일차생산량

3. 총 일차 생산량(GPP)과 순 일차 생산량(NPP)

'''총 1차 생산'''(Gross Primary Production, GPP)은 독립영양 생물인 1차 생산자가 동화시킨 유기물의 총량이다. 육상 생태계나 해양의 투광대에서는 총 광합성량과 거의 같은 값일 것이다.^[36] '''총 1차 생산량'''(GPP)은 1차 생산자가 주어진 시간 동안 생성하는 화학 에너지의 양으로, 일반적으로 생물량 탄소로 표현된다. 이 고정된 에너지의 일부는 1차 생산자가 세포 호흡과 기존 조직의 유지(예: "생장 호흡" 및 "유지 호흡")에 사용된다.^[1][2]

'''순 1차 생산'''(Net Primary Production, NPP)은 총 1차 생산에서 독립영양생물의 호흡량을 뺀 값이다. 이는 실제로 생산자의 생체량으로 축적된 양을 나타낸다.^[36] 남은 고정 에너지(즉, 광합성 산물의 질량)는 '''순 1차 생산량'''(NPP)이라고 한다.

::: NPP = GPP - [식물에 의한] 호흡

순 1차 생산량은 생태계의 모든 독립영양생물이 순 유용한 화학 에너지를 생산하는 속도이다. 순 1차 생산량은 1차 생산자의 생장과 번식에 사용될 수 있으며, 초식 동물이 소비할 수 있다.

총 1차 생산량과 순 1차 생산량은 모두 일반적으로 단위 면적당 단위 시간 간격당 질량 단위로 표현된다. 육상 생태계에서는 단위 면적당 연간 탄소 질량(g C m⁻² yr⁻¹)이 측정 단위로 가장 자주 사용된다. "생산"과 "생산성" 사이에는 때때로 구별이 이루어지는데, 전자는 생산된 물질의 양(g C m⁻²)이고, 후자는 생산 속도(g C m⁻² yr⁻¹)이지만, 이러한 용어는 일반적으로 상호 교환적으로 사용된다.

3. 1. NPP와 GPP의 관계

3. 2. NPP의 중요성

4. 육상 생태계의 일차 생산

4. 1. 생산성에 영향을 미치는 요인

4. 2. C3, C4, CAM 광합성

4. 3. 한국의 육상 생태계

5. 해양 생태계의 일차 생산

육상의 패턴과는 반대로, 바다에서는 거의 모든 광합성이 조류에 의해 수행되며, 관다발 식물과 다른 군에서 작은 부분을 차지한다. 조류는 단일 부유 세포에서 부착된 해조류에 이르기까지 다양한 유기체를 포함한다. 여기에는 다양한 그룹의 광합성 독립영양 생물이 포함된다. 세균은 해양 및 육상 생태계 모두에서 중요한 광합성 생물이지만, 일부 고균은 광영양생물이지만 산소 발생 광합성을 이용하는 것으로 알려진 것은 없다.^[4] 진핵생물의 상당수는 녹조류, 갈조류, 홍조류를 포함하여 해양 일차 생산에 중요한 기여를 하며, 다양한 단세포 그룹이 있다. 관다발 식물은 해초와 같은 그룹에 의해 바다에서도 나타난다.

5. 1. 생산성에 영향을 미치는 요인

5. 2. HNLC 해역

5. 3. 한국의 해양 생태계

6. 일차 생산량 측정 방법

일차 생산량 측정 방법은 총 생산량과 순 생산량 중 무엇을 측정하려는지, 그리고 육상 생태계와 수생(해양) 생태계 중 어디에 초점을 맞추는지에 따라 달라진다. 총 생산량은 호흡으로 인해 순 생산량보다 측정하기가 거의 항상 더 어렵다. 호흡은 일차 생산의 일부 산물(즉, 당분)을 정확하게 측정하기 전에 소비하는 지속적이고 진행 중인 과정이기 때문이다. 또한 육상 생태계는 총 생산량의 상당 부분이 지하 기관 및 조직으로 이동하기 때문에 일반적으로 더 어렵다. 지하 기관 및 조직은 측정이 물류적으로 어렵다. 얕은 물의 수생 생태계도 이 문제에 직면할 수 있다.

