아브시스산

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1. 개요

아브시스산(ABA)은 식물의 생장과 발달에 중요한 역할을 하는 식물 호르몬이다. 1940년대에 연구가 시작되어 1960년대에 아브시신 II로 처음 명명되었으며, 이후 1967년 국제 식물 생장 물질 회의에서 아브시스산(Abscisic acid, ABA)으로 명칭이 통일되었다. ABA는 식물체 내에서 기공 폐쇄, 종자 휴면 유도, 싹의 휴면 유도, 기관 이탈 촉진 등 다양한 기능을 수행하며, 건조, 염, 저온 등의 환경 스트레스에 대한 식물의 적응에 기여한다. 또한, 고등 식물뿐만 아니라 일부 곰팡이와 동물에서도 발견되며, 곰팡이에서는 식물 면역 반응 억제, 동물에서는 항염증 및 항당뇨 효과를 나타내는 것으로 알려져 있다.

아브시스산 - [화학 물질]에 관한 문서

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1. 개요
2. 역사
- 2.1. 발견
- 2.2. 구조 결정 및 명칭 통일
3. 식물에서의 기능 및 항상성
- 3.1. 기능
- 3.2. 항상성
4. 신호 전달
- 4.1. 신호 전달 과정
- 4.2. 수용체
5. 균류 및 동물에서의 ABA
- 5.1. 균류
- 5.2. 동물

2. 역사

식물의 휴면 및 생장 억제 물질에 관한 연구는 1950년대부터 1960년대에 걸쳐 활발하게 이루어졌다. 1967년, 여러 연구 그룹에 의해 독립적으로 발견된 물질들의 명칭 혼용을 피하기 위해 제6회 국제 식물 생장 물질 회의(IPGSA)에서 화합물명을 "Abscisic acid(아브시신산)", 약칭을 "ABA"로 통일하기로 했다.

현재 정식 한국어 표기는 "아브시신산"이지만, "아브시진산", "아브사이신산"이라고 불리는 경우도 여전히 많다.

2.1. 발견

1940년대에 스톡홀름 대학교에서 연구하던 토르스텐 헴버그는 휴식 기간과 감자 덩이줄기에서 산성 에테르 가용성 성장 억제제의 발생 사이에 긍정적인 상관관계가 있다는 증거를 발견했다.

1961년, Liu와 Carns는 목화 잎자루에서 단리한 낙엽 촉진 물질을 abscission(잎 등의 이탈)에 연관시켜 "아브시신(abscisin)"이라고 명명했다. 1963년에는 오오쿠마 카즈히코 등이 목화 미숙 과실로부터 유사한 물질을 단리하여 "아브시신 II(abscisin II)"라고 명명했다. 같은 해, 이글스(Eagles)와 웨어링(Wareing)은 유럽 자작나무(Betula pubescens)에 포함된 출아 휴면 물질을 "돌민(dormin)"(휴면 dormancy에 따름)이라고 명명했다.

1963년, 프레데릭 T. 애디코트와 래리 A. 데이비스는 면화 열매(볼)의 낙엽(탈락)을 유발하는 화합물을 연구하여 두 개의 화합물을 분리하였고, 압시신 I과 압시신 II라고 명명하였다. 압시신 II는 현재 압시스산(ABA)이라고 불린다.

1965년에 아브시신 II의 구조가 애디콧(Addicott) 등에 의해 제창되었고, 같은 해에 콘포스(Cornforth) 등은 단풍 잎에서 돌민을 단리하여 구조 해석 및 전합성에 의해 아브시신 II와 동일 물질임을 밝혔다.

명칭의 혼용을 피하기 위해 1967년 제6회 국제 식물 생장 물질 회의(IPGSA)에서 화합물명을 "Abscisic acid(아브시신산)", 약칭을 "ABA"로 통일하기로 했다.

2.2. 구조 결정 및 명칭 통일

1961년 Liu와 Carns는 목화 잎자루에서 단리한 낙엽 촉진 물질을 abscission(잎 등의 이탈)에 연관시켜 "아브시신(abscisin)"이라고 명명했다. 1963년 오오쿠마 카즈히코 등은 목화 미숙 과실로부터 유사한 물질을 단리하여 "아브시신 II(abscisin II)"라고 명명했다. 같은 해 이글스(Eagles)와 웨어링(Wareing)은 유럽 자작나무에 포함된 출아 휴면 물질을 "돌민(dormin)"(휴면 dormancy에 따름)이라고 명명했다.

