트라겔라푸스족

3. 분류

트라겔라푸스족은 전통적으로 2개 속, 7종으로 분류되었으나, 최근 분자 연구 결과와 2011년 그로브스(Groves)와 그러브(Grubb)의 유제류 분류 재조직에 따라 여러 속으로 세분화되었다.^[20][17][2]

2013년 비비(Bibi)와 배르만(Bärmann) 등의 연구에 기초한 계통 분류에 따르면, 트라겔라푸스족은 소과 소아과에 속하며, 닐가이영양족과 소족과 가까운 관계를 가진다.^[33][34][35]

3. 1. 하위 분류

그러나 최근 분자 연구에 따르면, 레서쿠두와 냐알라가 현존하는 종 중에서 가장 기저에 있는 종이다.^[17][20]

2011년 Groves와 Grubb의 유제류 분류 재조직에서 ''Tragelaphus''속이 여러 개의 속으로 나뉘었다.^[2] 아래는 이 분류를 기반으로 한 대체 분류법이다.^[2][1]

3. 2. 계통 분류

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! 트라겔라푸스족

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| 암멜라푸스속

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| 니알라영양속

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| 트라겔라푸스속

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! 소족

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| 사올라속

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! 영양아과

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나선형 뿔 영양은 소족에 속하며, 소족에는 소족에 속하는 황소, 그리고 네뿔영양과 닐가이와 같이 보젤라피니족에 속하는 두 종의 아시아 영양이 있다. 족들 간의 관계는 계통 발생에 관한 연구에 따라 다르다. 대부분의 분자 연구는 소족과 트라겔라푸스족이 소족의 하위 분류군이라는 것을 뒷받침한다.^[5][6][1] 또한, 황소가 나선형 뿔 영양과 가장 가까운 현존하는 친척이라는 것에 대한 몇몇 형태학적 증거가 있는데, 특히 두 그룹 모두 뿔 코어가 가지 (두개골에 부착되는 지점)를 가지고 있다는 점이다.^[7]

몇몇 연구에서는 다른 배열을 지지해왔는데,^[8][9][10] 그 중 하나는 닐가이와 나선형 뿔 영양 사이의 자매 관계이다. 역사적으로, 닐가이는 일부 과학자들에 의해 트라겔라푸스족으로 분류되기도 했다.^[11] Benirschke 외 (1980)는 핵형을 사용하여 작은쿠두를 연구했으며, 이들이 자동염색체 14와 융합된 X 염색체를 닐가이와 공유한다는 것을 발견했다.^[21] 또 다른 연구에서는 COII 유전자를 분석하여 닐가이와 작은쿠두가 자매 종임을 발견했다(하지만 지지도는 낮았고 종 표본 추출이 제한적이었다).^[12] 다른 대부분의 분자 및 형태학적 연구에서는 닐가이를 트라겔라푸스족에 포함하는 것을 지지하지 않으며, 이는 그들의 데이터 및 결과와 모순된다.^[5][7][6]

전통적으로 이 족은 아래와 같이 2개의 속과 7종으로 나뉘었다.^[20]

최근의 분자 연구는 다른 배열을 보여주었다. 핵 DNA와 미토콘드리아 DNA에 대한 분자 연구에 따르면, 레서 쿠두와 냐알라가 현존하는 종 중에서 가장 기저에 있는 종이다.^[17][20] 그 후 약 1,000만 년 전에 숲에 서식하는 가늘고 가는 종과 더 크고 탁 트인 평원에 서식하는 종 사이에서 분화가 일어났다.^[17][20] 이는 ''Taurotragus''가 ''Tragelaphus''에 대해 측계통군이 되게 하며, 이는 후자 속을 전자의 속의 하위 동의어로 만들거나 ''Taurotragus''를 유지하기 위해 ''Tragelaphus''를 여러 속으로 나누는 것을 의미한다.^[17] 2011년 Groves와 Grubb에 의한 유제류의 대규모 분류 재조직에서, 그들은 새로운 cryptic species를 인식하고, 전통적인 종을 여러 지리적 종으로 나누었다.^[2] 이는 종 간의 형태학적 비교(특히 두개골 요소의 치수와 피부 착색)를 기반으로 하며, 계통 발생 종 개념을 기반으로 종을 정의했다.^[2] Groves와 Grubb (2011)는 또한 ''Tragelaphus''가 측계통군이라는 점을 감안하여 여러 새로운 속을 설립했다.^[2] 그들은 유전학에서 제안한 것보다 ''Tragelaphus'' ''sensu stricto''의 종 배열이 약간 다르다.^[2] 다른 과학자들은 이 제안에 대해 혼합된 반응을 보였으며, 일부는 전통적인 종의 수를 7개로 선호하고^[18] 다른 일부는 Groves와 Grubb (2011)의 새로운 분류법을 선호했다.^[1]