규모 또한 측정 기술에 큰 영향을 미친다. 식물 조직, 기관, 전체 식물 또는 플랑크톤 시료의 탄소 동화율은 생화학 기반 기술로 정량화할 수 있지만, 이러한 기술은 대규모 육상 현장 상황에는 적합하지 않다. 이러한 상황에서는 순 일차 생산량이 거의 항상 원하는 변수이며, 추정 기술에는 시간에 따른 건조 중량 생물량 변화를 추정하는 다양한 방법이 포함된다. 생물량 추정치는 종종 경험적으로 결정된 변환 계수에 의해 킬로칼로리와 같은 에너지 측정값으로 변환된다.

기초 생산량은 주로 세 가지 기법으로 측정된다.

• 산소 명암 병법: 병에 담은 해수 중 용존 산소량의 변화를 측정한다. (1927년부터 사용된 기법).

• 14C (또는 13C) 첨가법^[35]: 중탄산 나트륨 분자 중에 자연적으로 존재하는 탄소 12가 동위 원소 탄소 14 (13)로 바뀌는 성질을 이용한 것이다. (1952년에 발표된 Steeman-Nielsen법).

• 광학 측정: 생체 내의 형광 물질 측정한다. 가시 방사계에 의한 식물 플랑크톤 현존량, 인공위성에 의한 파장 분석 등, 보다 최신의 기법으로 현재 개량이 진행되고 있다.

6. 1. 육상 생태계 측정 방법

6. 2. 해양 생태계 측정 방법

• 산소 명암 병법: 1927년 Gaarder와 Gran이 개발한 방법으로, 밀폐된 용기 내 산소 농도 변화를 측정하여 총 일차 생산량을 추론한다. 투명 용기에 시료수를 채우고 마개로 막은 후, 빛 아래와 어두운 곳에서 배양하여 산소 농도를 비교한다. 어두운 용기에서는 생태계 호흡이, 빛이 있는 용기에서는 순 광합성이 일어나므로, 이 둘을 통해 총 일차 생산량을 계산한다.^[13]
• 방사성 동위원소(¹⁴C, ¹³C) 추적법: ¹⁴C (또는 ¹³C)를 유기물에 혼입시켜 일차 생산량을 측정하는 방법으로, 현재 가장 일반적으로 사용된다.^[14][15] ¹⁴C는 방사성 붕괴를 통해 베타 붕괴를 일으키므로, 섬광 계수기를 이용하여 유기 물질 내 혼입을 비교적 간단하게 측정할 수 있다. 배양 시간에 따라 순 또는 총 일차 생산량을 추정할 수 있다.
• 산소 안정 동위원소(¹⁶O, ¹⁸O, ¹⁷O) 측정법: 산소의 안정 동위원소(¹⁶O, ¹⁸O, ¹⁷O)를 이용하는 방법이다.^[16][17]
• 형광 동역학 측정법: 현재 연구 중인 기술이다.
• 탄소 안정 동위원소(¹²C, ¹³C) 측정법: 탄소의 안정 동위원소(¹²C, ¹³C)를 이용하는 방법이다.^[18]
• 산소/아르곤 비율 측정법: 산소/아르곤 비율을 이용하는 방법으로,^[19] 평형 장치 유입 질량 분석법(EIMS)^[20] 또는 막 유입 질량 분석법(MIMS)을 사용하여 해상에서 지속적으로 측정할 수 있다.^[21]

7. 전 지구적 일차 생산량

인공위성에서 얻은 정규식생지수(NDVI)를 육상 서식지에 적용하고, 해양에서는 해수 엽록소를 사용하여 전 지구적 규모의 일차 생산량을 추정할 수 있다.^[22] 지구 전체의 (광합성 독립영양) 일차 생산량은 연간 104.9 페타그램(Pg C yr⁻¹; 비-SI 단위인 Gt C yr⁻¹과 동일)으로 추정되었다.^[22] 이 중 56.4 Pg C yr⁻¹ (53.8%)은 육상 생물의 생산량이었으며, 나머지 48.5 Pg C yr⁻¹은 해양 생산량이었다.^[22]

면적 기준으로 육상 생산량은 약 426 g C m⁻² yr⁻¹(영구적인 얼음이 덮인 지역 제외), 해양 생산량은 140 g C m⁻² yr⁻¹으로 추정되었다.^[22] 한편, 해양 독립영양 생물은 전체 생산량의 거의 절반을 차지하지만, 전체 생물량의 약 0.2%만을 차지한다는 점에서 육상과 큰 차이를 보인다.^[22]

8. 인간의 영향과 일차 생산량 전용(HANPP)