1965년 애디콧(Addicott) 등은 아브시신 II의 구조를 제창했고, 같은 해 콘포스(Cornforth) 등은 단풍 잎에서 돌민을 단리하여 구조 해석 및 전합성을 통해 아브시신 II와 동일 물질임을 밝혔다. 1967년 콘포스 등은 절대 입체 배치를 결정했다.

1967년 제6회 국제 식물 생장 물질 회의(IPGSA)에서 화합물명을 "Abscisic acid(아브시스산)", 약칭을 "ABA"로 통일하기로 했다.

3. 식물에서의 기능 및 항상성

아브시스산(ABA)은 식물의 다양한 생리적 과정에 관여한다. 주요 기능으로는 기공 폐쇄, 건조 내성 획득, 종자 발달 및 성숙 촉진, 종자 휴면 유도, 싹 휴면 유도, 기관 이탈 촉진 등이 있지만, 싹 휴면 유도와 기관 이탈 촉진의 경우 그 효과와 작용 기작이 명확하게 밝혀지지 않았다.

3.1. 기능

ABA는 기공을 닫아 증산을 감소시켜 수분 손실을 막는 증산 억제제 역할을 한다. 낮은 습도 조건에서는 뿌리 성장을 촉진하고, 과실 숙성을 억제한다. 세포 성장을 억제하여 종자 휴면을 유발하고, 종자 발아를 억제한다. 키네틴 뉴클레오타이드 합성을 억제하며, 광합성에 필요한 효소를 하향 조절한다. 내피에 작용하여 염분 조건에서 뿌리 성장을 막고, 식물 항바이러스 면역을 증진시킨다.

* 기공 폐쇄와 건조 내성 획득: 식물은 수분 스트레스에 노출되면 체내 수분을 유지하기 위해 기공을 폐쇄하고 증산을 억제한다. 아브시스산은 기공 폐쇄를 유도하며, 아브시스산 감수성이나 합성에 결함이 있는 돌연변이는 증산량이 많고 시들기 쉬운 표현형을 보인다. 고등식물은 수분 스트레스에 노출되면 아브시스산을 체내에 축적하며, 아브시스산이 관여하는 기공 폐쇄의 분자 메커니즘도 최근 밝혀지고 있다. 또한, 세포의 수분 상태를 유지하는 단백질(LEA 단백질 등) 및 적합 용질의 축적을 촉진하여 식물의 건조 내성을 향상시킨다.

* 종자의 발달과 성숙 촉진: 아브시스산은 종자 발달 과정에서 배의 형태가 완성될 무렵에 가장 많이 축적된다. 아브시스산 감수성이나 합성에 결함이 있는 옥수수 돌연변이체에서는 종자가 성숙하기 전에 이삭에서 발아하는 현상(이삭 발아)이 나타난다. 이는 아브시스산이 미숙 종자의 발아를 억제하고, 종자 성숙에 필요함을 보여준다. 또한 종자의 저장 물질 중에는 아브시스산에 의해 저장이 유도되는 것(저장 단백질이나 지질 등)이 있다.

* 종자 휴면 유도: 발아를 촉진하는 식물 호르몬인 지베렐린은 저장 물질 분해를 유도하지만, 아브시스산은 이를 억제한다. 이처럼 아브시스산은 지베렐린과 반대로 발아를 억제하여 휴면 유도에 중요한 역할을 한다.

* 싹의 휴면 유도: 아브시스산은 동면 싹 유도 물질로 발견되었지만, 아브시스산과 싹의 휴면 현상과의 관계는 불명확하며, 아브시스산량과 휴면 유도 사이에 상관관계가 없다는 보고도 있다. 아브시스산 감수성이 관여한다는 보고도 있다.

* 기관 이탈(낙과, 낙엽 등) 촉진: 기관 이탈이나 노화를 촉진하기도 하지만, 이 효과는 뚜렷하지 않으며, 아브시스산의 작용으로는 불명확한 점이 많다. 기관 이탈 유도는 에틸렌을 매개로 한 이차적인 작용일 가능성이 높다.