Groves와 Grubb (2011)을 기반으로 한 대체 분류법은 아래와 같으며,^[2] 종 및 아종 이름은 ''Bovids of the World''의 Castelló (2016)를 따른다:^[1]

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! '''트라겔라푸스족''' Blyth, 1863 ''sensu'' Sokolov, 1953 – 나선 뿔 영양

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! 속 ''Ammelaphus'' Heller, 1912 – 레서 쿠두

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• ''Ammelaphus imberbis'' (Blyth, 1869) – 북부 레서 쿠두
• ''Ammelaphus australis'' Heller, 1913 – 남부 레서 쿠두

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! 속 ''Strepsiceros'' Hamilton Smith, 1827 – 그레이터 쿠두

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• ''Strepsiceros strepsiceros'' (Pallas, 1766) – 케이프 그레이터 쿠두
• ''Strepsiceros zambesiensis'' (Lorenz, 1894) – 잠베지 그레이터 쿠두
• ''Strepsiceros chora'' (Cretzschmar, 1826) – 북부 그레이터 쿠두
• ''Strepsiceros cottoni'' (Dollman & Burlace, 1928) – 서부 그레이터 쿠두

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| ''Tragelaphus buxtoni'' (Lydekker, 1910) – 마운틴 냐알라

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3. 3. 화석 기록

4. 특징

나선형 뿔 영양은 중간 크기에서 큰 영양으로, 보통 키가 크고 다리가 길다. 모든 종의 수컷은 뿔이 있지만, 암컷은 본고와 엘란드를 제외하고는 뿔이 없다.^[19][20][1] 뿔은 영역 다툼 시 흔히 볼 수 있는 방어적인 뿔 싸움, 땅 파기, 성적 과시에 사용된다.^[19][20] 나선형 뿔 영양은 극심한 성적 이형성을 보인다. 수컷은 암컷보다 훨씬 크며, 두 성별 모두 털색이 매우 대조적이다.^[20] 암컷은 보통 황갈색에서 적갈색을 띤다. 수컷은 암컷보다 더 어두운 색조를 띠며, 나이가 들수록 더 어두워진다.^[19] 대부분의 나선형 뿔 영양 종은 흰색 세로 줄무늬(스트라이프 패턴)로 특징적인 파괴적인 색상을 띠며, 반점 패턴도 나타날 수 있다.^[19][20] 이 패턴들은 개체별, 지역별로 다양하며, 포식자로부터 빽빽한 초목 속에 숨는 데 도움이 된다.^[19][20]

대부분의 종은 눈 사이에 흰색 갈매기 모양 무늬, 볼에 반점, 목에 흰색 반점, 앞다리 위쪽에 어두운 가터가 있다.^[19] 니아랄라와 얼룩말영양을 제외한 모든 종은 가슴에 초승달 무늬가 있다.^[19] 등 융기, 흰색 엉덩이, 뿔 끝의 흰색과 같은 신체적 특징은 사회적 의사 소통에 사용되며, 동물의 감정을 표현하고 포식자로부터 무리의 구성원에게 경고하는 데 도움이 된다.^[19][20] 뒷발의 털 테두리 아래에는 가짜 발굽을 둘러싼 특수 선이 있다.^[19]

수컷만 뿔을 가지며, 슈트형으로 여러 번 꼬여 나선형을 이룬다. 뿔 앞면에는 비틀림을 따라 능선이 있고, 마디는 거의 보이지 않는다. 암수 간에 체색이 다른 것이 일반적이며, 배 부분은 등보다 어둡고 흰 가로 줄무늬를 가진 종도 있다. 눈 사이에는 초승달 모양의 흰 반점이 있다. 젖꼭지는 4개이다.