인간 사회는 지구의 순 일차 생산량(NPP) 순환의 일부이지만, 이에 불균형적으로 영향을 미친다.^[30] 1996년, 조셉 가리(Josep Garí)는 인간의 NPP 전용 추정을 기반으로 지속 가능한 개발의 새로운 지표를 설계했다. 그는 이를 "HANPP"(Human Appropriation of Net Primary Production, 인간 순 일차 생산량 전용)라고 명명하고 유럽 생태 경제학회 창립 회의에서 소개했다.^[31]

인간이 지구 자원을 광범위하게 사용하는 것은 주로 토지 이용을 통해 이루어지며, 이는 ''실제 NPP'' (NPP_act)에 다양한 수준의 영향을 미친다. 나일강 계곡과 같은 일부 지역에서는 관개로 인해 1차 생산량이 상당량 증가했지만, 지구 대부분의 지역에서는 9.6%의 ''토지 변화로 인한 NPP 감소'' (ΔNPP_LC)가 나타나는 뚜렷한 추세가 있다.^[32] 인간의 최종 소비는 전체 HANPP ^[30]를 ''잠재 식생'' (NPP₀)의 23.8%까지 증가시킨다.^[32] 2000년에는 지구의 얼음이 없는 육지 면적의 34% (12%는 경작지, 22%는 목초지)가 인간의 농업에 사용된 것으로 추정된다.^[33] 이러한 불균형적인 양은 다른 종에게 이용 가능한 에너지를 감소시켜 생물 다양성, 탄소, 물, 에너지의 흐름, 그리고 생태계 서비스에 뚜렷한 영향을 미친다.^[32]

9. 과거의 일차 생산량 추정

오늘날의 일차 생산량은 선상 측정, 위성 및 육상 관측소를 포함한 다양한 방법론을 통해 추정할 수 있다. 과거 추정치는 생지화학 모델과 지구화학적 프록시에 의존해 왔다. 한 예로 바륨을 사용하는 것이 있는데, 해양 퇴적물 내 중정석 농도는 표면의 탄소 수출 생산량과 일치하여 증가한다.^[24][25][26] 또 다른 예는 황산염의 삼중 산소 동위 원소를 사용하는 것이다.^[27][28][29] 이러한 기록들은 지구의 과거 전체에서 일차 생산량의 큰 변화를 보여주며, 지구의 대산소화 사건 (약 24억~20억 년 전)과 신원생대 (약 10억~5억 4천만 년 전)와 관련된 주목할 만한 증가를 나타낸다.^[29]

참조

_[1] 논문 Terrestrial Higher Plant Respiration and Net Primary Production Academic Press
_[2] 학술지 The Biological Productivity of the Ocean http://www.mathis-ha[...] 2015-06-01
_[3] 웹사이트 Net Primary Productivity : Global Maps http://earthobservat[...] 2018-03-26
_[4] 학술지 Bioenergetics of the Archaea 1999-09-01
_[5] 학술지 The Biological Productivity of the Ocean https://earth-system[...] 2015-06-01
_[6] 학술지 Biotic and Human Vulnerability to Projected Changes in Ocean Biogeochemistry over the 21st Century
_[7] 학술지 Iron-deficiency limits phytoplankton growth in the Northeast Pacific Subarctic
_[8] 학술지 Large decrease in ocean—surface CO₂ fugacity in response to ''in situ'' iron fertilization
_[9] 학술지 Measuring net primary production in forests: Concepts and field methods
_[10] 학술지 Estimating net primary productivity from grassland biomass dynamics measurements https://zenodo.org/r[...]
_[11] 서적 Primary Productivity of the Biosphere https://archive.org/[...] Springer-Verlag
_[12] 학술지 On the separation of net ecosystem exchange into assimilation and ecosystem respiration: review and improved algorithm
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_[15] 학술지 The use of radioactive carbon (C14) for measuring organic production in the sea
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_[17] 학술지 Assessment of oceanic productivity with the triple-isotope composition of dissolved oxygen
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_[21] 학술지 Marine productivity estimates from continuous O-2/Ar ratio measurements by membrane inlet mass spectrometry
_[22] 학술지 Primary production of the Biosphere: Integrating Terrestrial and Oceanic Components http://www.escholars[...]
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_[26] 학술지 Barium in Deep-Sea Sediment: A Geochemical Proxy for Paleoproductivity http://oceanrep.geom[...]
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_[35] 학술지 海洋における植物プランクトンの生理生態と物質循環における役割に関する研究
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