바로사우루스

1. 개요

바로사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 거대한 용각류 공룡으로, 몸길이가 최대 27m에 달하고 무게는 20톤에 육박했다. 디플로도쿠스과에 속하며, 목이 길고 꼬리가 짧은 특징을 보인다. 북아메리카의 모리슨 층에서 화석이 주로 발견되며, 캄프토사우루스, 스테고사우루스, 알로사우루스 등과 같은 공룡들과 같은 시대를 살았다.

2. 특징

바로사우루스는 쥐라기 후기에 살았던 거대한 용각류 공룡으로, 디플로도쿠스과에 속한다. 전체적인 크기는 가까운 친척인 디플로도쿠스와 비슷했지만, 가장 두드러지는 특징은 매우 긴 목과 상대적으로 짧은 꼬리를 가졌다는 점이다. 아파토사우루스보다는 몸길이가 길었지만, 골격 자체는 덜 튼튼했다.

바로사우루스의 특징적인 골격 구조는 주로 척추에서 나타난다. 경추(목뼈)는 디플로도쿠스의 것과 유사했지만 일부는 최대 50% 더 길어 매우 긴 목을 형성했다. 반면, 등(몸통)을 이루는 흉추는 디플로도쿠스나 아파토사우루스(10개)보다 적은 9개였을 가능성이 있으며, 이는 등뼈 일부가 목뼈로 변형되어 총 16개의 경추를 가졌을 수 있음을 시사한다. 목과는 대조적으로 미추(꼬리뼈)는 디플로도쿠스보다 짧아 전체적으로 꼬리가 짧았다. 꼬리 끝은 다른 디플로도쿠스과 공룡들처럼 긴 채찍 모양이었을 것으로 추정된다.

아직 바로사우루스의 완전한 두개골은 발견되지 않았지만, 아파토사우루스나 디플로도쿠스와 같은 근연종처럼 길고 낮은 형태에 턱 앞쪽에만 못 모양의 이빨을 가졌을 것으로 추정된다.

사지 뼈는 디플로도쿠스의 것과 거의 구별하기 어려울 정도로 유사하며, 거대한 몸을 지탱하기 위한 기둥 형태를 하고 있었다. 다만, 다른 디플로도쿠스과 공룡들에 비해 앞다리가 상대적으로 길었다는 차이가 있다.

2.1. 신체

바로사우루스는 거대한 용각류 공룡으로, 성체의 경우 일반적으로 길이가 약 25m 에서 27m에 달하고 무게는 약 12~20 t 정도였을 것으로 추정된다.

하지만 일부 표본은 훨씬 더 거대했을 가능성을 시사한다. 과거 수퍼사우루스의 것으로 여겨졌던 길이 1.37m의 척추뼈 (BYU 9024)에 대해, 마이크 테일러(Michael P. Taylor)는 이것이 실제로는 바로사우루스의 것일 수 있다고 주장했다. 만약 이 주장이 맞다면, 이 척추뼈의 주인은 길이가 48m에 달하고 무게가 약 66ton인 거대한 개체였을 것이며, 목 길이만 최소 15m에 이르렀을 것으로 추정된다. 2020년 몰리나-페레즈와 라라멘디는 이를 바탕으로 길이가 45m, 무게가 60ton일 것으로 약간 작게 추정했다. 그러나 척추고생물학회 회의에서 브라이언 커티스(Brian Curtice)가 발표한 연구는 이 뼈가 수퍼사우루스의 것이라는 이전 견해를 지지하고 있어 논란의 여지가 있다.

다른 거대한 표본으로는 3개의 경추 (BYU 3GR/BYU 20815)가 있으며, 세 번째 척추뼈의 길이는 1110mm에서 1220mm에 달한다. 마이크 테일러와 맷 웨델은 이 뼈들을 작은 바로사우루스 표본(AMNH 6341)과 비교하여, 이 개체의 목 길이가 12.07m 에서 15.1m에 달하고 전체 몸길이는 약 40m에 이르렀을 것으로 추정했다. 이는 알려진 공룡 중 가장 긴 목 중 하나이다.

전체적으로 바로사우루스는 가까운 친척인 디플로도쿠스와 전체 길이는 거의 같았지만, 목이 더 길고 꼬리가 더 짧았다. 아파토사우루스보다는 길었지만 골격은 덜 튼튼했다. 나뭇잎은 입으로 통째로 삼키고, 위석으로 갈아 소화를 도왔을 것으로 생각된다.