3.2. 항상성

이소프레노이드 식물 호르몬인 압시스산(ABA)은 색소체의 2-C-메틸-D-에리트리톨-4-인산(MEP) 경로에서 합성된다. 세스퀴테르펜은 메발론산 유래 전구체인 파네실 이인산(FDP)에서 형성되지만, ABA는 MEP에서 C₄₀ 카로티노이드 분해 후 형성되는 C₁₅ 골격을 가진다. 제아잔틴은 ABA의 첫 번째 전구체이며, 일련의 효소 촉매 에폭시화 및 이성질화 반응을 거쳐 비올라잔틴을 거친다. 최종적으로 C₄₀ 카로티노이드가 이중 산소화 반응에 의해 분해되어 근위 ABA 전구체인 잔토신이 생성되고, 이는 다시 압시스 알데히드를 거쳐 ABA로 산화된다.

최초의 특이적 ABA 생합성 억제제인 Abamine은 내생적 ABA 수준 조절을 가능하게 한다.

ABA는 효소 CYP707A(일련의 P450 효소)에 의해 파세산으로 분해되거나, 유라딘 이인산-글루코실전이효소(UDP-글루코실전이효소)를 통해 포도당 결합(ABA-포도당 에스테르)에 의해 비활성화될 수 있다. CYP707A를 통한 분해는 ABA 항상성에 매우 중요하며, 해당 유전자의 돌연변이는 ABA 생합성 유전자를 과발현하는 계통보다 더 높은 수준의 ABA를 축적한다. 토양 박테리아에서는 효소 보미폴리올 탈수소효소를 통해 데히드로보미폴리올로 이어지는 대체 분해 경로가 보고되었다.

압시스산의 주요 불활성화 경로는 P450의 일종인 (+)-압시스산 8'-하이드록실레이스가 촉매하는 8'위 수산화 반응이다. 이를 통해 8'-하이드록시ABA가 생성되고, 더 나아가 파제인산이나 디하이드로파제인산으로 변환된다. 이 외에도 7'위 수산화, 1',4'-디올ABA로의 변환, 글루코실화에 의한 ABA 글루코실 에스터로의 변환 등 다양한 불활성화 경로가 알려져 있다.

4. 신호 전달

2006년 이후 식물에서 몇몇 ABA 수용체가 보고되었지만, ABA의 기능과 관련된 역할에 대해서는 논쟁이 있었다。2009년, PYR/PYL/RCAR 단백질 패밀리가 유력한 ABA 수용체임이 보고되었다。

이 수용체의 발견을 계기로 ABA의 신호 전달 경로 해명이 급속도로 진행되었다。일반적으로 식물에서는 2C형 단백질 탈인산화 효소(PP2C)가 키나아제(인산화 효소) SnRK2(SNF1-related protein kinase 2)를 탈인산화하여 비활성 상태로 만든다. ABA가 수용체인 PYR/PYL/RCAR 단백질에 결합하면 PYR/PYL/RCAR 단백질과 PP2C가 복합체를 형성하여 PP2C에 의한 탈인산화가 풀리고 SnRK2가 활성형이 된다. 활성형 SnRK2는 하위의 류신 지퍼형 전사 인자를 인산화하여 활성화시키고, ABA 반응성 프로모터 요소(ABRE)의 제어 하에 있는 관련 유전자가 전사된다。

4.1. 신호 전달 과정

ABA가 없을 경우, 인산가수분해효소 ABA-INSENSITIVE1(ABI1)은 SNF1 관련 단백질 키나아제(하위 2군) (SnRK2s)의 작용을 억제한다. ABA는 PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) 및 PYR1 유사 막 단백질에 의해 감지된다. ABA가 결합하면 PYR1은 ABI1에 결합하여 억제를 해제한다. SnRK2s가 억제로부터 해제되면, ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR (ABF) 계열의 여러 전사 인자를 활성화한다. 그런 다음 ABF는 다수의 발현 유전자의 변화를 일으킨다. 식물 유전자의 약 10%가 ABA에 의해 조절되는 것으로 생각된다.

