소족

3. 계통 분류

다음은 2013년 비비(Bibi)와 배르만(Bärmann) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.^[37][38][39]

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! 소과

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! 소아과

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! 닐가이영양족

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!

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! 트라겔라푸스족

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| 암멜라푸스속

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| 니알라영양속

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| 트라겔라푸스속

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! 소족

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| 사올라속

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! 영양아과

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• 아시아물소속 ''Bubalus''
• * 아시아물소아속 ''Bubalus (Bubalus)''
• ** 아시아물소(물소, 인도물소), Water Buffalo^영어, ''Bubalus bubalus'' (대부분 가축화)
• ** 카라바오, Carabao^영어, ''Bubalus carabanensis''
• ** 타마라오(필리핀물소, 민도로물소), Tamaraw^영어, ''Bubalus mindorensis''
• * 아노아아속(작은물소, 산물소) ''Bubalus (Anoa)''
• ** 산아노아(산아노아), Mountain Anoa^영어, ''Bubalus quarlesi''
• ** 저지대아노아(아노아), Lowland Anoa^영어, ''Bubalus depressicornis''
• 아프리카물소속 ''Syncerus''
• * 아프리카물소(아프리카 버펄로, 아프리카야규), African Buffalo^영어, ''Syncerus caffer''
• 소속 ''Bos''
• * 소(가축), (domestic) Cattle^영어, ''Bos taurus'' (오록스의 가축화로, 동종으로 여겨지기도 함)
• * 오록스, Aurochs^영어, ''Bos primigenius'' (멸종)
• * 가우르(가우아, 세라단, 가얄), Gaur^영어, ''Bos gaurus'' (일부 가축화)
• * 쿠프레이, Kouprey^영어, ''Bos sauveli''
• * 반텐(발리소), Banteng^영어, ''Bos javanicus'' (일부 가축화)
• * 야크, Yak^영어, ''Bos mutus'' (대부분 가축화)
• 쿠틴보알속 ''Pseudonovibos''
• * 쿠틴보알, Kting Voar^영어, ''Pseudonovibos spiralis''
• 들소속 ''Bison''
• * 아메리카들소(아메리카 버펄로, 아메리카야규), American Bison^영어, ''Bison bison''
• * 스텝들소, Steppe Wisent^영어, ''Bison priscus'' (멸종)
• * 유럽들소(유럽야규, 비손트), Wisent^영어, ''Bison bonasus''
• 사오라속 ''Pseudoryx'' (사오라족 Pseudorygini으로 분류하기도 함)
• * 사올라(베트남레이요우), Saola^영어, ''Pseudoryx nghetinhensis''

3. 1. 소아과 내 위치

3. 2. 하위 분류

• '''소족''' (Gray, 1821)
• * 사올라아족 (Hassanin & Douzery, 1999)
• ** ''Pseudoryx''속 (사올라)
• * 물소아족 (Rütimeyer, 1865)
• ** ''Syncerus''속 (아프리카물소)
• ** ''Bubalus''속 (아노아와 아시아물소)
• * 소아족 (Gray, 1821)
• ** ''Bison''속 (들소)
• ** ''Bos''속 (린네, 1758) (타우린 소와 아시아 소)

3. 3. 화석 기록

• '''소속족''' (Gray, 1821)
• * 속 †''알레피스'' (Gromolard, 1980)
• ** †''알레피스 리릭스'' (Gromolard, 1980)
• ** †''알레피스 티그네레시'' (Michaux et al., 1991)
• * 속 †''에오신케루스'' (Vekua, 1972)
• ** †''에오신케루스 이베리쿠스'' (Vekua, 1972)
• * 속 †''자무스'' (Geraads et al., 2008)
• ** †''자무스 콜레엔시스'' (Geraads et al., 2008)
• * 속 †''프로바이손'' (Sahni & Khan, 1968)
• ** †''프로바이손 데미'' (Sahni & Khan, 1968)
• * 속 †''시마테리움'' (Dietrich, 1941)
• ** †''시마테리움 코흘라르세니'' (Dietrich, 1941)
• ** †''시마테리움 슝구렌세'' (Geraads, 1995)
• * 속 †''우다브노케루스'' (Burchak-Abramovich & Gabashvili, 1969)
• ** †''우다브노케루스 조르지쿠스'' (Burchak-Abramovich & Gabashvili, 1969)