5. 분포 및 서식지

모든 트라겔라푸스족 종은 사하라 사막 이남 아프리카의 대부분 지역에서 열대 우림, 늪, 탁 트인 사바나, 산, 사막과 같은 다양한 삼림 서식지에서 발견된다.^[19] 엘란드와 시타퉁가를 제외하면, 꼬인 뿔 영양은 모두 잎을 먹는 동물이다. 모든 종은 신선한 잎을 먹고, 잎을 은신처로 활용한다.^[19] 건기 동안에는 관목과 나무의 잎, 새싹, 잔가지, 풀이 주된 식단이다. 우기가 시작되면 과일, 꽃, 신선한 풀을 보충한다. 꼬인 뿔 영양은 빽빽한 덤불 속에서 살아가기 때문에, 덤불을 뛰어넘고, 돌진하고, 식물을 요리조리 피하면서 이동할 수 있다.^[19] 대부분의 종은 물에 의존하지만, 쿠두와 엘란드는 더 건조한 환경에서 살기 때문에 물에 의존하지 않는다.^[19] 대부분의 소과 동물과 달리, 꼬인 뿔 영양은 주로 야행성이지만, 일부 종은 이른 아침과 늦은 오후에 관찰될 수 있다.^[19] 다른 모든 영양 종과 마찬가지로, 꼬인 뿔 영양(특히 어린 개체, 노쇠한 개체, 약한 개체)은 사자, 표범, 치타, 점박이하이에나, 아프리카 들개와 같은 아프리카의 주요 포식자에게 취약하다.^[19]

6. 생태

모든 트라겔라푸스족은 사하라 사막 이남 아프리카 대부분 지역의 열대 우림, 늪, 탁 트인 사바나, 산, 사막 등 다양한 삼림 서식지에서 발견된다.^[19] 엘란드와 시타퉁가를 제외한 모든 꼬인 뿔 영양은 잎을 먹는 동물이다. 모든 종은 신선한 잎을 먹고, 잎을 은신처로 활용한다.^[19] 건기에는 관목과 나무의 잎, 새싹, 잔가지, 풀이 주된 식단이며, 우기가 시작되면 과일, 꽃, 신선한 풀을 보충한다.^[19] 꼬인 뿔 영양은 빽빽한 덤불 속에서 살아가기 때문에, 덤불을 뛰어넘고, 돌진하고, 식물을 요리조리 피하면서 이동할 수 있다.^[19] 대부분의 종은 물에 의존하지만, 쿠두와 엘란드는 더 건조한 환경에서 살기 때문에 물에 의존하지 않는다.^[19] 대부분의 소과 동물과 달리, 꼬인 뿔 영양은 주로 야행성이지만, 일부 종은 이른 아침과 늦은 오후에 관찰될 수 있다.^[19] 다른 모든 영양 종과 마찬가지로, 꼬인 뿔 영양(특히 어린 개체, 노쇠한 개체, 약한 개체)은 사자, 표범, 치타, 점박이하이에나, 아프리카들개와 같은 아프리카의 주요 포식자에게 취약하다.^[19]

