C. ornatus
* C. ossicaulis
* C. ovatus
* C. owanii
* C. oxycarpus
* C. oxylepis
* C. pachycephalus
* C. palianparaiensis
* C. pallidicolor
* C. panamensis
* C. pandanophyllum
* C. pangorei
* C. paniceus
* C. pannonicus
* C. paolii
* C. parishii
* C. pearcei
* C. pectinatus
* C. pedunculosus
* C. pendulus
* C. penicillatus
* C. pennatiformis
* C. pennellii
* C. pentabracteatus
* C. penzoanus
* C. perangustus
* C. perennis
* C. permacer
* C. pernambucensis
* C. perrieri
* C. phaeolepis
* C. phillipsiae
* C. phleoides
* C. picardae
* C. pilosulus
* C. pilosus
* C. pinetorum
* C. planifolius
* C. plantaginifolius
* C. plateilema
* C. platycaulis
* C. platyphyllus
* C. platystylis
* C. plukenetii
* C. pluribracteatus
* C. pluricephalus
* C. plurinervosus
* C. podocarpus
* C. poecilus
* C. poeppigii
* C. pohlii
* C. polyanthelus
* C. polystachyos
* C. portae-tartari
* C. praemorsus
* C. pratensis
* C. procerus
* C. prolifer
* C. prolixus
* C. psammophilus
* C. pseuderemicus
* C. pseudobrunneus
* C. pseudodistans
* C. pseudokyllingoides
* C. pseudopetiolatus
* C. pseudopilosus
* C. pseudosomaliensis
* C. pseudothyrsiflorus
* C. pseudovegetus
* C. pseudovestitus
* C. pubens
* C. pulchellus
* C. pulcher
* C. pulcherrimus
* C. pulguerensis
* C. pulicaris
* C. purpureoviridis
* C. pustulatus
* C. pycnostachyus
* C. radians
* C. ramosus
* C. rapensis
* C. recurvispicatus
* C. redolens
* C. reduncus
* C. reflexus
* C. refractus
* C. regiomontanus
* C. rehmii
* C. remotispicatus
* C. remotus
* C. renschii
* C. retroflexus
* C. retrofractus
* C. retrorsus
* C. rheophyticus
* C. rhynchosporoides
* C. rigens
* C. rigidellus
* C. rigidifolius
* C. robinsonii
* C. rockii
* C. rohlfsii
* C. rubicundus
* C. rufostriatus
* C. rupestris
* C. rupicola
* C. sahelii
* C. sandwicensis
* C. sanguineoater
* C. sanguinolentus
* C. sartorii
* C. scaber
* C. scabricaulis
* C. scariosus
* C. schaffneri
* C. schimperianus
* C. schinzii
* C. schlechteri
* C. schoenomorphus
* C. schomburgkianus
* C. schweinfurthii
* C. schweinitzii
* C. sciaphilus
* C. scleropodus
* C. sculptus
* C. secubans
* C. seemannianus
* C. sellowianus
* C. semifertilis
* C. semiochraceus
* C. semitrifidus
* C. sensilis
* C. seslerioides
* C. sesquiflorus
* C. setigerus
* C. sexangularis
* C. sexflorus
* C. sharonensis
* C. sharpei
* C. sieberianus
* C. sikkimensis
* C. silletensis
* C. simaoensis
* C. simplex
* C. simpsonii
* C. solidifolius
* C. solidus
* C. somalidunensis
* C. somaliensis
* C. soongoricus
* C. sordidus
* C. soyauxii
* C. spectabilis
* C. sphacelatus
* C. sphaerocephalus
* C. sphaeroideus
* C. sphaerolepis
* C. sphaerospermus
* C. spiralis
* C. splendens
* C. sporobolus
* C. squarrosus
* C. steadii
* C. stenophyllus
* C. stoloniferus
* C. stradbrokensis
* C. stramineoferrugineus
* C. strigosus
* C. subaequalis
* C. subbadius
* C. subcaracasanus
* C. subcastaneus
* C. subfuscus
* C. submicrolepis
* C. subpapuanus
* C. subtenax
* C. subtenuis
* C. subtilis
* C. subulatus
* C. surinamensis
* C. svensonii
* C. swartzii
* C. szechuanensis
* C. tabina
* C. tabularis
* C. tacnensis
* C. tanganyicanus
* C. tanyphyllus
* C. tatandaensis
* C. tempeae
* C. tenax
* C. tenerrimus
* C. tenuiculmis
* C. tenuis
* C. tenuispiculatus
* C. tetracarpus
* C. tetraformis
* C. tetragonus
* C. tetraphyllus
* C. textilis
* C. thomsonii
* C. thorelii
* C. thorncroftii
* C. thunbergii
* C. thyrsiflorus
* C. tomaiophyllus
* C. tonkinensis
* C. trachysanthos
* C. trailii
* C. trialatus
* C. trichodes
* C. trigonellus
* C. trinervis
* C. trisulcus
* C. × turbatus
* C. turrialbanus
* C. turrillii
* C. tweediei
* C. uncinulatus
* C. undulatus
* C. unicolor
* C. unifolius
* C. unispicatus
* C. urbanii
* C. usitatus
* C. ustulatus
* C. vaginatus
* C. vandervekenii
* C. varicus
* C. ventricosus
* C. vestitus
* C. victoriensis
* C. virens
* C. viscidulus
* C. volckmannii
* C. volodia
* C. vorsteri
* C. wallichianus
* C. whitmeei
* C. wilburii
* C. wissmannii
* C. xanthostachyus
* C. xerophilus
* C. yadavii
* C. zanzibarensis
* C. zollingeri
* C. zollingerioides