4. 형태

들소는 일반적으로 크고 튼튼한 몸집에 짧고 두꺼운 다리를 가진 거대한 소과 동물이다.^{[28][29][30][11]} 물소(아시아물소), 야크, 아메리카들소, 유럽들소와 같이 인상적인 크기에 이르는 종들도 있는데, 이들은 700~1,200 킬로그램의 무게에 어깨 높이가 1.9미터가 넘기도 한다.^[30] 가우르는 최대 1,500킬로그램의 무게에 어깨 높이가 최대 2.2미터에 이른다.^[2] 키아니나 소의 경우 수컷은 1,200~1,500킬로그램의 무게에 가우르와 비슷한 높이에 이른다.^[31][32] 물소 종 중에는 타마라우와 아노아와 같이 200~300킬로그램의 무게를 가진 왜소종도 있다.^[30][11]

모든 소과 동물이나 야생 소의 공통점은 대부분의 다른 소과 동물에서 볼 수 있는 고리 모양의 뿔과 달리, 암수 모두 매끄러운 뿔을 가지고 있다는 것이다.^[30][12][11] 소아과의 뿔은 둥글고, 물소아과의 뿔은 편평하다.^[28] 나선뿔영양과 마찬가지로 소아과 동물에게는 극단적인 성적 이형이 나타나지만, 몸집과 뿔의 크기가 강조된다.^[28][30][11] 수컷은 암컷보다 훨씬 크며, 대부분의 특징이 커다란 혹, 큰 목, 그리고 어떤 종에서는 목덜미의 늘어진 살(dewlap)의 존재 등으로 과장되어 있다.^[28][11] 수컷과 암컷은 성적 단색성을 보이지만(반텡은 예외), 수컷의 색조는 암컷보다 더 어둡다.^[28] 색깔은 검은색에서 갈색까지 균일하거나 흰색 무늬가 있을 수 있다.^[28][11]

5. 생태

소과에 속하는 야생 종들은 북아메리카, 유라시아, 사하라 사막 이남 아프리카에서 발견되지만, 가축화된 종이나 변종은 인류의 도움으로 전 세계적으로 분포한다.^[28][30] 아메리카 들소(American bison)는 대평원에, 야크(wild yak)는 고산 지대에 서식하는 것을 제외하면, 모든 야생 소과 동물은 몇몇 숲 가장자리 개활지(Glade (geography))가 있는 숲이나 삼림 지역에 서식한다.^[28][30] 대부분의 종들이 식단에 많은 섬유질(Dietary fiber)과 많은 물을 필요로 하기 때문이다.^[28][30] 뻣뻣하고 움직이지 않는 윗입술 때문에 비교적 짧은 풀을 선택적으로 뜯어먹을 수 없어 작은 초식 동물보다 먹이 섭취 효율이 낮다.^[28] 특히 물소(water buffalo)는 늪지의 진흙과 물에서 뒹구는 것을 흔히 볼 수 있다.^[28][30] 숲에 사는 종들은 낙엽수림과 열대림에 서식한다. 야생 소과 동물들은 큰 몸집 때문에 인간을 제외하고는 자연적인 포식자가 거의 없다. 그럼에도 불구하고 종종 악어(crocodile), 큰 고양잇과 동물(big cat), 얼룩하이에나(spotted hyena), 들개(dhole), 회색늑대(gray wolf)의 먹이가 된다.^[30] 이러한 포식자들은 주로 어린 개체나 약한 개체를 사냥한다.