2006년 이후 식물에서 몇몇 ABA수용체가 보고되었지만, ABA의 기능과 관련된 역할에 대해서는 논쟁이 있었다. 2009년, PYR/PYL/RCAR 단백질로 알려진 단백질 패밀리가 유력한 ABA 수용체임이 보고되었다.

이 수용체의 발견을 계기로 ABA의 신호 전달 경로 해명이 급속도로 진행되었다. 일반적으로 식물에서는 2C형 단백질 탈인산화 효소(PP2C)가 키나아제(인산화 효소) SnRK2(SNF1-related protein kinase 2)를 탈인산화하여 비활성 상태로 만든다. ABA가 수용체인 PYR/PYL/RCAR 단백질에 결합하면 PYR/PYL/RCAR 단백질과 PP2C가 복합체를 형성하여 PP2C에 의한 탈인산화가 풀리고 SnRK2가 활성형이 된다. 활성형 SnRK2는 하위의 류신 지퍼형 전사 인자를 인산화하여 활성화시키고, ABA 반응성 프로모터 요소(ABRE)의 제어 하에 있는 관련 유전자가 전사된다.

4.2. 수용체

2009년, PYR/PYL/RCAR 단백질 패밀리가 유력한 ABA 수용체임이 보고되었다. ABA 수용체의 발견으로 ABA의 신호 전달 경로 해명이 급속도로 진행되었다.

일반적으로 식물에서는 2C형 단백질 탈인산화 효소(PP2C)가 키나아제 SnRK2(SNF1-related protein kinase 2)를 탈인산화하여 비활성 상태로 만든다. ABA가 수용체인 PYR/PYL/RCAR 단백질에 결합하면 PYR/PYL/RCAR 단백질과 PP2C가 복합체를 형성하여 PP2C에 의한 탈인산화가 풀리고 SnRK2가 활성형이 된다. 활성형 SnRK2는 하위의 류신 지퍼형 전사 인자를 인산화하여 활성화시키고, ABA 반응성 프로모터 요소(ABRE)의 제어 하에 있는 관련 유전자가 전사된다.

5. 균류 및 동물에서의 ABA

ABA는 해면동물부터 인간을 포함한 포유류에 이르기까지 다양한 다세포 동물에서 발견된다. 현재 동물의 ABA 생합성 및 생물학적 역할은 명확하게 밝혀지지 않았다. ABA는 당뇨병, 비만, 염증성 장 질환, 동맥 경화 및 인플루엔자 감염의 마우스 모델에서 항염증 및 항당뇨 효과를 나타내는 것으로 보고되었다.

포유류 세포에서 ABA는 란티오닌 합성효소 C-유사 2(LANCL2)를 표적으로 하여 페록시솜 증식체 활성화 수용체 감마(PPAR 감마)의 대체 활성화 메커니즘을 유발한다. LANCL2는 식물에서도 보존되어 있지만, 식물 ABA 수용체로서의 역할은 반박되었다.

5.1. 균류

식물과 마찬가지로 일부 곰팡이 종(예: 장미점무늬병균(Cercospora rosicola), 보트리티스 시네레아(Botrytis cinerea) 및 벼도열병균(Magnaporthe oryzae))은 ABA에 대한 내생적 생합성 경로를 가지고 있다. 곰팡이의 경우, ABA 생합성을 담당하는 것은 MVA 생합성 경로인 것으로 보인다 (식물의 ABA 생합성을 담당하는 MEP 경로가 아닌). 이러한 병원체에 의해 생성된 ABA의 한 가지 역할은 식물 면역 반응을 억제하는 것으로 보인다.

압시스산을 생산하는 식물 병원균도 몇 종류 알려져 있다. 이들 균에서의 ABA 생합성 경로는 식물과는 다르며, 메발론산 경로에 의해 아이소펜테닐 이인산(IPP)을 합성하고, 카로티노이드를 거치지 않고 파르네실 이인산(탄소수 15)으로부터 압시스산을 생합성하는 직접 경로가 주를 이루지만, 카로티노이드 경로를 가진 종도 있다. 직접 경로에서의 파르네실 이인산 이후의 ABA 생합성은 종에 따라 다양한 경로가 알려져 있다.