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용각류의 두개골은 화석으로 잘 보존되지 않는 편이며, 아직 바로사우루스의 완전한 두개골은 발견되지 않았다. 아파토사우루스나 디플로도쿠스와 같은 근연종들은 길고 낮은 두개골을 가졌으며, 턱 앞쪽에만 못 모양의 이빨이 있었다.

바로사우루스의 가장 큰 특징은 척추에 있지만, 완전한 척추는 발견된 적이 없다. 디플로도쿠스와 아파토사우루스는 15개의 경추(목뼈)와 10개의 등뼈(흉추)를 가졌지만, 바로사우루스는 등뼈가 9개뿐이었다. 이는 등뼈 중 하나가 경추로 변형되어 목뼈가 총 16개였을 가능성을 시사한다. 바로사우루스의 경추는 디플로도쿠스와 유사했지만, 일부는 최대 50% 더 길었다. 척추 위쪽의 극돌기는 디플로도쿠스만큼 높거나 복잡하지 않았다. 반면, 미추(꼬리뼈)는 디플로도쿠스보다 짧아 꼬리가 더 짧았다. 꼬리 아래쪽의 혈관궁 뼈는 갈라져 있었고, 디플로도쿠스처럼 눈에 띄는 앞쪽 돌기가 있었다. 꼬리는 다른 디플로도쿠스과 공룡들처럼 긴 채찍 모양으로 끝났을 것이며, 일부는 꼬리뼈가 80개에 달했을 수도 있다.

사지 뼈는 디플로도쿠스의 것과 거의 구별하기 어렵다. 바로사우루스는 네 발로 걸었으며(사족보행), 거대한 몸집을 지탱하기 위해 기둥 같은 다리를 가졌다. 앞다리는 다른 디플로도쿠스과 공룡들보다 상대적으로 길었지만, 대부분의 다른 용각류보다는 짧았다. 손목에는 단 하나의 수근골(손목뼈)이 있었고, 중수골(손바닥뼈)은 디플로도쿠스보다 가늘었다. 바로사우루스의 발 화석은 발견되지 않았지만, 다른 용각류처럼 네 발 모두 다섯 개의 발가락을 가진 지절 보행(발가락으로 걷는 방식)을 했을 것으로 추정된다. 앞발의 가장 안쪽 발가락에는 큰 발톱이 있었고, 뒷발의 안쪽 세 발가락에는 더 작은 발톱이 있었을 것이다.

미국 자연사 박물관의 현관 홀에는 포식자(알로사우루스)로부터 새끼를 보호하기 위해 뒷다리로 일어선 모습의 골격이 전시되어 있다. 그러나 골반이나 관절 구조상 이러한 자세는 불가능했을 것으로 여겨진다. 또한 용각류는 일반적으로 거대한 크기, 많은 수의 알, 화석 발굴 상황 등을 고려할 때 육아를 하지 않았을 것으로 추정된다.

2.2. 두개골

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2.3. 크기

바로사우루스는 거대한 동물로, 성체의 경우 길이가 약 25m 에서 27m에 달하고 무게는 약 12~20 톤 정도였다. 전체 길이는 23m 에서 27m이다.

몇몇 표본은 훨씬 더 큰 개체의 존재 가능성을 시사한다. 마이크 테일러(Michael P. Taylor)는 이전에 수퍼사우루스의 모식종 일부로 여겨졌던 1.37m 길이의 척추뼈 BYU 9024가 실제로는 바로사우루스에 속할 수 있다고 주장했다. 이 해석에 따르면, 해당 척추뼈의 주인은 길이가 48m에 달하고 무게가 약 66ton인 거대한 동물이었을 것이며, 이는 가장 큰 공룡 중 하나이다. 테일러는 이 개체의 목 길이만 최소 15m에 달했을 것으로 추정했다. 2020년 몰리나-페레즈(Molina-Perez)와 라라멘디(Larramendi)는 이 개체의 크기를 약간 작게 추정하여 길이가 45m, 무게가 60ton라고 보았다. 거대한 척추(BYU 9024)를 기반으로 전체 길이를 45m 에서 48m로 추정하는 설도 있지만, 해당 표본은 수퍼사우루스에 속할 가능성도 있다. 척추고생물학회 회의에서 브라이언 커티스(Brian Curtice)가 발표한 연구는 BYU 9024를 수퍼사우루스의 척추뼈로 보는 기존의 견해를 지지했다.