7. 번식

번식기 동안에만 수컷은 몇 시간 동안 발정에 있는 암컷 주변에 모인다.^[19][20][1] 모든 나선형 뿔 영양 종은 일부다처제이다. 종내 경쟁이 발생하지만, 두 성별의 개체 간의 공격성은 매우 낮다. 암컷은 종종 서로 목을 잡고 싸우거나 찌르고 물어뜯는다.^[19] 수컷은 얼굴을 공격하려고 하는 레슬링에 뿔을 사용한다.^[19] 때로는 암컷이 반격하려고 하기 때문에 수컷이 굴복하도록 설득하기 위한 협박도 있다.^[19] 임신 기간은 암컷이 수컷으로부터 성공적으로 수정된 후에 발생한다. 대부분의 종에서 약 7개월 동안 지속되지만, 더 큰 종에서는 8~9개월까지 연장된다.^[19][1] 그들은 단 하나의 새끼만 낳는다. 새끼가 태어나면, 대략 5~6개월이 될 때까지 젖을 떼지 않는다.^[1] 암컷은 2~3세에 성적으로 성숙하는 반면 수컷은 4~5세이다.^[1]

다양한 종의 염색체 수는 다양하다. 이는 나선형 뿔 영양의 진화적 관계와 잘 연관된다. 조상의 Y 염색체는 아크로중심체 아래에 있었지만, 작은쿠두와 닐가이가 분리된 후 중심체 주위의 반전이 일어나 아원중심체가 되었다.^[21] 고대 잡종 교배 또한 모든 종의 염색체 진화에 중요한 역할을 했다.^[21] 아래는 이배체 수 2''n''의 목록이다(수컷/암컷):^[21][22]

봉고와 시타퉁가 사이의 잡종 교배는 "봉시스"로 알려진 번식 가능한 새끼를 낳으며, 이는 잘 기록되어 있다.^{[23][24][21][22]} 이 잡종 동물은 이배체 수 2''n'' = 33을 가지며, 알려진 모든 경우에서 암컷 동물을 낳았고, 암컷 봉고와 같은 뿔이 발달했으며, 줄무늬 패턴은 봉고와 시타퉁가의 중간 정도였고 전체적으로 주황색을 띠었다.^[23][24] 이러한 종들의 잡종 교배는 봉고와 시타퉁가가 서로 가장 가까운 친척이라는 것을 더욱 뒷받침한다.^[23][24] 다른 잡종도 기록되었는데, 예를 들어 1970년대 샌디에고 동물원 사파리 공원에서 우연한 교배로 태어난 수컷 큰엘란드 x 큰쿠두가 있다.^[25] 주목할 만한 혼합 유전 형질로는 엘란드의 뾰족한 귀가 있었지만 쿠두처럼 약간 넓어졌다. 꼬리는 엘란드의 길이의 절반이었고, 쿠두와 같이 털 뭉치가 달려 있었다.^[25] 그러나 이 개체는 무정자증이었는데, 분석 결과 생식 세포가 완전히 결여되어 배우자를 생성하지 못하는 것으로 나타났다.^[25]

8. 인간과의 관계

나선 뿔 영양은 전반적으로 심각한 멸종 위기에 처해있지 않다.^[20][1] 대부분 IUCN 적색 목록에서 "관심대상 없음"으로 분류되며, 자이언트 일런드와 산악 냐알라만이 각각 취약^[26] 및 위기^[27] 등급이다. 그러나 일부 지역 개체군과 아종은 감소하고 있다.^[20] 이들의 생존을 위협하는 주된 요인은 서식지 파괴와 부시미트 사냥이지만, 대부분 농업에 부적합한 곳에 서식한다.^[20]

영양은 온순한 성격, 많은 양의 고기, 아프리카 환경에 대한 적응력 덕분에 아프리카 일부 지역에서 소를 대체할 가축으로 주목받고 있다.^{[28][29][30][31]} 2014년 연구에 따르면 수컷 영양 고기는 지방이 적어 건강에 좋지만, 소고기 특유의 질감과 풍미는 부족하다.^[31] 영양은 농장에서 사육되거나, 나선형 뿔을 가진 다른 종들과 함께 오락적인 사냥을 위해 전 세계 사설 사냥 보호 구역으로 옮겨지기도 한다.^[32][20][1] 하지만 다른 종들은 인간과의 접촉을 피하는 경향이 있어 온순하지 않다.^[19][32][20]