5. 1. 분포

5. 2. 서식지

5. 3. 먹이

5. 4. 천적

6. 행동 및 번식

소족 동물들은 매우 사회적인 동물로, 수백 마리에 달하는 대규모 무리를 이룬다.^[28] 일반적으로 이러한 무리는 암컷과 새끼들로 구성되지만, 일부 종에서는 때때로 젊은 수컷들이 함께하는 경우도 있다.^[28][30][11] 일반적으로 크고 경험이 많은 수컷들은 홀로 지내는 경향이 있지만, 번식기에는 암수 혼합 무리가 나타난다.^[28][30][11] 수컷들 사이에는 크기 지배력에 기반한 엄격한 계급 질서가 있다.^[28]

모든 소과 동물은 다부처제이다. 발정기 동안 수컷들은 암컷의 번식권과 영역을 얻기 위해 서로 들이받는다.^[28] 암컷이 수컷으로부터 성공적으로 수정되면 임신 기간이 시작된다. 대부분의 종에서 임신 기간은 약 9~10개월이다.^[28][11] 한 번에 한 마리의 새끼만 낳는다. 새끼가 태어나면 종에 따라 6개월에서 10개월 정도가 지나야 이유를 한다.^[11] 대부분의 종에서 암컷은 4살에, 수컷은 7살에 성적으로 성숙한다.^[28]

7. 유전 및 잡종

소속(Bovina) 아족에서 소과 동물의 잡종화는 가장 흔하며, 가장 잘 알려진 것은 비프알로(소와 아메리카 들소의 교잡종)이다.^[35] 이러한 잡종 대부분은 다양한 소 품종의 품질을 향상시키려는 인간의 의도적인 결과(특히 육우 생산을 위해)이다. 모든 소과 동물 잡종은 할데인의 법칙에 따라 불임 수컷과 다산 암컷을 생산한다.^[35]

농업적 목적 외에도, 과거에는 아메리카 들소와 같은 여러 종을 보존하기 위해 소과 동물 잡종화가 사용되었으나, 이는 유전적으로 순수한 동물의 유전적 다양성을 오염시키기 때문에 야생 소 보존에 문제를 야기했다.^[35] 소과 동물 잡종화는 또한 소속(Bovini)의 진화에 중요한 요인이었는데, 일부 종의 게놈에서 고대 잡종화의 증거가 발견되기 때문이다.^[36]

염색체 수는 종, 때로는 아종에 따라서도 다르다.^[27] 조상 Y 염색체는 아마도 작은 말단 염색체(acrocentric)였지만, 여러 가지 독특한 특징으로 진화했다.^[33] Bubalina 아족은 Y 염색체에 X 특이적 반복 DNA 서열을 획득했으며, 소속(Bos)은 유도된 중앙부 염색체(metacentric) Y 염색체를 가지고 있으며, 들소(Bison)와 공유된 유도된 아중앙부 염색체(submetacentric) X 염색체의 존재를 공유한다.^[33]

아래는 선택된 종의 이배체 수 2n 목록이다.^[33][34]

• 사올라(Saola): 2n = 50
• 산림 버펄로(Forest buffalo): 2n = 54
• 케이프 버펄로(Cape buffalo): 2n = 52
• 저지대 아노아(Lowland anoa): 2n = 48
• 물소(Water buffalo): 2n = 48
• 가우어(Gaur): 2n = 58
• 반텐(Banteng): 2n = 60
• 야크(Yak): 2n = 60
• 유럽 들소(European bison): 2n = 60
• 아메리카 들소(American bison): 2n = 60
• 소(Cattle): 2n = 60

7. 1. 염색체 수

• 사올라(Saola): 2n = 50
• 산림 버펄로(Forest buffalo): 2n = 54
• 케이프 버펄로(Cape buffalo): 2n = 52
• 저지대 아노아(Lowland anoa): 2n = 48
• 물소(Water buffalo): 2n = 48
• 가우어(Gaur): 2n = 58
• 반텐(Banteng): 2n = 60
• 야크(Yak): 2n = 60
• 유럽 들소(European bison): 2n = 60
• 아메리카 들소(American bison): 2n = 60
• 소(Cattle): 2n = 60