그럼에도 불구하고, 다른 표본들도 거대한 바로사우루스 개체의 존재를 뒷받침한다. 세 개의 경추로 이루어진 표본 BYU 3GR/BYU 20815의 경우, 세 번째 척추뼈의 길이가 1110mm에서 1220mm에 달한다. 마이크 테일러와 맷 웨델(Matt Wedel)은 이 뼈들을 더 작은 바로사우루스 표본(AMNH 6341)의 동일 부위와 비교하여, BYU 3GR/BYU 20815 개체의 목 길이를 12.07m 에서 15.1m로 추정했다. 이는 알려진 공룡 중 가장 긴 목 중 하나이며, 전체 몸길이는 약 40m에 달했을 수 있음을 시사한다.

바로사우루스는 가까운 친척인 디플로도쿠스와 전체 길이는 거의 같았지만, 목이 더 길고 꼬리가 더 짧았다. 아파토사우루스보다는 길었지만 골격은 상대적으로 덜 튼튼했다. 다른 용각류와 마찬가지로 긴 목과 꼬리를 가지고 있다. 몸통 부분은 디플로도쿠스를 닮았지만, 경추가 신장되어 목이 더 길고, 반대로 꼬리는 짧다.

용각류의 두개골은 보존 상태가 좋지 않은 경우가 많으며, 아직 바로사우루스의 완전한 두개골은 발견되지 않았다. 가까운 친척인 아파토사우루스와 디플로도쿠스는 길고 낮은 형태의 두개골을 가졌으며, 턱 앞쪽에만 못 모양의 이빨이 있었다. 나뭇잎 등 먹이는 통째로 삼킨 뒤 위석을 이용해 소화했을 것으로 생각된다.

바로사우루스의 가장 큰 특징은 척추에 나타나지만, 완전한 척추열은 발견된 적이 없다. 디플로도쿠스와 아파토사우루스는 모두 15개의 경추(목뼈)와 10개의 등쪽 척추(몸통뼈)를 가졌던 반면, 바로사우루스는 등쪽 척추가 9개뿐이었다. 줄어든 등쪽 척추 수만큼 경추 수가 늘어나 총 16개의 경추를 가졌을 가능성이 있다. 바로사우루스의 경추는 디플로도쿠스와 유사했지만, 일부는 최대 50% 더 길었다. 척추 윗부분의 극돌기는 디플로도쿠스만큼 높거나 복잡한 형태는 아니었다. 목과는 달리 꼬리 부분의 미추(꼬리뼈)는 디플로도쿠스보다 짧아 전체적으로 꼬리가 짧았다. 꼬리 아랫면의 혈관궁 뼈는 갈라진 형태였고, 디플로도쿠스처럼 눈에 띄는 앞쪽 돌기를 가지고 있었다. 꼬리 끝은 아파토사우루스, 디플로도쿠스 등 다른 디플로도쿠스과 공룡들처럼 긴 채찍 모양이었을 것으로 추정되며, 일부 개체는 80개 이상의 꼬리뼈를 가졌을 수 있다.

바로사우루스의 사지 뼈는 디플로도쿠스의 것과 거의 구별하기 어렵다. 두 공룡 모두 네 발로 걸었으며(사족 보행), 거대한 몸무게를 지탱하기 위해 기둥 모양의 다리를 가졌다. 바로사우루스는 다른 디플로도쿠스과 공룡들보다 앞다리가 상대적으로 길었지만, 대부분의 다른 용각류 그룹보다는 짧았다. 손목에는 단 하나의 수근골(손목뼈)이 있었고, 중수골(손바닥뼈)은 디플로도쿠스보다 가늘었다. 바로사우루스의 발은 발견되지 않았지만, 다른 용각류처럼 지절 보행(발가락으로 걷는 방식)을 했으며 네 발 모두 다섯 개의 작은 발가락을 가졌을 것으로 추정된다. 앞발의 안쪽 발가락에는 큰 발톱이 있었고, 뒷발의 안쪽 세 발가락에는 더 작은 발톱이 있었다.

미국 자연사 박물관의 현관 홀에는, 포식자(알로사우루스)로부터 아이를 보호하기 위해 뒷다리로 일어선 모습으로 골격이 전시되어 있다. 그러나 골반이나 관절의 구조 등 골격상 이러한 자세는 불가능했을 것으로 여겨진다. 또한 용각류 자체도, 그 신체 크기 및 알의 수나 발굴 상황 등으로 미루어 보아 육아를 하지 않았을 것으로 추정된다.

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3. 분류

바로사우루스는 디플로도쿠스과(Diplodocidae)에 속하는 공룡으로, 더 상세하게는 디플로도쿠스 등과 함께 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)로 분류된다. 디플로도쿠스과는 긴 목과 꼬리를 가진 대형 용각류 공룡 그룹이며, 크게 디플로도쿠스아과와 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)로 나뉜다.