8. 1. 보존

8. 2. 가축화

참조

_[1] 서적 Bovids of the Word. Princeton University Press
_[2] 서적 Ungulate Taxonomy The Johns Hopkins University Press
_[3] 논문 Controversial scientific names of African mammals https://journals.co.[...]
_[4] 논문 The principles of classification and a classification of mammals
_[5] 서적 The Evolution of Artiodactyls The Johns Hopkins University Press
_[6] 논문 Phylogenetic relationships in the subfamily Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) based on ribosomal DNA.
_[7] 서적 The Evolution of Artiodactyls. The Johns Hopkins University Press
_[8] 논문 DNA systematics and evolution of the artiodactyl family Bovidae.
_[9] 논문 Phylogenetic relationships in the subfamily Bovinae (Mammalia: Artiodactyla) based on ribosomal DNA.
_[10] 논문 Evolutionary affinities of the enigmatic saola (''Pseudoryx nghetinhensis'') in the context of the molecular phylogeny of Bovidae 1999
_[11] 논문 Review of family-group names of living bovids. http://www.bioone.or[...]
_[12] 논문 Mitochondrial gene sequences and the molecular systematics of the artiodactyl subfamily Bovinae.
_[13] 논문 " Pheraios chryssomallos'', gen. et sp. nov. (Mammalia, Bovidae, Tragelaphini), from the Late Miocene of Thessaly (Greece): Implications for tragelaphin biogeography." https://www.research[...]
_[14] 서적 Mammoths, sabertooths, and hominids: 65 million years of mammalian evolution in Europe. Columbia University Press
_[15] 서적 "Ardipithecus kadabba'': Late Miocene Evidence from the Middle Awash, Ethiopia." https://archive.org/[...] University of California Press
_[16] 논문 "Tragelaphus nakuae'': evolutionary change, biochronology, and turnover in the African Plio-Pleistocene.
_[17] 논문 Utility of nuclear DNA intron markers at lower taxonomic levels: Phylogenetic resolution among nine ''Tragelaphus'' spp.
_[18] 논문 Are there really twice as many bovid species as we thought?.
_[19] 서적 The Behaviour Guide to African Mammals: Including Hoofed Mammals, Carnivores, Primates. Johannesburg: Russell Friedman Books CC
_[20] 서적 The Kingdon Field Guide to African Mammals Princeton University Press
_[21] 논문 The unusual karyotype of the lesser kudu, ''Tragelaphus imberbis''
_[22] 논문 The chromosomes of the bongo, ''Taurotragus'' (''Boocerus'') ''eurycerus''.
_[23] 논문 Preliminary notes on the F₁ Bongo antelope x sitatunga hybrids ''Taurotragus eurycerus'' x ''Tragelaphus spekei'' at Antwerp Zoo.
_[24] 논문 Chromosome studies of a fertile mammalian hybrid: the offspring of the cross bongo × sitatunga (Bovoidea).
_[25] 논문 Studies on a male eland× kudu hybrid. http://www.reproduct[...]
_[26] 논문 Tragelaphus derbianus 2017
_[27] 논문 Tragelaphus buxtoni
_[28] 논문 The domestication of the Eland. https://www.cabdirec[...]
_[29] 논문 Eland (''Taurotragus oryx'') as a ranching animal complementary to cattle in Rhodesia. 1. Environmental adaptation https://www.scopus.c[...]
_[30] 논문 Eland (''Taurotragus oryx'') as a ranching animal complementary to cattle in Rhodesia. 2. Habitat and diet selection https://www.scopus.c[...]
_[31] 논문 Comparison of meat quality between elands (''Taurotragus oryx'') and cattle (''Bos taurus'') raised under similar conditions.
_[32] 서적 Exotic animal field guide: nonnative hoofed mammals in the United States. Texas A&M University Press.
_[33] 간행물 A multi-calibrated mitochondrial phylogeny of extant Bovidae (Artiodactyla, Ruminantia) and the importance of the fossil record to systematics.
_[34] 간행물 A revised phylogeny of Antilopini (Bovidae, Artiodactyla) using combined mitochondrial and nuclear genes.
_[35] 간행물 The polyphyly of Neotragus – Results from genetic and morphometric analyses.