7. 2. 잡종

참조

_[1] 논문 Molecular phylogeny of the tribe Bovini (Bovidae, Bovinae) and the taxonomic status of the Kouprey, ''Bos sauveli'' Urbain 1937 2018-02-00
_[2] 서적 The Genetics of Cattle Cabi 2015-00-00
_[3] 뉴스 DNA reveals that cows were almost impossible to domesticate http://io9.com/58971[...] 2012-03-28
_[4] 뉴스 Counting Chickens https://www.economis[...] 2011-07-27
_[5] 서적 The Kingdon Field Guide to African Mammals Princeton University Press
_[6] IUCN ''Bos sauveli'' 2016-00-00
_[7] 문서
_[8] 논문 Phylogenetic relationships in the subfamily Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) based on ribosomal DNA
_[9] 서적 The Evolution of Artiodactyls. The Johns Hopkins University Press
_[10] 논문 Phylogenetic relationships in the subfamily Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) based on ribosomal DNA
_[11] 서적 Bovids of the Word. Princeton University Press
_[12] 서적 The Evolution of Artiodactyls. The Johns Hopkins University Press
_[13] 논문 Origin, paleoecology, and paleobiogeography of early Bovini.
_[14] 논문 The fossil record and evolution of Bovidae. http://doc.rero.ch/r[...]
_[15] 논문 The Olduvai buffalo ''Pelorovis'' and the origin of ''Bos'' https://www.scienced[...]
_[16] 서적 Ardipithecus Kadabba: Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia University of California Press
_[17] 뉴스 An Alaska volcano and DNA reveal the timing of bison's arrival in North America https://www.adn.com/[...] Alaska Dispatch News 2017-03-27
_[18] 논문 Fossil and genomic evidence constrains the timing of bison arrival in North America http://www.pnas.org/[...] 2017-12-20
_[19] 논문 Combining multiple autosomal introns for studying shallow phylogeny and taxonomy of Laurasiatherian mammals: Application to the tribe Bovini (Cetartiodactyla, Bovidae).
_[20] 논문 Phylogenetic relationship among all living species of the genus ''Bubalus'' based on DNA sequences of the cytochrome b gene.
_[21] 논문 Evolutionary affinities of the enigmatic saola (''Pseudoryx nghetinhensis'') in the context of the molecular phylogeny of Bovidae
_[22] 논문 Phylogenetic reconstruction and the identification of ancient polymorphism in the Bovini tribe (Bovidae, Bovinae)
_[23] 논문 Combining multiple autosomal introns for studying shallow phylogeny and taxonomy of Laurasiatherian mammals: Application to the tribe Bovini (Cetartiodactyla, Bovidae).
_[24] 서적 Ecology, Evolution and Behaviour of Wild Cattle: Implications for Conservation. Cambridge University Press
_[25] 논문 Systematics and phylogeny of cattle. https://www.research[...]
_[26] 서적 Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. The Johns Hopkins University Press
_[27] 서적 Ungulate Taxonomy The Johns Hopkins University Press
_[28] 서적 The Behaviour Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. Johannesburg: Russell Friedman Books CC
_[29] 서적 The Kingdon Field Guide to African Mammals Princeton University Press
_[30] 서적 Horns, Tusks, and Flippers: The Evolution of Hoofed Mammals. Johns Hopkins University Press
_[31] 웹사이트 Chianina http://www.agraria.o[...]
_[32] 서적 Atlante delle razze autoctone: Bovini, equini, ovicaprini, suini allevati in Italia Edagricole
_[33] 논문 A Molecular Cytogenetic Analysis of the Tribe Bovini (Artiodactyla: Bovidae: Bovinae) with an Emphasis on Sex Shromosome Morphology and NOR Distribution.
_[34] 논문 Phylogenetic position of the saola (Pseudoryx nghetinhensis) inferred from cytogenetic analysis of eleven species of Bovidae https://www.research[...]
_[35] 간행물 Restoring a Prairie Icon http://www.nwf.org/n[...] 2017-11-07
_[36] 논문 Early cave art and ancient DNA record the origin of European bison 2016-10-18
_[37] 논문 A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics 2013
_[38] 논문 A revised phylogeny of Antilopini (Bovidae, Artiodactyla) using combined mitochondrial and nuclear genes 2013
_[39] 논문 The polyphyly of Neotragus – Results from genetic and morphometric analyses 2014