3.1. 계통 분류

바로사우루스는 디플로도쿠스과(Diplodocidae)에 속하는 공룡이다. 때때로 디플로도쿠스와 함께 아과인 디플로도쿠스아과(Diplodocinae)로 분류되기도 한다. 디플로도쿠스과는 70개가 넘는 척추뼈로 이루어진 긴 꼬리, 다른 용각류에 비해 짧은 앞다리, 그리고 독특한 두개골 특징들을 가진다. 바로사우루스와 디플로도쿠스가 속한 디플로도쿠스아과는 디플로도쿠스과의 다른 아과인 아파토사우루스아과(Apatosaurinae)의 공룡들보다 더 가늘고 긴 목과 꼬리를 가진 것이 특징이다.

디플로도쿠스과의 계통 분류, 즉 진화적 관계는 점차 명확해지고 있다. 디플로도쿠스는 오랫동안 바로사우루스와 가장 가까운 친척으로 여겨져 왔다. 바로사우루스는 모식종인 B. 렌투스(lentus^라틴어) 한 종만을 포함하는 반면, 디플로도쿠스 속에는 최소 세 종이 속한다. 한때 별개의 속으로 여겨졌던 세이스모사우루스는 많은 고생물학자들에 의해 디플로도쿠스의 네 번째 종, 즉 주니어 시노님으로 간주된다.

동아프리카 탄자니아의 유명한 텐다구루 지층에서 발견된 토르니에리아(과거 바로사우루스 아프리카누스로 불림)와 오스트랄로도쿠스 역시 디플로도쿠스아과로 분류되었다. 특히 목 척추가 길쭉한 토르니에리아는 바로사우루스와 매우 가까운 관계일 수 있다.

Tschopp, Mateus, Benson (2015)의 연구에 따르면, 디플로도쿠스아과 내에서 바로사우루스는 카테도쿠스와 가장 가까운 관계이며, 이 둘은 디플로도쿠스 속(D. 카르네기, D. 할로룸)과 자매군을 이룬다. 이 그룹은 다시 갈레아모푸스, 레인쿠팔, 수퍼사우루스, 토르니에리아 등과 단계적으로 분기된 것으로 나타난다.

디플로도쿠스과의 다른 아과로는 아파토사우루스와 수퍼사우루스를 포함하는 아파토사우루스아과가 있다. 초기 속인 수우와세아는 일부 연구에서는 아파토사우루스아과로 분류되기도 하지만, 다른 연구에서는 더 큰 분류군인 디플로도코이데아 상과의 기저 그룹으로 보기도 한다.

디플로도쿠스과 공룡의 화석은 북아메리카, 유럽, 아프리카 등지에서 발견된다. 디플로도코이데아 상과 내에서 더 먼 친척으로는 곤드와나 대륙에서만 발견되는 디크라에오사우루스과와 레바키사우루스과가 있다.

4. 발견 및 역사

바로사우루스의 첫 화석은 1889년 미국 사우스다코타주의 모리슨 층에서 발견되었다. 오트니엘 찰스 마시는 이 화석을 바로사우루스 렌투스(Barosaurus lentus)의 모식 표본으로 지정했으며, 처음에는 아틀란토사우루스과로 분류했으나 이후 디플로도쿠스과로 재분류했다. 20세기 초 유타주의 공룡 국립 기념물 내 카네기 채석장에서 얼 더글러스에 의해 더 많은 중요한 표본들이 발굴되었고, 이들 중 일부는 현재 미국 자연사 박물관이나 로열 온타리오 박물관 등지에 주요 골격으로 전시되어 있다. 한편, 아프리카 탄자니아의 텐다구루 지층에서 발견된 용각류 화석들도 한때 바로사우루스의 아프리카 종으로 분류되었으나, 이후 연구를 통해 현재는 별개의 속인 토르니에리아(Tornieria)와 야넨시아(Janenschia)로 재분류되었다. 짐바브웨에서 발견된 화석의 분류는 불확실하다.