3.1. 한국의 주요 종

4. 인간과의 관계

방동사니속 식물은 다양한 방식으로 인간과 관계를 맺어왔다.

일부 방동사니속 식물은 민간 요법에 사용되기도 했다. 근동 지역에서는 방동사니속 식물의 뿌리가 고대 이집트에서 의료용 향으로 사용되었던 kyphi의 재료로 쓰였다. 자주색 너트사초(C. rotundus)의 괴경은 캄포에 사용된다. 11세기의 시 De viribus herbarum^라틴어에서는 명시되지 않은 Cyperus가 낙태 유발제로 언급되기도 했다.

하지만 덩이줄기를 형성하는 일부 종, 특히 방동사니(C. rotundus)는 전 세계적으로 침입성 잡초로 여겨지기도 한다.

4.1. 이용

아프리카의 파피루스 사초(C. papyrus)는 파피루스를 만드는 데 중요한 역할을 했다. 멕시코 타바스코의 요코탄 마야족은 C. giganteus(cañita로 알려짐)를 페테스(돗자리)와 솜브레로를 짜는 데 사용한다. C. textilis와 C. pangorei는 전통적으로 인도 팔라카드의 돗자리를 만드는 데 사용되었으며, 니하우의 makaloa 돗자리는 C. laevigatus로 만들어졌다.

추파 사초(C. esculentus)는 식용 괴경을 가지고 있으며 이를 위해 상업적으로 재배된다. 채소로 먹거나, 과자로 만들거나, 발렌시아 지역에서 오르차타를 생산하는 데 사용된다. 몇몇 다른 종들, 예를 들어 호주 부쉬 양파(C. bulbosus)도 소규모로 섭취된다. 일부 북부 북부 파이우트족에게는 Cyperus 괴경이 주요 식량이었다.

프리프리오카 (C. articulatus)는 아마존 분지 지역의 전통적인 향신료 중 하나이며, 붉은색 에센셜 오일은 화장품 산업에서 상업적으로 사용되며, 식품 향료로도 사용되고 있다. 크고 빠르게 성장하는 종은 종이 및 바이오 연료 생산을 위한 작물로서 관심이 높아지고 있다.

일부 종은 관상 식물 또는 화분 식물로 재배된다.
* Cyperus alternifolius (우산 파피루스)
*Cyperus albostriatus(왜성 우산 사초)
*Cyperus haspan
*Cyperus longus
*Cyperus papyrus(파피루스)

일부 Cyperus 종은 민간 요법에 사용된다. 근동 종의 뿌리는 고대 이집트의 의료용 향인 kyphi의 구성 요소였다. C. rotundus(자주색 너트사초) 괴경은 캄포에 사용된다.

11세기의 시 De viribus herbarum^라틴어에서 명시되지 않은 Cyperus가 낙태 유발제로 언급되었다.

4.2. 문제점

덩이줄기를 형성하는 일부 종, 특히 C. rotundus(방동사니)는 세계 대부분 지역에서 침입성 잡초로 간주된다.