4.1. 북아메리카

최초의 바로사우루스 화석은 1889년 사우스다코타 모리슨 층군에서 포스트빌 우체국장 이사벨라 R. 엘러먼이 발견했으며, 예일 대학교의 오트니엘 찰스 마시와 존 벨 해처가 발굴했다. 이때 꼬리 척추뼈 6개만 수습되었는데, 이것이 바로사우루스 렌투스(Barosaurus lentus)의 모식 표본 (YPM 429)이 되었다. 속명은 고대 그리스어 βαρύς^{고대 그리스어}("무거운")와 σαῦρος^{고대 그리스어}("도마뱀")에서 유래했으며, 종명은 라틴어 lentus^라틴어("느린")를 의미한다. 나머지 모식 표본은 토지 소유주 레이첼 해치의 보호 아래 땅에 묻혀 있다가 9년 후인 1898년, 마시의 조수 조지 리버 와일랜드(George Reber Wieland)가 수집했다. 이 새로운 화석은 척추뼈, 갈비뼈, 팔다리뼈로 구성되었다. 1896년 마시는 바로사우루스를 아틀란토사우루스과로 분류했으나, 1898년에는 디플로도쿠스과로 처음 분류했다. 마시는 사망 직전 마지막 논문에서 와일랜드가 발견한 작은 중족골 두 개를 근거로 두 번째 종인 바로사우루스 아피니스(Barosaurus affinis)를 명명했지만, 이는 오랫동안 B. 렌투스의 주니어 동의어로 여겨져 왔다.

20세기 초, 피츠버그의 카네기 자연사 박물관은 화석 사냥꾼 얼 더글러스를 유타로 보내 현재 공룡 국립 기념물로 알려진 지역의 카네기 채석장을 발굴하게 했다. 1912년, 각각 길이가 1m인 목 척추뼈 4개가 디플로도쿠스 표본 근처에서 수집되었는데, 몇 년 후 윌리엄 제이콥 홀랜드는 이것이 다른 종에 속한다는 것을 깨달았다. 한편, 바로사우루스 모식 표본은 1917년 겨울 예일 대학교에서 마침내 준비 작업을 마쳤고, 1919년 리처드 스완 룰이 자세히 기술했다. 룰의 설명을 바탕으로 홀랜드는 이 목 척추뼈(CM 1198)와 더글러스가 1918년에 발견한 두 번째 부분 골격(CM 11984)을 바로사우루스로 분류했다. 이 두 번째 카네기 표본은 공룡 국립 기념물의 암벽에 남아 있었으며, 1980년대까지 완전히 준비되지 않았다.

바로사우루스 렌투스의 가장 완전한 표본은 1923년 더글러스가 카네기 채석장에서 발굴했다. 당시 더글러스는 그의 초기 피츠버그 작업을 지원했던 U.S. 스틸 창립자 앤드루 카네기가 사망한 후 유타 대학교 소속으로 일하고 있었다. 이 표본의 화석들은 원래 세 기관에 흩어져 있었다. 등 척추뼈 대부분, 갈비뼈, 골반, 뒷다리, 꼬리 대부분은 유타 대학교에, 목 척추뼈, 일부 등 척추뼈, 어깨뼈, 앞다리는 워싱턴 D.C.의 국립 자연사 박물관에, 꼬리 척추뼈 일부는 피츠버그의 카네기 박물관에 보관되었다. 그러나 1929년 바넘 브라운의 주선으로 모든 화석이 뉴욕의 미국 자연사 박물관으로 옮겨져 오늘날까지 그곳에 보관되어 있다. 이 표본의 캐스트(AMNH 6341)는 공격하는 알로사우루스 프라길리스로부터 어린 새끼(AMNH 7530, 현재 카테도쿠스 시베리로 분류됨)를 보호하기 위해 뒷다리로 일어선 모습으로 미국 자연사 박물관 로비에 논란 속에 전시되었다.

최근에는 사우스다코타에서 더 많은 척추뼈와 골반이 발굴되었다. 이 화석들(SDSM 25210 및 25331)은 래피드시티에 있는 사우스다코타 광산기술대학교 지질 박물관에 소장되어 있다.

대런 네이시는 20세기 후반의 책들에서 바로사우루스를 목과 몸통에 볏(raphe)이 있고 목 윗부분이 U자형으로 구부러진, 짧은 꼬리를 가진 브라키오사우루스과 공룡으로 묘사하는 흔한 오류를 지적했다. 그는 이를 고생물 복원 밈의 예로 들었는데, 이 오류는 1968년 로버트 T. 바커가 그린 그림에서 비롯된 것으로 보인다. 해당 그림에서는 두 마리의 바로사우루스가 축소되거나 다른 개체에 가려져 꼬리가 짧아 보였다.

2007년, 고생물학자 데이비드 에반스는 미국 배드랜즈 상공을 비행하던 중 토론토 로열 온타리오 박물관(ROM) 소장품 목록에서 바로사우루스 골격(ROM 3670)에 대한 언급을 발견했다. 그는 최근 ROM의 큐레이터가 된 상태였다. 이 표본은 20세기 초 얼 더글러스가 카네기 채석장에서 발굴한 것으로, ROM은 1962년 카네기 자연사 박물관과의 교환을 통해 이를 획득했다. 이 표본은 전시된 적 없이 45년간 보관 상태로 있다가 에반스에 의해 재발견되었다. 그는 토론토로 돌아와 보관 구역을 수색하여 골격의 크고 작은 많은 조각들을 찾아냈다. 현재 이 표본은 ROM 공룡 전시관인 제임스 앤 루이스 테메르티 갤러리의 중심 전시물이다. 길이가 거의 27.5m에 달하는 이 표본은 캐나다에서 전시된 공룡 중 가장 크다. 표본의 완성도는 약 40%이다. 바로사우루스의 두개골은 발견된 적이 없기 때문에 ROM 표본은 디플로도쿠스의 머리 모형을 사용하고 있다. 각 뼈는 개별적인 지지대에 장착되어 있어 골격을 해체하지 않고도 연구를 위해 뼈를 제거했다가 다시 부착할 수 있다. 공룡을 [https://rescast.com Research Casting International]로 보낸 후 10주 안에 전시를 완료해야 하는 촉박한 일정 속에서 2,500개의 조각으로 나뉘어 작업했기 때문에 모든 골격 조각이 마운트되지는 못했다. 또한 ROM 3670으로 표시된 더 많은 뼈들이 여전히 보관소에서 발견되고 있어, 향후 더 많은 뼈가 추가되어 가장 완전한 표본이 될 수도 있다. ROM 표본은 골격을 ROM으로 가져오는 데 기여한 큐레이터 고든 에드먼즈의 이름을 따 "고르도"(Gordo)라는 별명을 얻었다. 에드먼즈는 이 표본을 완전히 전시하기를 희망했지만 생전에 이루지 못했다. 존 맥킨토시는 ROM 골격이 카네기 자연사 박물관 컬렉션에 "CM 1198"로 표시된 목 척추뼈 4개와 동일한 개체일 것으로 추정한다.

4.2. 아프리카

1907년, 독일의 고생물학자 에버하르트 프라스는 당시 독일령 동아프리카(현재의 탄자니아)에 위치한 텐다구루 지층에서 탐사를 진행하던 중 두 개의 용각류 골격을 발견했다. 프라스는 이 두 표본을 새로운 속인 기가토사우루스(Gigantosaurus)로 명명하고, 각각 G. 아프리카누스(G. africanus)와 G. 로부스투스(G. robustus)라는 새로운 종으로 분류했다. 하지만 기가토사우루스라는 속명은 이미 영국에서 발견된 다른 용각류의 단편적인 화석에 사용되고 있던 이름이었다. 결국 1911년에 이 두 종은 토르니에리아(Tornieria)라는 새로운 속으로 재분류되었다.

이후 텐다구루 지층에서 발견된 더 많은 용각류 화석들과 함께 이 표본들을 추가로 연구한 베르너 야넨슈는 이 종들을 북아메리카에서 발견된 바로사우루스 속으로 다시 분류했다. 그러나 1991년에 "기가토사우루스" 로부스투스는 티타노사우루스류(Titanosaur)의 특징을 가진 것으로 밝혀져, 야넨시아(Janenschia)라는 새로운 속에 J. 로부스타(J. robusta)로 최종 분류되었다.

한편, "바로사우루스" 아프리카누스 역시 북아메리카의 바로사우루스와는 다른 종일 것이라는 의심이 여러 고생물학자들 사이에서 제기되었다. 2006년에 해당 화석 자료를 재검토한 결과, 이 아프리카 종은 북아메리카의 바로사우루스 렌투스(Barosaurus lentus)나 디플로도쿠스(Diplodocus)와 가까운 관계이기는 하지만, 별개의 속으로 분류하는 것이 타당하다는 결론이 내려졌다. 이에 따라 현재는 다시 토르니에리아 아프리카나(Tornieria africana)라는 학명으로 불리고 있다.

1987년에는 짐바브웨의 카드지 지층(Kadzi Formation)에서 바로사우루스의 한 종으로 추정되는 화석이 발견되었다는 보고가 있었다. 하지만 이 화석 자료는 보존 상태가 매우 좋지 않고 단편적이며, 명확한 진단적 특징을 보이지 않아 바로사우루스로 분류하기에는 무리가 있다는 평가를 받는다. 일부 연구자들은 이 화석이 토르니에리아일 가능성을 제기하기도 한다.

5. 고생물학

바로사우루스의 유해는 미국 서부의 대평원과 로키 산맥 사이에 넓게 분포하는 모리슨 층에서 제한적으로 발견된다. 방사성 연대 측정, 생물층서학, 고지자기학 연구 결과에 따르면, 모리슨 층은 후기 쥐라기 시기의 킴머리지안 후기와 초기 티토니안에 걸쳐 퇴적되었다. 이는 약 1억 5500만 년 전에서 1억 4800만 년 전에 해당한다. 바로사우루스 화석은 이 중 약 1억 5천만 년 전인 후기 킴머리지안에서 초기 티토니안 시기의 퇴적층에서 발견된다.

모리슨 층은 고대 선댄스 해의 가장자리에 퇴적되었는데, 이 바다는 북극해의 일부로서 남쪽으로 확장되어 현재의 콜로라도 주까지 북아메리카 중부를 덮었다. 서쪽의 지각 융기로 인해 바다는 북쪽으로 물러났고, 바로사우루스가 살았던 시기에는 현재의 캐나다 지역까지 후퇴한 상태였다. 모리슨 층의 퇴적물은 초기 네바단 조산 운동 동안 융기되어 침식된 서부 고지대에서 운반되어 온 것이다. 후기 쥐라기에는 대기 중 이산화 탄소 농도가 매우 높아 온실 효과로 인해 전 세계적으로 기온이 높았다. 한 연구에서는 당시 CO₂ 농도를 1120 ppm으로 추정하며, 북아메리카 서부의 평균 겨울 기온을 20°C, 여름 기온을 평균 40°C에서 45°C 사이로 예측했다. 더 최근의 연구에서는 CO₂ 농도를 3180ppm까지 더 높게 제시하기도 했다. 높은 기온으로 인한 상당한 증발과 서쪽 산맥의 강수량 감소 효과 때문에 모리슨 층 지역은 계절적인 강수만 있는 반건조 기후였을 것으로 보인다. 이 지층은 독일의 졸른호펜 석회암 지층 및 탄자니아의 텐다구루 지층과 비슷한 시기에 형성되었다. 1877년, 모리슨 층은 초기 고생물학자 오트니엘 찰스 마시와 에드워드 드링커 코프 사이의 치열한 화석 수집 경쟁인 뼈 전쟁의 주요 무대가 되기도 했다.

모리슨 층은 거대한 용각류 공룡들이 지배했던 환경으로, 바로사우루스와 함께 다음과 같은 생물들이 살았다.

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📌 열 고정 해제

모리슨 층의 동시대 생물

분류	주요 생물
용각류	카마라사우루스, 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스
조반류 (초식)	캄프토사우루스, 드리오사우루스, 스테고사우루스, 오트니엘로사우루스
수각류 (포식)	사우로파가낙스, 토르보사우루스, 세라토사우루스, 마르소사우루스, 스토케소사우루스, 오르니톨레스테스 (알로사우루스가 수각류 표본의 70~75%를 차지하며 최상위 포식자였음)
기타 척추동물	조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북이, 두구류, 도마뱀, 육상 및 수생 악어상목, 익룡
초기 포유류	도코돈트, 다구치류, 대칭치류, 삼지치류
식물상	녹조류, 균류, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 다양한 구과 식물 (예: 브라키필룸) (식생은 고비고사리의 강가 숲부터 고사리와 나무(아라우카리아 등)가 드문드문 있는 고사리 사바나까지 다양했음)

바로사우루스의 매우 긴 목(10m 정도)은 넓은 범위의 식물을 섭취할 수 있게 했을 뿐만 아니라, 과도한 체열을 방출하는 데 도움이 되었을 수도 있다. 또한, 긴 목이 성 선택 과정에서 선호되었을 가능성도 제기된다.

5.1. 섭식

바로사우루스의 경추 구조는 목의 측면 유연성을 상당히 높였지만, 수직 유연성은 제한했다. 이는 다른 디플로도쿠스과 공룡과 비교했을 때, 이 속의 먹이 섭취 방식이 달랐음을 시사한다. 바로사우루스는 먹이를 먹을 때 목을 땅에 가깝게 긴 호를 그리며 움직였는데, 이는 1987년 존 마틴에 의해 처음 제안된 전략과 유사했다. 수직 유연성의 제한은 바로사우루스가 주로 땅에서 멀리 떨어진 식물을 먹지 않았음을 시사한다.
나뭇잎은 입으로 통째로 삼키고, 위석으로 갈아 소화를 도왔다고 생각된다.

6. 고생태

바로사우루스는 후기 쥐라기 북아메리카의 모리슨 층 환경에서 서식했으며, 특히 10m에 달하는 매우 긴 목이 생태적으로 중요한 역할을 했을 것으로 보인다. 연구자들은 이 긴 목 덕분에 바로사우루스가 머리를 크게 움직이지 않고도 넓은 범위의 식물을 섭취할 수 있었을 것으로 추정한다. 또한, 거대한 몸집에서 발생하는 체열을 효과적으로 방출하는 데 도움이 되었을 가능성도 제기된다. 일부에서는 긴 목이 짝을 유인하거나 경쟁하는 성 선택의 결과일 수 있다고 보기도 한다. ROM 표본 연구에 따르면, 바로사우루스는 목을 비교적 수평에 가깝게 유지하여 긴 목을 지탱하는 데 필요한 혈압을 조절했을 것으로 추정된다.

6.1. 서식 환경

바로사우루스의 유해는 미국 서부의 대평원과 로키 산맥 사이에 넓게 분포하는 모리슨 층에서 발견된다. 방사성 연대 측정 결과, 생물층서학 및 고지자기학 연구와 일치하게 모리슨 층은 후기 쥐라기의 킴머리지안 및 초기 티토니안 시기, 즉 약 1억 5500만 년 전에서 1억 4800만 년 전에 퇴적된 것으로 나타났다. 바로사우루스 화석은 이 중 후기 킴머리지안에서 초기 티토니안에 해당하는 약 1억 5천만 년 전의 퇴적층에서 발견된다.

모리슨 층은 북극해의 한 갈래였던 고대 선댄스 해의 가장자리에 퇴적되었다. 이 바다는 남쪽으로 현재의 콜로라도 주까지 북아메리카 중부를 덮었으나, 서쪽의 지각 융기로 인해 북쪽으로 물러나 바로사우루스가 살던 시기에는 현재의 캐나다 지역까지 후퇴한 상태였다. 모리슨 층의 퇴적물은 초기 네바단 조산 운동으로 융기하여 침식되던 서부 고지대에서 운반되어 온 것이다. 후기 쥐라기에는 대기 중 이산화 탄소 농도가 매우 높아(한 연구에서는 1120 ppm, 다른 연구에서는 최대 3180 ppm 추정) 온실 효과로 인해 전 세계적으로 기온이 높았다. 북아메리카 서부의 평균 기온은 겨울 20°C, 여름 40°C 에서 45°C 정도로 예측된다. 이러한 고온과 서쪽 산맥의 강수량 감소 효과로 인해 모리슨 층 지역은 계절적인 강수만 있는 반건조 기후를 나타냈다. 이 지층은 독일의 졸른호펜 석회암 지층 및 탄자니아의 텐다구루 지층과 비슷한 시기의 지층이다. 1877년 이후 모리슨 층은 초기 고생물학자 오트니엘 찰스 마시와 에드워드 드링커 코프 사이의 치열한 화석 수집 경쟁, 이른바 뼈 전쟁의 중심지가 되기도 했다.

모리슨 층은 카마라사우루스, 디플로도쿠스, 아파토사우루스, 브라키오사우루스와 같은 거대한 용각류 공룡들이 번성했던 환경을 보여준다. 바로사우루스와 함께 살았던 공룡으로는 초식성 조반류인 캄프토사우루스, 드리오사우루스, 스테고사우루스, 오트니엘로사우루스 등이 있었다. 당시 생태계의 포식자로는 수각류인 사우로파가낙스, 토르보사우루스, 세라토사우루스, 마르소사우루스, 스토케소사우루스, 오르니톨레스테스 등이 있었으며, 특히 알로사우루스는 발견된 수각류 표본의 70~75%를 차지하며 모리슨 먹이 사슬의 최상위 영양 단계에 위치했던 것으로 보인다. 이 외에도 조기어류, 개구리, 도롱뇽, 거북이, 두구류, 도마뱀, 육상 및 수생 악어상목, 여러 종의 익룡 등 다양한 척추동물이 서식했다. 초기 포유류로는 도코돈트, 다구치류, 대칭치류, 삼지치류 등이 있었다. 당시 식물상은 녹조류, 균류, 이끼, 속새, 소철, 은행나무, 그리고 여러 과의 구과 식물 화석을 통해 알 수 있다. 식생은 고비고사리가 우거진 강가 숲부터, 고사리와 함께 아라우카리아나 브라키필룸 같은 구과 식물 나무가 드문드문 자라는 고사리 사바나까지 다양했다.